Spermatofite
Caratteri innovativi
Polline
Cono (o strobilo) maschile di pino
(Gimnosperme), in sezione longitudinale,
contenente le sacche polliniche
all’ascella delle squame
Cono (o strobilo)
femminile di pino
(Gimnosperme) in
sezione
longitudinale,
contenente gli
ovuli all’ascella
delle squame
Ovulo
Struttura fiorale ermafrodita di
angiosperma con polline
contenuto nelle antere (stami)
Struttura
fiorale
ermafrodita di
angiosperma
con il pistillo
contenente gli
ovuli nella
parte basale
(ovario)
Innovazioni del seme
• E’ una struttura costituita da strati di
tegumento che contengono al loro
interno un tessuto di riserva e
l’embrione
• Consente all’embrione di essere
indipendente nel tempo e nello spazio
rispetto alla pianta che lo ha generato
• Tramite la disseminazione può essere
portato a notevole distanza e germinare
quando le condizioni sono favorevoli
Funzioni del seme
• Protezione dell’embrione
• Diffusione della specie
Gimnosperme
Cronologia
• comparvero nel Devoniano e si svilupparono
nel Carbonifero, sostituendo gradualmente le
Pteridofite
• raggiunsero il massimo sviluppo dal Permiano
al Cretaceo, quando comparvero le
Angiospermae
Paesaggio ed evoluzione (Pteridofite - Siluriano)
La colonizzazione delle terre emerse iniziò nel siluriano (435-395 m.a.). I primi fossili 420 m.a.
appartenevano al gruppo delle Rhyniopsida, avevano fusticini dicotomici, sporangi omosporei
apicali ed erano prive di foglie e di vere radici. Nel devoniano (395-345) si verificò un grande
aumento delle piante vascolari: comparvero infatti capostipiti delle licofite (licopodi), sfenofite (
equiseti), felci e progimnosperme, ritenute le antenate delle piante con semi, radici, foglie, habitus
arboreo. Tra le progimnosperme ricordiamo Archaeopteris con struttura vegetativa simile alle
conifere e riproduzione ancora per spore. Infine le prime Pteridosperme, piante con veri semi.
Pteridofite e Gimnosperme (Carbonifero-Giurassico)
Nel carbonifero (345-280) il clima uniformemente caldo-umido generò estese paludi abitate da fitte foreste di piante
arboree, alcune delle quali superavano i 50m. Tali foreste erano principalmente costituite da licopodi arborei (sigillarie e
lepidodendri), calamiti arborei, felci del carbonifero, cordaitee (spermatofite arboree con organi riproduttivi simili a quelli
delle conifere attuali), medullosacee ed altre pteridosperme ed infine le prime cicadee (gimnosperme simili a felci
arboree). Alla fine del permiano (280-225), in seguito all'aumento dell'aridità e alla riduzione delle temperature si ebbe
una grande estinzione di massa (lepidodendri, felci del carbonifero, calamiti, cordaitee) e si affermarono nuovi gruppi
vegetali (equiseti erbacei), felci di nuovi gruppi giunti sino ad oggi, gimnosperme tra cui le prime ginkgofite. Nel triassico
(225-195) si instaurò un clima caldo ma più asciutto ed iniziò la separazione delle masse continentali e la conseguente
apertura degli oceani in senso latitudinale. Erano largamente presenti le glossopteridales, pteridosperme molto
abbondanti nei depositi fossiliferi dell'emisfero sud, che si estinsero alla fine del triassico. Nel giurassico (195-141) iniziò
l'apertura degli oceani in senso longitudinale. Il clima era probabilmente abbastanza caldo e piovoso. La vegetazione era
composta da licopodi, felci (oltre alle alle Marattiales e osmundaceae comparvero altre famiglie tra le quali le
Polypodiaceae che presentano ancor oggi il maggior numero di specie), equiseti, gimnosperme (oltre alle cicadee e
ginkgofite comparvero tutti i gruppi ancor oggi viventi, comprese le pinaceae).
