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Superdivisione delle Spermatophyta
Classificazione scientifica
Dominio: Eukaryota
Regno: Plantae
Sottoregno: Tracheobionta o Tracheophyta (Vascular plants/Piante vascolari)
Superdivisione: Spermatophyta
La Superdivisione Spermatophyta comprende le seguenti Divisioni:
• Cycadophyta Bessey, 1907
• Ginkgophyta H.C.Bold ex Reveal, 1996
• Gnetophyta (o Clamidospermae)
• Magnoliophyta o Angiospermae
• Pinophyta
Le Divisioni Cicadofite, Ginkgofite, Gnetofite e Pinofite erano, una volta, considerate come
appartenenti alle Gimnosperme, un gruppo di piante vascolari (Tracheobionta) che producono semi non
protetti da un ovario.
Le Gimnosperme e le Angiosperme sono i soli gruppi di piante che producono semi e non
semplicemente spore; per questo motivo sono raggruppate nelle Spermatofite (piante con semi).
Nella sistematica, le Gimnosperme sono state tradizionalmente considerate un gruppo tassonomico, al
pari delle Angiosperme. Tuttavia, dagli anni '80 in poi, lo studio dell'evoluzione delle piante fossili ha
evidenziato che le Angiosperme derivano dalle Gimnosperme; quindi il gruppo delle Gimnosperme è
parafiletico.
La moderna sistematica, basata sulla cladistica, vuole che i gruppi tassonomici siano monofiletici, cioè
derivanti da un antenato comune e comprendenti tutti i discendenti di questo antenato comune. Per
questi motivi, le Gimnosperme, tassonomicamente,sono state abolite e le quattro sottodivisioni delle ex
Gimnosperme sono state portate sullo stesso piano delle Angiosperme: oggi generalmente Cicadofite,
Ginkgofite, Gnetofite e Pinofite sono considerate divisioni alla pari delle Magnoliofite, sinonimo di
Angiosperme. Di conseguenza, oggi il termine "Gimnosperme" non ha più un valore tassonomico;
tuttavia viene ancora utilizzato per indicare collettivamente tutte le Spermatofite non comprese nelle
Angiosperme, e cioè i seguenti gruppi tassonomici: Cycadophyta (comprendente le famiglie
Cycadaceae, Stangeriaceae e Zamiaceae), Ginkgophyta (con l'unico genere Ginkgo), Gnetophyta (con
i generi Gnetum, Ephedra e Welwitschia) e Pinophyta (le conifere).
Le Spermatofite (dal greco: spèrmatos = seme; phytòn = pianta) costituiscono una superdivisione a cui
appartengono le piante vascolari possedenti organi fiorali, grazie ai quali si riproducono tramite la
formazione di semi. Per questa loro peculiarità, le spermatofite sono anche conosciute col nome di
Antofite (da ànthos = fiore) o, più anticamente, come Fanerogame ( faneròs = evidente; gàmos =
nozze) e si differenziano dalle Crittogame, piante vascolari e non, la cui propagazione è affidata
esclusivamente alle spore. Le Fanerogame possono essere terrestri o acquatiche,
Questo gruppo include quindi le piante più evolute, rappresentate dalle varie divisioni di Gimnosperme
e dalle Magnoliofite (o Angiosperme). Alcuni botanici ritengono che la divisione delle Clamidosperme
(o Gnetofite), comprendente gli ordini Gnetales, Welwitschiales ed Ephedrales, presenti caratteri
intermedi tra le Gimnosperme e le Angiosperme.
Riproduzione
Ogni fiore delle Spermatofite contiene sporangi che possono essere solo maschili, solo femminili o di
entrambi i tipi. Le spore maschili producono gametofiti immaturi (granuli pollinici) che completano il
loro sviluppo più spesso in un fiore diverso (impollinazione) fecondando quelli femminili. I gametofiti
femminili invece si sviluppano senza trasporto alcuno. L'embrione che si forma interrompe il suo
sviluppo e forma il seme, che riprende a svilupparsi quando raggiunge un terreno adatto mediante la
disseminazione.
