importanza e diffusione delle infestazioni da nematodi

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BOVINI
Large Animals Review, Anno 4, n. 2, Giugno 1998
IMPORTANZA E DIFFUSIONE DELLE
INFESTAZIONI DA NEMATODI
GASTRO-INTESTINALI NELL’ALLEVAMENTO
DELLA VACCA DA LATTE
CLAUDIO GENCHI, FABRIZIO SOLARI BASANO
Istituto di Patologia Generale Veterinaria, Università degli Studi di Milano
Riassunto
Le infestazioni da nematodi gastrointestinali nella vacca da latte in allevamento intensivo sono caratterizzate da elevate prevalenze e da basse cariche infestanti. Ciò è da mettere in relazione con l’assunzione accidentale di basse cariche larvali residuate nel fieno ed alla somministrazione di foraggio verde alle manze prima dell’entrata in produzione. Il mantenimento delle
infestazioni è favorito dall’elevata biomassa e dalla scarsa efficacia dei meccanismi di premunizione. Il confronto dei principali
parametri del metabolismo tra animali allevati in diverse condizioni gestionali mette in evidenza come anche nella vacca da
latte il parassitismo generi un deficit metabolico che sovrapponendosi allo stress da elevata produzione può ridurre l’efficienza
produttiva e l’efficacia dei meccanismi di resistenza degli animali. Il controllo delle infestazioni attraverso un trattamento
antielmintico da effettuarsi prima dell’entrata in produzione può contribuire all’ottimizzazione delle funzioni metaboliche
migliorando le prestazioni produttive.
Summary
Gastrointestinal nematode infections in dairy caws in intensive breeding system are characterised by high prevalence and
low parasitic burdens as a consequence of the accidental ingestion of few larvae survived in hay and in the herbage sometime supplied to heifers. Both the high number of animals in the intensive breeding and the low efficacy of premunition mechanisms act to maintain the infection. The comparison of the main parameters of proteo-metabolism of dairy cows in different
breeding systems shows that parasitism is able to induce metabolic deficiency also in dairy cows kept under intesive rearing
conditions. This, in addition to the performance stress, can reduce the productive efficiency and the efficacy of natural resistance mechanisms of the animals to the parasites. The control of infections by anthelmintic treatment before the beginning
of milk production can contribute to improve metabolic functions and increase productivity.
Introduzione
L’intensificazione dell’allevamento bovino, soprattutto
della vacca da latte, ha comportato un progressivo calo di
attenzione nei confronti delle problematiche connesse alle
infestazioni parassitarie. Tuttavia, se da un lato non vi è
dubbio che le attuali tecniche di allevamento costituiscano una sorta di “barriera” tra il parassita e l’ospite, dall’altro l’elevato numero di animali mantenuti in superfici
ridotte, la minore resistenza dovuta ad una selezione
genetica volta ad assicurare alti livelli produttivi e la plasticità biologica caratteristica dei parassiti, oggi meglio
definita come variabilità genetica, hanno reso possibile la
permanenza di questi organismi anche nel contesto dell’allevamento intensivo. In queste condizioni gli esami
copromicroscopici spesso non sono sufficientemente sen-
sibili a “segnare” la presenza dei parassiti. Infatti accanto
a valori di coproscopia contenuti (Tab. 1), gli esami
necroscopici dimostrano che le infestazioni sono spesso
caratterizzate da elevate prevalenze e da basse cariche
infestanti. Le prevalenze si attestano infatti attorno a valori generalmente superiori al 40-50% con oltre il 90%
degli animali infestati con cariche non superiori ai 400
parassiti, anche se alcuni soggetti possono presentare
oltre 30.000 parassiti nel solo abomaso (Tab. 2; Genchi et
al., 1989). Il fenomeno appare conseguente al progressivo
“accumulo” di parassiti contratti dall’ospite soprattutto in
età giovanile, prima dell’entrata nella fase produttiva,
scarsamente controllati dalla risposta immunitaria (i meccanismi di premunizione, in larga parte IgE mediati,
necessitano di cariche infestanti medio-alte per essere
efficiente; Genchi et al., 1989). Per altro anche in condi-
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Importanza e diffusione delle infestazioni da nematodi gastrointestinali nell’allevamento della vacca da latte
Tabella1
Positività copromicroscopica per nematodi gastrointestinali nell’allevamento della vacca da latte in allevamento Nord Italia
in relazione ai sistemi di gestione e al numero di soggetti in allevamento
Soggetti controllati No.