L’affermazione
delle prime
Angiosperme
(dal Pliocene al
Quaternario)
Nel cretaceo (141-65) si raggiunse la massima espansione delle conifere con decadenza invece delle cicadee e
ginkgofite. Il fatto più saliente fu comunque la rapidissima diffusione delle antofite (pollini fossili riferibili a piperales e
magnoliales) che divennero dominanti alla fine del periodo. Con l'inizio del terziario (paleocene 65-54) si consolidano i
cambiamenti climatici dovuti alla frammentazione e deriva delle masse continentali: formazione delle due aree polari,
formazione di catene montuose quali le Alpi e l'Himalaya, fasce climatiche disposte alle varie latitudini. Nell'emisfero
nord nelle regioni oggi a clima temperato, dominavano foreste pluviali sempreverdi. A nord di queste ( in
corrispondenza dell'attuale Alaska e Groenlandia) si trovavano boschi misti di conifere e latifoglie decidue. Nella
seconda metà dell'eocene (54-38) e nell'oligocene (38-25) si verificò un abbassamento delle temperature e si
determinò una forte stagionalità climatica con il ritiro a latitudini inferiori delle flore. Nel miocene (25-7) si verificò un
rialzo termico e nel pliocene (7-2.5) un nuovo abbassamento delle temperature che raggiunse il culmine con le
ripetute glaciazioni del quaternario. Ormai la flora era rappresentata dagli attuali gruppi vegetali, che andavano a
costituire tipi di vegetazione che durante le fasi glaciali e interglaciali subivano discese e risalite in senso longitudinale.
Apparati vegetativi
• piante legnose inizialmente arboree e
successivamente anche arbustive
• fusto con accrescimento monopodiale
ramificato nei 2/3 superiori o simpodiale
• legno omoxilo (sia nelle forme fossili che
in quelle attuali)
Evoluzione della foglia
• Fronda-foglia (Cycas) - presenta una
struttura simile, anche se semplificata, a
quella delle fronde delle Pteridofite
• A ventaglio (Ginkgo) - ancora piuttosto
arcaica, simile a quella del capelvenere
• Aghiforme (Pinus) - allungate a sezione
cilindrica
• Aciculare compressa (Abies, Taxus)
• Squamiforme (Cupressus, Juniperus)
• Appiattita con nervatura centrale e
ramificazioni laterali (Gnetophyta)
Taxus
Cupressus
Gnetum
Apparati riproduttori
Macro e microsporangi
• I microsporangi prendono il nome di “sacche
polliniche”
• Il macrosporangio prende il nome di nucella.
Questa è quasi completamente avvolta da
tegumenti così da formare una struttura nuova:
l’ovulo
• Sacche polliniche e ovuli sono portate
all’interno di particolari foglie dette macro e
microsporofilli unisessuali (dette anche
infiorescenze)
• Alcune specie sono dioiche
Le sacche polliniche
• Le sacche polliniche sono portate:
• da foglie molto grandi e più volte divise, simili
a foglie normali,
• oppure da foglie più o meno trasformate in
squame
Forme degli
strobili
maschili nelle
diverse
Gimnosperme
Araucaria
Cycadaceae
Macromazia
Pinus
1 Juniperus
2 Tsuga
3 Picea
Sezione di strobilo
maschile di Pinus
• La parte fertile è rappresentata dal tessuto
archesporiale, che riempie la cavità della sacca
• Da ogni androspora si forma un granulo
pollinico
• La differenziazione dei gameti maschili
(androgameti) termina solo dopo che il polline
si è depositato sul micropilo di un ovulo
compatibile
Granulo pollinico
cellula protallica
cellula generativa
cellula del tubo
sacco aerifero
Gli ovuli
• Anche gli ovuli sono portati da foglie più o
meno trasformate, spesso disposte a spirale su
un asse ingrossato (strobilo)
• L’ovulo è costituito da un macrosporangio
(nucella) avvolto da un (raramente 2)
tegumento che lascia però libera una piccola
porzione apicale (micropilo)
sezione di ovulo (Pinus)
Sezione strobilo
femminile (Pinus)
Infiorescenze femminili,
strobili (Pinus)
Maturazione dell’ovulo
• Differenziazione di una “cellula madre delle
ginospore”
• meiosi con formazione delle meiospore
• mitosi di una delle meiospore con la formazione di un
protallo aploide o endosperma primario (le altre 3
degenerano)
• Formazione delle pareti cellulari
• Sul protallo, nutrito dalla nucella, si formano uno o più
archegoni
• Alla base di ogni archegonio si origina un grosso
gamete femminile (ovocellula)
Impollinazione e fecondazione
• Nelle Gimnosperme l’impollinazione consiste
nel trasporto del polline dalle sacche
polliniche all’ovulo.
