Allagamento e carenza di ossigeno

Allagamento e carenza di ossigeno
Glicolisi
(nel citosol)
Ciclo dell’acido citrico
(nella matrice mitocondriale)
Trasferimento di
elettroni/Fosforilazione
ossidativa (nella membrana
mitocondriale interna)
Classificazione delle piante in base alle loro sensibilità alla
mancanza di ossigeno
•Idrofite: es: Riso
•Tolleranti l’allagamento: Patata, Orzo, frumento, mais
•Sensibili all’allagamento: Soia, pomodoro, pisello
Specifiche caratteristiche anatomiche, morfologiche e
fisiologiche per facilitare il trasporto di O2 o ridurne la
perdita
-Ipoderma radicale ispessito per ridurre perdite di 02
-Trasporto di 02 dalle parti aeree alle radici tramite
strutture specifiche:
•Aerenchimi
•Radici avventizie dall’ipocotile o dal fusto
•Lenticelle
•Radici poco profonde o pneumatofori
Sviluppo di aerenchima in radici di mais in seguito ad allagamento
Sviluppo di pneumatofori in piante di Mangrovie
Epinastia - un ulteriore esempio di adattamento alla ipossia
radicale (es. si verifica in pomodoro)
•L’epinastia è la curvatura verso il
basso delle foglie causata da una
maggiore crescita delle cellule nella
parte superiore del picciolo
•È differente dall’avvizzimento,
infatti richiede turgore cellulare
•Una funzione fisiologica per
questa risposta non è nota.
Come fa la pianta a trasferire alla
parte superiore il segnale percepito
dalle radici (in ipossia, ad es.
allagamento) ?
Cambiamenti nelle quantità di ACC nel liquido xilematico e
nella produzione di etilene nel picciolo in seguito ad
allagamento in pomodoro
Effetto dell’allagamento nel riso: allungamento di internodi,
formazione di aerenchima e formazione di radici avventizie
Accumulo di etilene -> SNORKEL1 e 2 -> GA -> allungamento del fusto
In condizioni di anossia vengono represse ed attivate specifiche proteine
SDS-PAGE bidimensionale di proteine estratte da apici radicali di mais
ARE= Anaerobic
Response element
Il controllo è a livello di trascrizione e traduzione
Stress da calore
• Può verificarsi nelle foglie
– Quando la traspirazione è insufficiente
– Quando gli stomi sono parzialmente o
completamente chiusi e l’irradianza è alta
•Può verificarsi nei semi in germinazione quando il
suolo è riscaldato dal sole
•Può verificarsi in organi con ridotta capacità
tranpiratoria , es. frutti
Ad alte temperature la fotosintesi è inibita
prima della respirazione
Tidestromia oblongifolia
Atriplex sabulosa
Punto di compensazione della temperatura: la
temperatura alla quale la quantità di CO2 fissata dalla
fotosintesi equivale a quella liberata dalla
respirazione
Resistenza o sensibilità delle piante
allo stress da calore
•
•
•
•
Durata
Severità dello stress
Suscettibilità dei differenti tipi di cellule
Stadio di sviluppo
•Termotolleranza intrinseca
•Termotolleranza acquisita: graduale adattamento
della pianta alle alte temperature
Esempio di induzione della termotolleranza in piantine di soia
28 °C
45°C
45°C
Pretrattamento 2 h a 40°C Senza pretrattamento
Stress da alta temperatura
• La tipica risposta allo stress da calore è una
diminuzione nella sintesi delle normali
proteine, seguita da una aumentata
trascrizione e traduzione di nuove proteine
note come proteine heat shock (HSP)
Proteine da stress da calore (Heat
Shock Protein, HSP)
Sono proteine principalmente coinvolte nel mantenere il corretto
folding di altre proteine, sono quindi dei «chaperons»
molecolari.
Gel SDS-PAGE e Western blotting di
HSP
Classi di HSP
Protein class
HSP100
HSP90
HSP70
HSP60
smHSP
Size (kDa)
100-114
80-94
69-71
10-60
15-30
Location
cytoplasm
cytoplasm, ER
ER, cytoplasm, mitochondria
chloroplasts, mitochondria
cytoplasm, chloroplast, ER, mitochondria
Contenuto non adeguato di
minerali nel suolo
(Buchanan, Zanichelli pag 1146-1151)
L’alluminio (Al) è il metallo più abbondante e il terzo
elemento nella crosta terrestre, le piante quindi si sono
evolute in un ambiente ricco di Al.
Le forme fitotossiche dell’Al sono insolubili in suoli alcalini,
neutri e debolmente acidi
Tuttavia, a pH 5.0 o più basso le forme tossiche
dell’alluminio sono solubili e si accumulano a concentrazioni
che inibiscono la crescita e la funzionalità delle radici.