Soggetti infestati No. (upg range)
Prevalenza
Allevamento tradizionale con pascolo stagionale
271
173 (30-750)
64%
Assenza di pascolo
> 200 capi
358
21 (15-45)
6%
80-100 capi
195
23 (15-105)
12%
< 70 capi
238
43 (15-150)
18%
upg: uova per grammo
(Genchi, 1995)
Tabella 2
Prevalenze e numero medio di nematodi abomasali in bovine dal latte provenienti da diversi sistemi di allevamento in Nord Italia
Ostertagia ostertagi
Ostertagia lyrata
Haemonchus contortus
Trichostrongylus axei
Allevamento
intensivo
(no. 158)
P
ma
range
43%
567
10-40.0001
1.3%
0.09
1.3%
0.20
4%
0.16
Allevamento
tradizionale in posta posta fissa
(no. 45)
P
ma
range
24%
13
10-300
7%
0.07
0
0
Pascolo stagionale
(no 34)
range
P
ma
10-900
68%
119
21%
4
32%
7
24%
2
P: prevalenza
ma: media aritmetica calcolata sulla base della carica parassitaria totale: adulti più larve L4
1
Oltre il 93% degli animali ha meno di 400 parassiti
zioni di pascolo l’immunità in corso di ostertagiosi si
instaura lentamente e gli animali raggiungono un significativo livello di resistenza solo alla fine della prima stagione di pascolo. Inoltre durante la stabulazione invernale
l’immunità tende a ridursi e alla primavera successiva gli
animali sono in parte suscettibili a nuove reinfestazioni.
Nelle conzioni dell’allevamento intensivo sono soprattutto le specie elmintiche più resistenti quelle in grado di
sostenere le infestazioni, modificando i loro ritmi metabolici sia nel corso della fase di vita libera (larve L1 → L3), sia
nella fase di vita parassitaria nell’ospite (larve L3 → parassita adulto). Ostertagia ostertagi, in particolare, appare la
specie più diffusa nell’allevamento intensivo della vacca da
latte: localizzata in sede abomasale, la sua azione patogena
è in larga parte dovuta alle alterazioni funzionali conseguenti al danno dell’epitelio abomasale causate dalle larve
(aumento del pH gastrico e interferenza sulla secrezione
della pepsina e l’increzione di gastrina; vedi Armour e
Ogburne, 1982). Se da un lato quindi il parassitismo deve
essere tutt’ora considerato tra i possibili fattori in grado di
interferire sulla salute e sulla produttività della bovina da
latte, dall’altro è necessario comprendere i meccanismi che
permettono il “perpetuarsi” del fenomeno e le caratteristiche epidemiologiche di queste infestazioni. Infatti, accanto
a O. ostertagia che appare la specie dominante, rilevata
nell’allevamento intensivo della vacca da latte su tutto il
territorio nazionale dalla Pianura padana alla Sicilia
(da Genchi et al., 1989)
(Genchi e Manfredi, 1997, dati non pubblicati), relativamente frequente è il riscontro di Trichostrongylus axei ed
Haemonchus placei tra le specie a localizzazione abomasale
e (Genchi et al., 1986) e di Nematodirus spp. tra quelle
intestinali.
In relazione al rischio parassitario, l’allevamento bovino
italiano può essere suddiviso, sulla base delle sue caratteristiche, in 3 situazioni:
1) l’allevamento del bovino da carne proveniente da
altri paesi: in queste condizioni l’animale entra in
allevamento già infestato, spesso in modo rilevante: il
trattamento antiparassitario al ristallo permette di
mantenere i soggetti esenti da parassiti durante l’intera fase produttiva grazie al breve ciclo di vita di questi animali e al tipo di alimentazione esclusivamente a
base di concentrati e insilati;
2) l’allevamento tradizionale del bovino da latte, ancora
praticato in alcune aree del territorio nazionale dove
gli animali sono sottoposti a cicli di pascolo che facilita la presenza di parassiti, soprattutto di nematodi
gastrointestinali. In queste condizioni l’obiettivo non
può essere quello di avere animali “senza parassiti”,
ma di contenere le cariche parassitarie in modo che
non interferiscano sulla capacità produttive degli animali attraverso idonee strategie di trattamento, mantenute nel tempo a partire dai soggetti giovani fino
alle vacche in produzione.