• Tale trasporto è affidato al vento
(impollinazione anemogama) e, in alcuni casi,
facilitata dagli insetti pronubi (impollinazione
entomogama)
• A contatto col micropilo il polline completa la
sua maturazione con la formazione, a partire
dalla cellula anteridiale, dei gameti maschili (2
nuclei spermatici)
• Nelle forme più primitive, con gameti ciliati si
forma anche la camera pollinica
• Il granulo di polline emette poi un tubetto
pollinico attraverso il quale i nuclei spermatici
raggiungono gli archegoni
• I nuclei spermatici seguono un percorso lungo e
tortuoso che ha la funzione di impedire il
processo di autofecondazione
Embrione
• Nell’embrione possiamo distinguere le
seguenti parti:
Sospensore
Apice del germoglio
Ipocotile
Cotiledoni
Radichetta
Seme
• nelle forme più arcaiche l’ovulo si stacca
immediatamente, prima che avvenga la gamia,
in quelle più evolute viene protetto all’interno
delle squame fertili, sopperendo alla
mancanza dell’ovario
• Il tegumento dell’ovulo in alcuni casi diventa
duro e resistente
Ala
Tegumento
Embrione
Endosperma
Disseminazione
• Avviene prevalentemente per mezzo del vento
(anemocora) ed è facilitata dalla presenza di
espansioni alari
• In alcune specie, durante la maturazione si
formano
tessuti
carnosi
e
colorati
vivacemente (arilli) che hanno la funzione di
favorire la disseminazione zoocora
Ginkgo
Gnetum
Taxus
Ciclo
• Ciclo aplodiplobionte con alternanza di
generazioni antitetiche eteromorfe
Sistematica
Pteridospermophyta
Lyginopteridales
Medullosalles
Cycadales
Glossopteridales
Caytonales
Bennettitales
Gingkophyta
Coniferophyta
Gnetophyta
Lyginopteridales Medullosalles
Caytonales Glossopteridales
Bennettitales
• Gimnosperme estinte, delle quali esistono solo forme fossili
• Macrofossili di Caytonales sono stati rinvenuti anche in
Sardegna
Sagenopteris nilsoniana
Pteridospermopsida, Caytoniales
impronta fogliare isolata
Giurassico, Liass
Germania, Strullendorf
Cicadales
• Largamente diffuse nel Trias
• Di interesse sistematico-filogenetico ed
economico
Cycas
Zamia
Ginkgophyta
• A questo stipite appartiene una sola specie,
originaria della Cina ed ormai coltivata a
scopo ornamentale in tutto il mondo
• Gikgo biloba è un albero dioico con foglie
bilobe a nervatura dicotomica caduche
• Presenta numerosi caratteri primitivi
Gikgo biloba
Ginkgo biloba
Gnetophyta
Ephedraceae
Gnetaceae
Welwitschiaceae
Ephedraceae
Ephedra
Distribuzione del genere Ephedra
Gnetaceae
Gnetum
Welwitschiaceae
Welwitschia
