Il polline - Museo Botanico UNIVPM

Facoltà di Agraria
Corso di Botanica sistematica
CdL di Scienze e Tecnologie Agrarie
A.A. 2007/2008
SPERMATOFITE
Generalità
„
„
„
piante con semi
aplodiplonti con germinazione delle meiospore
all’interno dello sporofito
eterosporee (androspore e ginospore)
Il polline
„
„
„
Il granulo pollinico è omologabile ad una microspora già
germinata di una Pteridofita eterosporea
Si forma a partire dalle cellule madri del polline
Da ogni cellula madre si formano 4 spore (tetraspore)
all’interno di una cavità (sacca pollinica), tappezzata
internamente da uno strato di cellule (tappeto)
Cono (o strobilo) maschile di pino
(Gimnosperme), in sezione longitudinale,
contenente le sacche polliniche
all’ascella delle squame
Struttura fiorale ermafrodita di
angiosperma con polline
contenuto nelle antere (stami)
„
I nuclei delle meiospore si dividono, dando origine al
microgametofito maschile (granulo pollinico)
„
Questo è protetto da una spessa parete divisa in due
porzioni: esina (sporopollenina) ed entina (cellulosa)
„
Il completamento dello sviluppo del gametofito
maschile avviene solo se l’impollinazione va a buon
fine
„
Nelle gimnosperme più primitive i gameti maschili sono
dei veri spermatozoidi mobili, in quelle più evolute e
nelle angiosperme sono i nuclei spermatici
L’ovulo
„
E’ omologabile al macrosprangio di una
pteridofita eterosporea nel quale si sono
sviluppate strutture atte ad aumentare la
protezione contro il disseccamento (tegumenti
dell’ovulo) e la cattura del gametofito maschile
Cono (o strobilo)
femminile di pino
(Gimnosperme) in
sezione
longitudinale,
contenente gli
ovuli all’ascella
delle squame
Struttura
fiorale
ermafrodita di
angiosperma
con il pistillo
contenente gli
ovuli nella
parte basale
(ovario)
„
All’interno dell’ovulo si differenziano le cellule madri
delle ginospore (di norma una sola per ogni ovulo)
ognuna delle quali darà origine ad una tetrade di
ginospore isolate tra loro da pareti di callosio
„
Solo una delle meiospore prosegue il suo sviluppo
formando un gametofito femminile che produrrà i
ginogameti (ovocellule)
Il seme
„
E’ una struttura costituita da strati di tegumento che
contengono al loro interno un tessuto di riserva e
l’embrione
„
Consente all’embrione di essere indipendente nel tempo
e nello spazio rispetto alla pianta che lo ha generato
„
Tramite la disseminazione può essere portato a notevole
distanza e germinare quando le condizioni sono
favorevoli
Funzioni del seme
„
„
Protezione dell’embrione
Diffusione della specie
GIMNOSPERME
Cronologia
„
„
comparvero nel Devoniano e si svilupparono
nel Carbonifero, sostituendo gradualmente le
Pteridofite
raggiunsero il massimo sviluppo dal Permiano
al Cretaceo, quando comparvero le
Angiospermae
Paesaggio ed evoluzione (Pteridofite - Siluriano)
La colonizzazione delle terre emerse iniziò nel siluriano (435-395 m.a.). I primi fossili 420 m.a.
appartenevano al gruppo delle Rhyniopsida, avevano fusticini dicotomici, sporangi omosporei
apicali ed erano prive di foglie e di vere radici. Nel devoniano (395-345) si verificò un grande
aumento delle piante vascolari: comparvero infatti capostipiti delle licofite (licopodi), sfenofite (
equiseti), felci e progimnosperme, ritenute le antenate delle piante con semi, radici, foglie, habitus
arboreo. Tra le progimnosperme ricordiamo Archaeopteris con struttura vegetativa simile alle
conifere e riproduzione ancora per spore. Infine le prime Pteridosperme, piante con veri semi.
