UNICAM – Università di Camerino A.A. 2013/2014 Corso di Botanica per Scienze Veterinarie Prof. Andrea Catorci Dott. Luca Malatesta Lezione 6: Spermatofite - Gimnosperme Spermatofite - Cormofite - Si distinguono da muschi, epatiche e felci per la presenza dei semi - L'ovulo, organo tipico delle spermatofite, è un macrosporangio (nucella) rivestito da tegumenti con una apertura, il micropilo, che permette l'ingresso del tubulo pollinico - La macrospora si sviluppa all'interno della pianta e non viene mai liberata all'esterno, il macrogametofito (femminile) viene prodotto internamente e rimane costantemente protetto. La fecondazione non necessita di acqua. - Una sola cellula della macrospora subisce la meiosi, producendo 4 macrospore (aploidi), delle quali solo una resta disponibile per la fecondazione - Il gamete femminile è protetto dall'archegonio, dalla parete della macrospora, dal macrosporangio e dai tegumenti dell'ovulo. - Lo sporangio rimane attivo e fornisce nutrimento alla macrospora - Il microsporangio (maschile) è costituito da tessuto nutritivo che supporta cellule madri del polline, che per meiosi producono microspore - L'ovulo protegge il gametofito femminile (sacco embrionale) con i propri tegumenti, e lo nutre attraverso la placenta ed il funicolo. - Il gametofito contiene il gamete femminile (oosfera) e dei nuclei polari che favoriranno lo sviluppo del seme dopo la fecondazione - Il granulo pollinico contiene un nucleo vegetativo che origina il tubulo pollinico, ed un nucleo generativo che produce le cellule spermatiche Polline I granuli pollinici sono microspore al termine della germinazione, e contengono il microgametofito (maschile). Sono rivestiti da una parete esterna (esina) rigida, impermeabile e resistente composta da sporopollenina. Lo strato interno (endina) è più elastico e contiene per lo più polisaccaridi. Il tubulo pollinico fuoriesce da pori o solchi disposti in vario modo sulla parete esterna a seconda della specie (spesso costituiscono carattere diagnostico). Pollini e paleobotanica La sporopollenina che compone la parete esterna conferisce ai granuli pollinici una grande resistenza, che ne permette la conservazione per tempi biologici laddove le condizioni di sedimentazione siano ottimali (ad esempio nei bacini interni, specialmente nei laghi). La palinologia è la scienza che, attraverso lo studio dei pollini contenuti nei sedimenti, si occupa di ricostruire le condizioni climatiche ed ecologiche del passato. I sedimenti dei bacini vengono campionati con dei carotaggi, ed attraverso processi di selezione chimica vengono eliminati i residui non pollinici. I pollini vengono poi osservati al microscopio per identificare la composizione specifica delle comunità vegetali presenti nel periodo in cui il sedimento si è depositato. Gimnosperme - Gymnospermae: gymnòs (nudo) + spermos (seme) - Gli ovuli (e dunque i semi) non sono protetti da un ovario, ma sono direttamente in contatto con l'esterno, appogiati su macrosporofilli formati da squame, detti strobili o coni (da qui la definizione comune di conifere) - Anche i microsporofilli (maschili) sono portati in strobili squamiformi, e l'impollinazione è anemofila, con produzione di copiose quantità di polline - Sono piante legnose, in gran parte arboree, con ramificazione monopodiale. Comprendono alcune delle specie più longeve tra quelle conosciute (ad es. le sequoie), e dai loro tronchi si possono effettuare ricostruzioni paleoclimatiche - Le Gimnosperme si svilupparono nel tardo Paleozoico e divennero il gruppo dominante del Mesozoico, per poi essere largamente soppiantate dall'evoluzione delle Angiosperme nel Cenozoico. Nell'Olocene la loro presenza è stata ulteriormente ridotta in molte aree a causa dei vari utilizzi del loro legno, che hanno indotto un diffuso disboscamento. - Gli ovuli e le sacche polliniche sono racchiusi in soporofilli squamiformi (strobili), non protetti da un ovario. - Una delle macrospore dell'ovulo resta vitale e dà origine ad un gametofito con funzione di riserva (endosperma primario). - L'oosfera, che si forma in prossimità del micropilo, nella fase ricettiva secerne un liquido vischioso che cattura il polline e