Indice
IX
Prefazione
001
Capitolo 1
Una breve storia del mondo animale
002
006
008
013
013
015
LE ORIGINI ANIMALI E I REPERTI FOSSILI
L’ALBERO EVOLUTIVO ANIMALE
CARATTERISTICHE GENERALI DELLA PROGETTAZIONE CORPOREA ANIMALE
E DELLA DIVERSITÀ
EVOLUZIONE E SVILUPPO: DNA E DIVERSITÀ
Letture selezionate
Capitolo 2
Il corredo genetico per lo sviluppo
016
ORGANIZZATORI, TERRITORI PRESUNTIVI E MORFOGENI – LE SCOPERTE
PRECEDENTI AL CORREDO GENETICO PER LO SVILUPPO
019
020
IL CORREDO GENETICO PER LO SVILUPPO
Il corredo genetico di Drosophila
Classificazione dei geni secondo la loro funzione durante lo sviluppo, 20; Geni omeotici e
identità segmentale, 20; L’omeobox, 27; Geni selettori territorio-specifici, 28; Geni selettori
della compartimentazione, 31; Geni selettori specifici per tipo cellulare, 32
033 Formazione degli assi corporei
Ricerca sistematica dei geni dello sviluppo in Drosophila, 33; L’asse antero-posteriore, 34;
L’asse dorso-ventrale, 36; Espressione del corredo genetico per lo sviluppo, 37; I prodotti dei
geni dello sviluppo: fattori di trascrizione e componenti di vie di trasmissione del segnale,
39; Pleiotropia dei geni dello sviluppo, 43
045
045
049
CONDIVISIONE DEL CORREDO GENETICO PER LO SVILUPPO TRA GLI ANIMALI
I geni Hox
Geni selettori specifici di territorio e tipo cellulare, 47
Vie di trasmissione del segnale: i classici organizzatori e morfogeni
050
IL CORREDO GENETICO PER LO SVILUPPO E LA PROGETTAZIONE CORPOREA
DELL’ANIMALE
050
Letture selezionate
053
Capitolo 3
Come si costruisce il corpo di un animale
053
056
REGOLAZIONE GENICA NEI METAZOI
L’ARCHITETTURA DELLE GERARCHIE GENETICHE REGOLATORIE
VI Indice
056
058
059
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Caratteristiche generali e approcci
La logica regolatoria – vie di trasmissione, circuiti, batterie, meccanismi a feedback, network e connessioni tra geni
Modelli di gerarchie regolatorie e interruttori genetici chiave che li rendono operativi
060
060
IL PIANO STRUTTURALE CORPOREO DELL’INSETTO
083
083
085
088
088
090
IL PIANO STRUTTURALE CORPOREO DEI VERTEBRATI
096
UNO SGUARDO D’INSIEME: LA LOGICA GENERALE E I MECCANISMI
CHE CONTROLLANO L’ESPRESSIONE GENICA NEI TERRITORI CELLULARI
098
Letture selezionate
102
Capitolo 4
Dall’uovo ai segmenti: il sistema di coordinate antero-posteriore
Generazione di gradienti di fattori trascrizionali materni, 62; Attivazione trascrizionale e
regolazione reciproca attraverso i geni gap, 63; Inizio dell’espressione periodica dei geni di
modulo pari, 64; Regolazione dei geni della polarità segmentale attraverso le proteine dei
geni di modulo pari, 66
067 Insegnamenti generali ricavabili dai geni della segmentazione
068 Il sistema di coordinate dell’asse dorso-ventrale
070 Schema espressivo di base dei geni Hox
072 I territori secondari: integrazione dei sistemi delle coordinate antero-posteriore e dorsoventrale
I territori presuntivi dell’arto, 72; L’abbozzo primordiale dell’ala, 74: Le ghiandole salivari, 74; Precursori neuronali e muscolari, 74
075 Formazione di strutture all’interno dei territori secondari: organizzazione di segnali e geni
selettori
Il sistema di coordinate antero-posteriore, 76; Il sistema di coordinate dorso-ventrale, 76;
Integrazione del segnale per mezzo del gene selettore territorio-specifico vestigial, 78
078 Regolazione combinatoria del piano di sviluppo dell’ala attraverso proteine segnale e proteine dei geni selettori Vg/Sd
La risposta ai segnali organizzativi, 78; L’azione dei geni selettori Vg/Sd, 79
080 Modificazione delle gerarchie regolatorie nei territori presuntivi secondari da parte dei geni
Hox
L’asse antero-posteriore: formazione dei somiti e segmentazione
Schema espressivo di base del sistema Hox nei vertebrati
Sviluppo dell’arto nei vertebrati
Determinazione della posizione dell’abbozzo dell’arto lungo l’asse rostro-caudale
Allungamento dell’abbozzo dell’arto: le gerarchie regolatorie dorso-ventrale e anteroposteriore
092 Integrazione di segnali organizzativi per stabilire l’assetto prossimo-distale e l’attivazione
dei geni Hox nel territorio presuntivo dell’arto
094 Network regolatori che controllano il differenziamento dei principali elementi strutturali
dell’arto
095 La regolazione dell’identità di arto anteriore e posteriore da parte dei geni selettori
Evoluzione del corredo genetico per lo sviluppo
103
103
105
LA STORIA DELLE FAMIGLIE GENICHE
Conservazione dei geni regolatori dello sviluppo: inferenze filogenetiche sugli antenati