Pteridofite e Gimnosperme (Carbonifero-Giurassico)
Nel carbonifero (345-280) il clima uniformemente caldo-umido generò estese paludi abitate da fitte foreste di piante
arboree, alcune delle quali superavano i 50m. Tali foreste erano principalmente costituite da licopodi arborei (sigillarie e
lepidodendri), calamiti arborei, felci del carbonifero, cordaitee (spermatofite arboree con organi riproduttivi simili a quelli
delle conifere attuali), medullosacee ed altre pteridosperme ed infine le prime cicadee (gimnosperme simili a felci
arboree). Alla fine del permiano (280-225), in seguito all'aumento dell'aridità e alla riduzione delle temperature si ebbe
una grande estinzione di massa (lepidodendri, felci del carbonifero, calamiti, cordaitee) e si affermarono nuovi gruppi
vegetali (equiseti erbacei), felci di nuovi gruppi giunti sino ad oggi, gimnosperme tra cui le prime ginkgofite. Nel triassico
(225-195) si instaurò un clima caldo ma più asciutto ed iniziò la separazione delle masse continentali e la conseguente
apertura degli oceani in senso latitudinale. Erano largamente presenti le glossopteridales, pteridosperme molto
abbondanti nei depositi fossiliferi dell'emisfero sud, che si estinsero alla fine del triassico. Nel giurassico (195-141) iniziò
l'apertura degli oceani in senso longitudinale. Il clima era probabilmente abbastanza caldo e piovoso. La vegetazione era
composta da licopodi, felci (oltre alle alle Marattiales e osmundaceae comparvero altre famiglie tra le quali le
Polypodiaceae che presentano ancor oggi il maggior numero di specie), equiseti, gimnosperme (oltre alle cicadee e
ginkgofite comparvero tutti i gruppi ancor oggi viventi, comprese le pinaceae).
L’affermazione
delle prime
Angiosperme
(dal Pliocene al
Quaternario)
Nel cretaceo (141-65) si raggiunse la massima espansione delle conifere con decadenza invece delle cicadee e
ginkgofite. Il fatto più saliente fu comunque la rapidissima diffusione delle antofite (pollini fossili riferibili a piperales e
magnoliales) che divennero dominanti alla fine del periodo. Con l'inizio del terziario (paleocene 65-54) si consolidano i
cambiamenti climatici dovuti alla frammentazione e deriva delle masse continentali: formazione delle due aree polari,
formazione di catene montuose quali le Alpi e l'Himalaya, fasce climatiche disposte alle varie latitudini. Nell'emisfero
nord nelle regioni oggi a clima temperato, dominavano foreste pluviali sempreverdi. A nord di queste ( in
corrispondenza dell'attuale Alaska e Groenlandia) si trovavano boschi misti di conifere e latifoglie decidue. Nella
seconda metà dell'eocene (54-38) e nell'oligocene (38-25) si verificò un abbassamento delle temperature e si
determinò una forte stagionalità climatica con il ritiro a latitudini inferiori delle flore. Nel miocene (25-7) si verificò un
rialzo termico e nel pliocene (7-2.5) un nuovo abbassamento delle temperature che raggiunse il culmine con le
ripetute glaciazioni del quaternario. Ormai la flora era rappresentata dagli attuali gruppi vegetali, che andavano a
costituire tipi di vegetazione che durante le fasi glaciali e interglaciali subivano discese e risalite in senso longitudinale.
APPARATI VEGETATIVI
„
piante legnose inizialmente
successivamente anche arbustive
arboree
e
„
fusto con accrescimento monopodiale ramificato
nei 2/3 superiori o simpodiale
„
legno omoxilo (sia nelle forme fossili che in
quelle attuali)
Evoluzione della foglia
„
Fronda-foglia (Cycas) - presenta una
struttura simile, anche se semplificata,
a quella delle fronde delle Pteridofite
„
A ventaglio (Ginkgo) - ancora
piuttosto arcaica, simile a quella del
capelvenere
„
Aghiforme (Pinus) - allungate a
sezione cilindrica
„
„
„
Aciculare compressa (Abies, Taxus)
Squamiforme (Cupressus, Juniperus)
Appiattita con nervatura centrale e
ramificazioni laterali (Gnetophyta)
Taxus
Cupressus
Gnetum
APPARATI RIPRODUTTORI
Macro e microsporangi
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„
„
„
I microsporangi prendono il nome di “sacche
polliniche”
Il macrosporangio prende il nome di nucella.