Nelle Spermatofite si ha la massima riduzione del gametofito, fino a quasi simulare un ciclo diplonte:
ciò garantisce la massima eterogeneità genetica delle popolazioni.
Evoluzione
Nelle spermatofite compaiono due innovazioni evolutive che sono probabilmente alla base del loro
successo evolutivo rispetto alle pteridofite:
- la definitiva emancipazione della gamia dall’acqua, grazie al fatto che nessuno dei due gameti viene
più liberato all’esterno;
- la sostituzione della meiospora con il seme come organo di diffusione. A una semplice cellula aploide
protetta solo dalla parete e destinata a germinare in un ambiente umido adatto alla vita del gametofito si
sostituisce un individuo diploide già formato anche se quiescente, accompagnato da tessuti di riserva e
di protezione e da eventuali strutture che ne facilitino la dispersione (ali, arilli, ecc.). Il seme non è
soltanto un organo molto più resistente e protetto rispetto alla spora; è anche enormemente più
efficiente di questa come mezzo di diffusione. Nelle spermatofite, l’elemento che lascia la pianta madre
e sceglie il luogo dove si svilupperà il nuovo individuo non è più la cellula che dà inizio alla
generazione gametofitica, una generazione che per sua natura non è in grado di svincolarsi dall’umidità
perché è destinata a produrre i gameti; ma è invece un nuovo sporofito accompagnato da tessuti di
riserva e protetto da tegumenti. È questo giovane sporofito che diviene esso stesso un organo mobile di
diffusione e lascia la pianta madre per svilupparsi lontano nello spazio e nel tempo da lei, colonizzando
nuovi ambienti dove siano presenti condizioni idonee alla sua crescita. In questo modo, le esigenze del
gametofito cessano di condizionare l’ambiente in cui si svilupperà il nuovo individuo, come avviene sia
nelle pteridofite che nelle briofite.
Le spermatofite (piante a seme) sono piante vascolari eterosporee dotate di un organo nuovo ed
esclusivo delle spermatofite: l’ovulo.
L’ovulo è un macrosporangio (nucella) rivestito da uno o due tegumenti, che non si apre a maturità.
I tegumenti non sono saldati per tutta la loro estensione, ma lasciano un’apertura (micropilo),
attraverso la quale è esposta una piccola superficie della nucella. All’interno della nucella una sola
cellula madre delle macrospore subisce meiosi, originando quattro macrospore aploidi (chiamate
anche spore femminili, megaspore o ginospore); di queste, le tre più vicine al micropilo in genere
degenerano e una soltanto resta vitale. A differenza di quanto accade nelle pteridofite, nelle piante a
seme la macrospora non viene mai liberata all'esterno e germina rimanendo dentro l’ovulo. Qui dà
origine ad un piccolo macrogametofito (o gametofito femminile) che si sviluppa interamente entro la
parete della stessa macrospora racchiusa nel macrosporangio.
Il gamete femminile si trova quindi ad essere protetto:
- dall’archegonio, o più in generale dai tessuti del gametofito femminile;
- dalla parete della macrospora;
- dal macrosporangio (nucella);
- dai tegumenti dell’ovulo.
Diversamente da quanto avviene nelle pteridofite eterosporee, nelle piante a seme compare inoltre
un legame trofico tra la macrospora (e il macrogametofito in essa contenuto) e lo sporangio, che a
maturità non si svuota del suo contenuto, ma rimane vivo e attivo e provvede al nutrimento della
spora. Questa mantiene una parete impermeabile solo nelle spermatofite più primitive; nelle forme
più evolute, la parete diventa via via più sottile fino a perdere anche il rivestimento di cutina ed
entrare in intimo contatto con lo sporangio.