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Tabella 3
Numero di parassiti osservati in corso di necroscopia dopo ripetute infestazioni sperimentali con basse cariche larvali (L3) di Ostertagia ostertagi
Gruppo
Infestazione sperimentale
Numero di parassiti osservati in corso di necroscopia
Giorno 90 dall’ultima infestazione
Adulti
Larve L4
1
100 larve L3 ogni 15 giorni x 10
24-157
0-10
2
100 larve L3 ogni 21 giorni x 10
42-245
0-65
3
200 larve L3 ogni 21 giorni x 10
Giorno 280 dall’ultima infestazione
Adulti
Larve L4
27-560
12-167
(da Genchi, 1995)
3) l’allevamento intensivo della vacca da latte, comprendendo in questo termine sia gli allevamenti dove l’alimentazione può includere quote di foraggio fresco
per particolari necessità legate alla trasformazione del
latte verso prodotti tradizionali (ad esempio il parmigiano reggiano), sia gli allevamenti dove l’alimentazione “unifeed” è predominante: la lunga permanenza degli animali in allevamento, la presenza di una
elevata biomassa animale concentrata in ambienti
ristretti e gli stress produttivi che incidono sulla efficienza dei meccanismi di resistenza naturale possono
facilitare il perpetuarsi di bassi livelli di parassitismo,
comunque in grado di deprimere la capacità produttiva degli animali.
Epidemiologia delle infestazioni parassitarie
con particolare riferimento all’allevamento intesivo della vacca da latte
L’ipotesi, già altre volte avanzata, che le infestazioni
elmintiche possano presentare caratteristiche epidemiologiche differenti nell’allevamento intensivo a stabulazione
permanente rispetto a quanto conosciuto in condizioni di
pascolo, è stata di recente verificata sperimentalmente
(Genchi,1995; 1998). Tenuto conto che nell’allevamento
intensivo il rischio di infestazione potrebbe essere conseguente all’assunzione accidentale di basse cariche larvali
residuate nei foraggi essicati o da quote comunque esigue
di foraggio verde, vitelli “nematode-free” sono stati ripetutamente infestati con 100-200 larve a diversi intervalli (1521 giorni) al fine di verificare i tempi medi di sopravvivenza dei parassiti e se le successive infestazioni portassero a
livelli di immunità difensiva o se l’esiguità della carica
parassitaria fosse tale da non permettere l’attivazione di
fenomeni immunitari di tipo difensivo. A partire dalla
terza settimana dall’infestazione gli esami copromicroscopici sono risultati positivi in tutti i gruppi di vitelli (3 gruppi di 5 soggetti ciascuno; 1 gruppo di 5 animali è srtato
tenuto non infestato quale controllo) con valori medi di
conta copromicroscopica (uova per grammo) compresi tra
15 e 90. A partire dal secondo mese dall’infestazione, si
notano rialzi dei livelli sierici di pepsinogeno e di gastrina
che risultano significativi rispetto al gruppo di controllo,
con variazioni individuali piuttosto marcate a conferma
della risposta eterogenea che caratterizza l’associazione
ospite-parassita e il conseguente effetto patogeno. Nella
Tabella 3 è riportato il numero di parassiti raccolti alla fine
della prova. Nessun parassita è stato osservato nei soggetti
di controllo. Nei gruppi infestati sperimentalmente il numero di esemplari adulti di O. ostertagi osservati all’esame
necroscopico al giorno 90 o 280 dall’ultima infestazione
variava da un minimo di 12 a un massimo di 560 parassiti.