Questa è quasi completamente avvolta da
tegumenti così da formare una struttura nuova:
l’ovulo
Sacche polliniche e ovuli sono portate
all’interno di particolari foglie dette macro e
microsporofilli unisessuali (dette anche
infiorescenze)
Alcune specie sono dioiche
Le sacche polliniche
„
Le sacche polliniche sono portate o da foglie
molto grandi e più volte divise, simili a foglie
normali, oppure da foglie più o meno
trasformate in squame
Forme degli
strobili
maschili nelle
diverse
Gimnosperme
Araucaria
Cycadaceae
Macromazia
Pinus
1 Juniperus
2 Tsuga
3 Picea
Sezione di strobilo
maschile di Pinus
„
„
„
La parte fertile è rappresentata dal tessuto
archesporiale, che riempie la cavità della sacca
Da ogni androspora si forma un granulo
pollinico
La differenziazione dei gameti maschili
(androgameti) termina solo dopo che il polline
si è depositato sul micropilo di un ovulo
compatibile
Cellule madri del polline
Meiosi
Tetraspore
Mitosi
Granulo pollinico
(gametofito maschile)
Gameti maschili
(spermatozoidi o nuclei spermatici)
Granulo pollinico
cellula protallica
cellula generativa
cellula del tubo
sacco aerifero
Gli ovuli
„
„
Anche gli ovuli sono portati da foglie più o
meno trasformate, spesso disposte a spirale su
un asse ingrossato (strobilo)
L’ovulo è costituito da un macrosporangio
(nucella) avvolto da un (raramente 2)
tegumento che lascia però libera una piccola
porzione apicale (micropilo)
sezione di ovulo (Pinus)
Sezione strobilo
femminile (Pinus)
Infiorescenze femminili,
strobili (Pinus)
Maturazione dell’ovulo
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„
„
Differenziazione di una “cellula madre delle
ginospore”
meiosi con formazione delle meiospore
mitosi di una delle meiospore con la formazione di un
protallo aploide o endosperma primario (le altre 3
degenerano)
Formazione delle pareti cellulari
Sul protallo, nutrito dalla nucella, si formano uno o più
archegoni
Alla base di ogni archegonio si origina un grosso
gamete femminile (ovocellula)
cellule madri delle ginospore
Meiosi
tetraspore
Mitosi
gametofiti femminili
gameti femminili
(ovocellule)
Impollinazione e fecondazione
„
„
Nelle Gimnosperme l’impollinazione consiste
nel trasporto del polline dalle sacche
polliniche all’ovulo.
Tale trasporto è affidato al vento
(impollinazione anemogama) e, in alcuni casi,
facilitata dagli insetti pronubi (impollinazione
entomogama)
„
„
„
„
A contatto col micropilo il polline completa la sua
maturazione con la formazione, a partire dalla cellula
anteridiale, dei gameti maschili (2 nuclei spermatici)
Nelle forme più primitive, con gameti ciliati si forma
anche la camera pollinica
Il granulo di polline emette poi un tubetto pollinico
attraverso il quale i nuclei spermatici raggiungono gli
anteridi
I nuclei spermatici seguono un percorso lungo e
tortuoso che ha la funzione di impedire il processo di
autofecondazione
Embrione
„
Nell’embrione possiamo distinguere le
seguenti parti:
Sospensore
Apice del germoglio
Ipocotile
Cotiledoni
Radichetta
Seme
„
„
nelle forme più arcaiche l’ovulo si stacca
immediatamente, prima che avvenga la gamia,
in quelle più evolute viene protetto all’interno
delle squame fertili, sopperendo alla mancanza
dell’ovario
Il tegumento dell’ovulo in alcuni casi diventa
duro e resistente
Ala
Tegumento
Embrione
Endosperma
Disseminazione
„
„
Avviene prevalentemente per mezzo del vento
(anemocora) ed è facilitata dalla presenza di
espansioni alari
In alcune specie, durante la maturazione si
formano tessuti carnosi e colorati vivacemente
(arilli) che hanno la funzione di favorire la
disseminazione zoocora
Ginkgo
Gnetum
Taxus
Ciclo
„
Ciclo aplodiplobionte con alternanza di
generazioni antitetiche eteromorfe
SISTEMATICA
Pteridospermophyta
Lyginopteridales
Medullosalles
Cycadales
Glossopteridales
Caytonales
Bennettitales
Gingkophyta
Coniferophyta
Gnetophyta
Lyginopteridales Medullosalles
Caytonales Glossopteridales
Bennettitales
„
„
Gimnosperme estinte, delle quali esistono solo forme fossili
Macrofossili di Caytonales sono stati rinvenuti anche in
Sardegna
Sagenopteris nilsoniana
Pteridospermopsida, Caytoniales
impronta fogliare isolata
Giurassico, Liass
Germania, Strullendorf
Cicadales
„
„
Largamente diffuse nel Trias
Di interesse sistematico-filogenetico ed
economico
Cycas
Zamia
Ginkgophyta
„
„
„
A questo stipite appartiene una sola specie, originaria
della Cina ed ormai coltivata a scopo ornamentale in tutto
il mondo
Gikgo biloba è un albero dioico con foglie bilobe a
nervatura dicotomica caduche
Presenta numerosi caratteri primitivi
Gikgo biloba
Gikgo biloba
Gnetophyta
Ephedraceae
Gnetaceae
Welwitschiaceae
Ephedraceae
Ephedra
Distribuzione del genere Ephedra
Gnetaceae
Gnetum
Welwitschiaceae
Welwitschia