A questi rivoluzionari cambiamenti nella linea riproduttiva femminile corrispondono mutamenti non
meno rivoluzionari nella linea maschile, che renderanno possibile l’incontro dei gameti nonostante
l’estrema protezione dell’oosfera. Il microsporangio nelle piante a seme viene chiamato anche sacca
pollinica: all’interno di un tessuto di protezione bistratificato formato da cellule sterili contiene un
tessuto nutritivo (tapetum) e un archesporio fertile costituito di cellule madri del polline. Queste per
meiosi originano le microspore (o androspore), che iniziano a germinare già entro la sacca pollinica,
formando un ridotto gametofito che resta contenuto all’interno della parete della stessa microspora.
Il microgametofito negli stadi iniziali del suo sviluppo, avvolto e protetto dalla parete della
microspora, costituisce una struttura nuova, anch’essa esclusiva delle spermatofite: il granulo
pollinico. La parete del granulo presenta uno strato esterno impermeabile e resistente costituito di
sporopollenina (esina) e uno interno elastico di natura polisaccaridica (endina). Il granulo viene
trasportato fino alla superficie recettiva dell’apparato femminile, che è diversa nei diversi gruppi di
spermatofite. Qui il granulo germina, cioè l’endina fuoriesce dall’esina in forma di una struttura
allungata simile nell’aspetto a un’ifa fungina, il tubetto pollinico. Il tubetto riesce a “forzare” la
chiusura del megasporangio (cioè della nucella dell’ovulo) grazie a un meccanismo di digestione per
mezzo di esoenzimi, del tutto simile a quello presente nei funghi. Nelle spermatofite, con
l’eccezione di quelle che conservano caratteristiche di primitività, il tubetto pollinico funge anche da
vettore per i gameti maschili, che vengono trasportati al suo interno fino a giungere così vicino
all’oosfera da rendere superflui i flagelli: questi sono ancora presenti nei gruppi di gimnosperme con
caratteri più arcaici (Ginkgoopsida, Cycadopsida), ma mancano nelle gimnosperme di origine più
recente come le conifere (Pinopsida) e in tutte le angiosperme (Magnioliophyta).
Grazie a queste innovazioni, nelle spermatofite i gameti dei due sessi non entrano mai in contatto
con l’aria esponendosi al rischio di disseccamento, ma rimangono perennemente nel microambiente
umido dei tessuti che li contengono. In questo modo, arrivano a liberarsi completamente dalla
dipendenza dall’acqua dell’ambiente esterno sia per il loro trasporto che per il loro incontro. La
gamia avviene all’interno della nucella (macrosporangio), dove si forma lo zigote. Dallo zigote si
origina un embrione che è anch’esso contenuto nell’ovulo. Si realizza così una stretta dipendenza
trofica che coinvolge tre generazioni: lo sporofito genitore che nutre dapprima la macrospora, poi il
gametofito che si sviluppa al suo interno e infine l’embrione,cioè il nuovo sporofito contenuto
nell’ovulo. Sia il gametofito che l’embrione si accrescono in maniera eterotrofa, comportandosi in
pratica come parassiti dello sporofito genitore. Diversamente da quanto accade nelle pteridofite,
dove l’embrione prosegue senza sosta nello sviluppo fino a diventare sporofito adulto, nelle
spermatofite l’embrione arresta il suo sviluppo ed entra in una fase di quiescenza quando ha ancora
dimensioni tali da essere contenuto nell’ovulo. Proprio l'embrione, accompagnato da tessuti di
riserva e ancora avvolto dai tegumenti dell’ovulo, diventa l’organo di diffusione delle spermatofite:
il seme.
Gli ovuli (e quindi successivamente i semi) sono esposti direttamente all’aria almeno in una fase
del loro sviluppo nelle gimnosperme o Pinophyta; sono racchiusi all’interno di una foglia
trasformata (carpello) nelle angiosperme o Magnoliophyta.