I dati ottenuti confermano dunque che basse cariche
infestanti, assunte casualmente e ripetutamente come nel
modello sperimentale, comportano una scarsa efficienza
dei meccanismi di premunizione e una rapida evoluzione
della infestazione verso la cronicizzazione con il permanere di parassiti adulti a livello del lume abomasale e l’accumulo di larve, probabilmente “inibite”, nello spessore
della mucosa. Ne consegue, sul piano funzionale, il cronicizzarsi di una abomasite allergica con stasi a livello dei
prestomaci e diminuito senso della fame, con gravi effetti
negativi sui processi di trasformazione e utilizzo dei
nutrienti.
Influenza del parassitismo sul metabolismo
dell’ospite
La presenza di O. ostertagi nell’abomaso determina una
diminuita funzionalità delle ghiandole gastriche a cui è
deputata la produzione del succo gastrico, essenziale per
la digestione proteica. In particolare le cellule della parete
produttrici di acido cloridrico sono sostituite da cellule
indifferenziate a rapida replicazione, non secernenti acido.
Inizialmente il processo è limitato alle ghiandole occupate
dal parassita ma man mano che le ghiandole tendono a
distendersi sotto l’azione delle larve che nella fase di accrescimento da 1.3 mm raggiungono rapidamente gli 8 mm di
lunghezza, il fenomeno tende a diffondersi anche alle
ghiandole non parassitate con conseguente iperplasia della
mucosa. I principali effetti di questi cambiamenti sono in
primo luogo la diminuita acidità dei fluidi abomasali che
possono passare da pH 2.0 fino a pH 7. Ne consegue la
mancata trasformazione del pepsinogeno a pepsina con
effetto negativo sui processi di digestione proteica. Inoltre,
l’effetto batteriostatico dell’abomaso è fortemente ridotto
e viene aumentata la permeabilità dell’epitelio abomasale
alle macromolecole quali il pepsinogeno e le plasma proteine. Questo ultimo fenomeno trova una spiegazione
nella difettosa giunzione tra le cellule indifferenziate in
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Large Animals Review, Anno 4, n. 2, Giugno 1998
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Importanza e diffusione delle infestazioni da nematodi gastrointestinali nell’allevamento della vacca da latte
Tabella 4
Influenza dei nematodi gastrointestinali
su alcuni parametri ematochimici
Presenza di infestazione
Pascolo
Assenza di
infestazione
Presente
Assente
36.60
±3.78
40.00
±0.71
39.60
±1.34
31.57**
±2.37
33.29**
±4.30
35.00
±3.76
34.35**
±3.42
36.32**
±3.31
35.67
±2.72
11.00
±1.20
9.58
±1.56
10.63
±1.12
13.78
±1.67
13.55*
±3.12
13.56*
±2.09
13.29
±2.09
11.59*
±2.49
12.61*
±2.00
0.36
±0.02
0.43
±0.06
0.45
±0.03
0.52***
±0.06
0.50**
±0.04
0.52
±0.08
0.51***
±0.07
0.46**
±0.07
0.48
±0.04
Albumina g/l
Manze
Primipare
Pluripare
N Ureico mmol/l
Manze
Primipare
Pluripare
ß-OH-Butirrato mmol/l
Manze
Primipare
Pluripare
Confronti tra soggetti inefstati e non infestati: *p<.05; **p<.005;
***p<.0001
(da Genchi, 1995)
rapida replicazione che vengono a sostituire le cellule
secernenti, consentendo il passaggio di macromolecole
attraverso lo strato epiteliale. In tali condizioni il pepsinogeno ematico tende ad aumentare mentre quote plasmatiche possono essere disperse nel lume dell’abomaso con
possibile ipoalbuminemia. Nonostante il parziale riassorbimento di quote di proteine endogene, il fenomeno interferisce sull’azoto riassorbito e sul metabolismo energetico
a causa dell’aumentata richiesta di sintesi di proteine quali
albumine e immunoglobuline che avviene a spese delle
proteine muscolari e dei depositi lipidici.