Il problema è rilevante perchè:
Circa il 30% delle terre del mondo sono costituite da
suoli acidi (il 60% di questi si trovano ai tropici)
Circa il 12% sono utilizzati per la coltivazione
• 20% dei suoli coltivati a mais sono suoli acidi
• 13% di quelli coltivati a riso
• 5% di quelli coltivati a frumento
Inoltre…..
• L’uso di fertilizzanti ammoniacali sta incrementando
la percentuale di suoli acidi
Nitrificazione
(Ammonio) NH4+
NH4+ + 2O2
NO3- (Nitrato)
NO3 + H2O + 2H+
Effetto dell’Al su radici
di frumento
Al-Resistente
Al-Sensibile
La forma di Al rizotossica nei suoli acidi è lo ione Al3+
Acido ortoalluminico
Meccanismi di resistenza
• Tolleranza nell’accumulo cellulare di Al; ipotesi: proteine
specifiche legano l’Al e poi lo sequestrano nel vacuolo
• Esclusione dell’Al dagli apici radicali; ipotesi: accumulo
di acidi organici nella rizosfera secreti per induzione dalle
radici
Rilascio di malato Alinducibile in radici di
linee isogeniche di
frumento Al-tolleranti
e Al-sensibili
L’induzione del
malato dipende
dalle
concentrazioni di
Al
Modello proposto per la tolleranza all’Al mediante il rilascio di acidi
organici in radici indotto dall’Al.
Stress ossidativo
Stress Ossidativo
• Lo stress ossidativo risulta da condizioni
che promuovono la formazione delle specie
reattive dell’ossigeno (che sono in grado di
danneggiare o uccidere la cellula)
Specie Reattive dell’Ossigeno (ROS):
Anione Superossido (O2· -)
Perossido di Idrogeno (H2O2)
Radicale Idrossidrile (OH·)
Ossigeno Singoletto (1O2)
• Sono specie chimiche con un elettrone spaiato nello
strato orbitale più esterno.
• Questo li porta a ricercare un equilibrio appropriandosi
dell’elettrone delle altre molecole con le quali vengono a
contatto
• Queste molecole (es. lipidi) diventano instabili e
ricercano a loro volta un elettrone, innescando un
meccanismo di instabilità a “catena”.
Lipoperossidazione
Le ROS si formano durante alcune reazioni redox e durante la
riduzione incompleta dell’O2 o l’ossidazione dell’ H2O da parte
delle catene di trasporto degli elettroni dei mitocondri e dei
cloroplasti
Le ROS sono necessarie per la lignificazione o nella
segnalazione per l’induzione della risposta di difesa della
pianta ai patogeni
Le piante eliminano le ROS mediante sistemi antiossidanti
Agenti antiossidanti.
l’enzima superossido dismutasi (SOD)
trasforma alcune ROS in perossido di idrogeno
A sua volta il perossido di idrogeno, tramite
l’enzima catalasi (CAT) e glutatione
perossidasi (GSAPx, selenio dipendente),
viene ridotto in ossigeno e acqua.
il sistema di difesa antiossidante
La via Halliwell-Asada
Fattori ambientali che fanno aumentare le
concentrazione delle specie reattive dell’ossigeno
Erbicidi
(Metilviologeno)
Intercetta elettroni e
produce O2-
PARAQUAT
L’O3 aumenta con l’inquinamento dell’aria
•Idrocarburi e gli ossidi di azoto (NO, NO2) e zolfo (SO2)
reagiscono con gli UV della radiazione luminosa generando
ozono (O3)
•Combinandosi con il vapor d’acqua dell’atmosfera
rendono le piogge acide pH 3.0 (normalmente 5.5.)
(es. SO2 -> H2SO4)
Ozono e lo stress ossidativo
• L’O3 si lega alla membrana plasmatica e altera
il metabolismo
• L’ozono è un ossidante altamente reattivo che
reagendo con l’O2 produce H2O2, (O2-), (.OH).
L’effetto negativo dell’ozono sulle
piante
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Diminuisce la velocità fotosintetica
Danni fogliari
Riduce la crescita dei germogli e radici
Accellera la senescenze
Riduce la produttività
Danno da ozono
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Altera il trasporto ionico
Aumenta la permeabilità della membrana
Inibisce l’attività della pompa H+
Elimina il potenziale di membrana
Aumenta l’assunzione di Ca2+ dall’apoplasto
Danno ossidativo delle biomolecole
Foglie di avena sativa danneggiate da O3
O3 penetra
attraverso gli
stomi
Resistenza all’ozono
Utilizza sia evitamento che la tolleranza
• Evitamento implica l’esclusione fisica degli
inquinanti chiudendo gli stomi, il sito
principale di ingresso dell’ozono nella
pianta
•Tolleranza – presenza di sostanze antiossidanti
e risposte biochimiche che attivano il sistema di
difesa antiossidante e anche diversi meccanismi
di riparo