trasporta i granuli pollinici verso la camera pollinica. - L'embrione, immerso nell'endosperma, arresta quasi immediatamente il suo sviluppo, rimanendo chiuso nei tegumenti dell'ovulo ed andando a formare il seme. - Alcuni semi lignificano, altri sviluppano arilli carnosi che li rendono appetibili per gli animali. - La riproduzione avviene anche per via vegetativa (asessuata) attraverso radici avventizie o fusti riproduttivi (polloni). Sottodivisione Cycadophytina Attualmente rappresentate da circa 100 specie di ambiente tropicale e subtropicale. Fusti colonnari con foglie apicali, aspetto simile a quello delle palme, accrescimento molto lento. Piante dioiche (individui maschili e femminili separati) con impollinazione anemofila o entomofila. Nelle piante maschili, i microsporofilli squamiformi costituiscono uno strobilo colonnare di grandi dimensioni. Negli individui femminili, gli ovuli sono inseriti lateralmente o formano coni. I semi sono rivestiti esternamente da uno strato carnoso e spesso colorato, che ricopre uno strato intermedio legnoso. Le Cycadophytae sono utilizzate, alle nostre latitudini, soprattutto come piante ornamentali. Dispersione del polline e dei semi generalista: molto polline prodotto specialista: poco polline prodotto I semi rappresentano uno stato di quiescenza dell'embrione, che ne permette il trasporto lontano dalla pianta madre. Dotati di pappi, strutture adesive o arilli carnosi, o inclusi in frutti alati o eduli, i semi possono essere dispersi dal vento o dagli animali. Sottodivisione Pinophytina Classe Ginkgopsida: ne sopravvive attualmente una sola specie, Ginkgo biloba, una sorta di fossile vivente che ha mantenuto i caratteri dei propri antenati esistenti oltre 80 milioni di anni fa. Si tratta di una specie arborea, a foglie decidue, dioica. I microsporangi sono inseriti a coppie su peduncoli spiralati all'ascella delle foglie (a ventaglio) degli individui maschili. I macrosporangi hanno due ovuli separati su peduncoli isolati. L'aspetto degli individui maschili e femminili è differente: chioma allungata per i primi, arrotondata per i secondi. I semi sono rivestiti, anche in questo caso, da uno strato carnoso che ne facilita la dispersione da parte degli animali. Sottodivisione Pinophytina Classe Pinopsida: comprendono più di 600 specie (pini, abeti, larici, cipressi, tassi ecc.), e rappresentano il maggiore dei gruppi di Gimnosperme viventi. Generalmente arboree, in alcuni casi arbustive (es. ginepro), molto ramificate in macro- e brachiblasti. Le foglie sono aghiformi, nella maggior parte dei casi sempreverdi, disposte a spirale sui rami o in fascetti sui brachiblasti (come nel pino). La superficie ridotta e il tegumento sclerificato prevengono le perdite idriche. Piante sia monoiche (cipresso, pino) che dioiche (ginepro, tasso). Gli ovuli sono protetti da squame legnose a formare strobili (pigne) che si staccano interi dalla pianta. Le sacche polliniche, anch'esse protette da squame, producono polline con sacche aerifere che favoriscono l'impollinazione entomofila. Ordine Pinales: Pini, abeti, cedri, cipressi, larici e sequoie, sono l'ordine più numeroso delle Pinopsida. Le squame del cono femminile (pigna) si chiudono a proteggere gli ovuli, che restano esposti all'esterno per pochissimo tempo. Ordine Taxales: ovuli rivestiti da arilli, con forma a coppa, ospitati su peduncoli formati da coni modificati e ridotti. Quando il seme giunge a maturità, l'arillo diviene carnoso e facilita la dispersione del seme stesso da parte degli animali. Esempio: Taxus baccata – pianta arbustiva o arborea, per lo più dioica, delle zone montane, dove forma sporadicamente formazioni boschive con sughera e agrifoglio. Utilizzata anche come siepe ornamentale. A volte detto albero della morte a causa della tassina, un alcaloide dagli effetti paralizzanti contenuto in rami, foglie e semi, utilizzato anche in farmacologia. Le immagini contenute in questa presentazione sono di proprietà personale del docente o contenute in testi reperibili in biblioteca o su archivi liberamente accessibili online, e vengono utilizzate esclusivamente a scopo didattico. 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