animali
La duplicazione genica
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Indice VII
109
111
112
Localizzazione degli eventi di duplicazione genica all’interno di una filogenesi animale
Divergenza genica
Organizzazione del corredo genetico per lo sviluppo: i primi animali
114
114
117
118
Espansione del complesso Hox
I geni ParaHox: un complesso fratello dei geni Hox
Nuove funzioni per alcuni geni Hox negli insetti
LO STUDIO DI UN CASO: L’EVOLUZIONE DEL COMPLESSO HOX
119
INTERPRETAZIONE DEL CORREDO GENETICO PER LO SVILUPPO: INFERENZE
SULL’EVOLUZIONE ANIMALE
119
Espansione del corredo genetico per lo sviluppo ed evoluzione della complessità morfologica
Conservazione di geni e di funzioni biochimiche
Conservazione delle funzioni dello sviluppo: ricostruzione del progenitore dei bilateri da
inferenze filogenetiche
120
121
126
IL CORREDO GENETICO PER LO SVILUPPO COME STRUMENTO POTENZIALE
PER LO SVILUPPO
127
Letture selezionate
129
Capitolo 5
Diversificazione del piano strutturale generale e dei segmenti corporei
130
DIVERSITÀ DELL’ORGANIZZAZIONE CORPOREA ANTERO-POSTERIORE NEGLI
ARTROPODI E NEI VERTEBRATI
132
133
Evoluzione del controllo genetico della segmentazione negli artropodi
Spostamento dell’espressione genica di Hox che si riflette sui cambiamenti dell’architettura corporea degli artropodi
I geni Hox e l’evoluzione della testa degli artropodi
Schemi di espressione di Hox negli anellidi
Correlazione tra struttura assiale dei vertebrati e domini di espressione di Hox
Come si spostano durante l’evoluzione i domini di Hox?
137
138
138
141
142
DIVERSITÀ MORFOLOGICA ALL’INTERNO DI UN PIANO STRUTTURALE
CORPOREO CONSERVATO
143
144
147
149
Evoluzione dell’addome privo di arti negli insetti
Evoluzione del numero delle ali degli insetti
Diversificazione della morfologia alare degli insetti
Modulazione dello schema espressivo di Hox all’interno dei territori che contribuiscono
alla diversità dell’insetto
Diversità dell’arto nei vertebrati: cambiamenti regolatori a valle di altri geni selettori
152
154
EVOLUZIONE REGOLATORIA E DIVERSIFICAZIONE DEI SEGMENTI CORPOREI
OMOLOGHI
154
Letture selezionate
157
Capitolo 6
L’evoluzione di nuove morfologie
158
CHE COSA È UNA NOVITÀ MORFOLOGICA
159
159
Appendici epidermiche: squame, penne e peli
FUNZIONI NUOVE ACQUISITE DA STRUTTURE MORFOLOGICHE GIÀ ESISTENTI
VIII Indice
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161
163
165
L’evoluzione delle ali negli insetti da strutture della zampa dorsale
Il colore delle squame dell’ala nella farfalla: la tela di un pittore a disposizione dell’evoluzione
Evoluzione delle macchie simili ad occhi nella farfalla
168
169
171
173
Dalle pinne agli arti: le appendici pari e l’autopodio dei tetrapodi
Evoluzione della cresta neurale e del cervello nei vertebrati
L’evoluzione della notocorda
174
175
L’EVOLUZIONE DELLE NOVITÀ NEI VERTEBRATI
EVOLUZIONE DI CAMBIAMENTI RADICALI NEL PIANO STRUTTURALE CORPOREO
176
177
La perdita della coda nelle ascidie: un cordato che non possiede le caratteristiche dei
cordati
Tetrapodi privi di arti, ovvero come il serpente ha perso le sue zampe
Evoluzione del piano strutturale corporeo negli echinodermi
179
180
Letture selezionate
183
Capitolo 7
EVOLUZIONE DELLA REGOLAZIONE E ORIGINE DELLE NOVITÀ
Dal DNA alla diversità: il ruolo primario dell’evoluzione regolatoria
184
185
185
186
193
193
PERCHÉ L’EVOLUZIONE REGOLATORIA RAPPRESENTA LA FORZA PRINCIPALE
NELL’EVOLUZIONE MORFOLOGICA?
LA FUNZIONE E L’EVOLUZIONE DEL DNA CIS-REGOLATORIO
Funzione degli elementi cis-regolatori
L’evoluzione degli elementi cis-regolatori
Evoluzione de novo di elementi cis-regolatori da sequenze preesistenti di DNA non funzionale, 188; Evoluzione di elementi cis-regolatori da elementi preesistenti, 191
Evoluzione della repressione genica rispetto all’attivazione genica
Studio di casi specifici di evoluzione del DNA cis-regolatorio
Conservazione di elementi funzionali in taxa estremamente divergenti, 194; Le dinamiche
del turnover di una sequenza cis-regolatoria di DNA, 195; Modificazioni funzionali di sequenze cis-regolatorie di DNA, 198
199
IL RUOLO DEL DNA CIS-REGOLATORIO NELLA VARIAZIONE MORFOLOGICA
E NELLA RISPOSTA ALLA SELEZIONE
201
La variazione genetica nascosta e il potenziale per l’evoluzione morfologica
202
203
207
Estrapolando dalle setole ai piani strutturali corporei
211
217
Glossario
Indice analitico
EVOLUZIONE DEL DNA REGOLATORIO E DIVERSITÀ MORFOLOGICA
Letture selezionate