Per quanto riguarda la gastrina, ormone di natura polipeptidica, questa è secreta da cellule endocrine specifiche
(cellule G). Il più importante effetto fisiologico della
gastrina è la stimolazione delle cellule parietali dello stomaco alla secrezione di acido cloridrico. L’ormone induce
inoltre una moderata stimolazione delle cellule principali
alla produzione di pepsinogeno e influenza la motilità dei
prestomaci. La secrezione di gastrina è regolata da stimoli
mediati dalla innervazione vagale o di natura chimica: il
pH antrale funge da regolatore e la secrezione dell’ormone
è controllata da un meccanismo a feedbak negativo per cui
la diminuzione del pH inibisce un ulteriore rilascio di
gastrina. Aumenti dei livelli sierici di ormone sono stati
osservati nel bovino in corso di infestazioni sperimentali
con O. ostertagi e T. axei (Hilderson et al., 1991): tali
aumenti non sembrano solo correlabili alle modificazioni
del pH abomasale indotte dall’azione delle larve sulla
parete dell’organo, ma anche alla presenza dei soli parassiti adulti (Anderson et al. 1985; McKellar et al., 1986).
Infatti, i prodotti di secrezione/escrezione dei parassiti
sembrano possedere un elevato potere secretagogo sulle
cellule zimogene e di conseguenza sarebbero in grado di
indurre un aumento del tono e dell’ampiezza delle contrazioni della parete dello stomaco e dell’intestino, accelerando in tal modo il transito del materiale alimentare.
Anche i fenomeni di anoressia che spesso si osservano in
corso di infestazioni elmintiche, sarebbero la conseguenza
della ipergastrinemia che induce una stasi a livello dei
prestomaci (Fox et. al, 1989) e iperplasia della mucosa
abomasale, come dimostrato da Snider et al. (1988) in
vitelli infestati sperimentalmente con O. ostertagi e T. axei
e confermato ancora in studi sperimentali da Boggio Sola
(1988-1991).
Sul piano metabolico, è interessante inoltre notare che in
indagini sul ricambio minerale in vacche scelte random e
infestate naturalmente da O. ostertagi si è osservato un rapporto tra entità della carica parassitaria e diminuzione della
concentrazione sierica del fosfato inorganico e dello zinco
(Tozzi e Genchi, 1986). Relativamente al ricambio proteico, ben documentata è l’azione spogliatrice dei nematodi
gastrici. D’altra parte, l’assorbimento dei cataboliti parassitari può indurre stati di epatopatia tossica, che può interferire oltre che sul ricambio proteico, anche su quello energetico. In Tabella 4 sono riportati i dati relativi al metabolismo proteico ottenuti in vacche infestate naturalmente. Il
quadro che ne emerge conferma l’azione spogliatrice
(ipoalbuminemia) e tossica (aumento dell’azoto ureico e
del beta-idrossido-butirrato) del parassitismo, con sovraccarico metabolico a carico del fegato. Va per altro sottolineato che le richieste produttive cui sono sottoposti gli animali aggravano il quadro e ingenerano una sorta di circolo
vizioso. Infatti se da un lato la presenza del parassita comporta un effetto negativo sulla efficienza metabolica dell’ospite e quindi sulle sue capacità produttive, dall’altro
aggrava il quadro di epatosi che caratterizza la bovina da
latte, soprattutto ad alta capacità produttiva, abbassando
l’efficacia dei meccanismi di resistenza dell’animale.
Conclusioni
I dati presentati confermano che il parassitismo è tutt’ora un fattore in grado di influenzare l’attività metabolica
della bovina da latte. Nell’alllevamento intensivo, in particolare, le cariche infestanti, seppure contenute, appaiono
comunque in grado di influire sui processi metabolici della
bovina. Inoltre, la risposta immunitaria non appare in
grado di indurre fenomeni difensivi efficienti, probabilmente a causa del basso stimolo antigenico. In tal modo i
parassiti tendono ad accumularsi e soprattutto a prolungare la propria sopravvivenza nelll’ospite. Il parassita più diffuso appare Ostertagia ostertagi, specie dotata di elevato
potere patogeno e di grande plasticità biologica che le
consente di adattarsi anche alle condizioni dell’allevamento intensivo. In tali condizioni, dove l’infestazione è conseguente alla assunzione casuale e ripetuta di basse cariche
infestanti (vedi il modello sperimentale utilizzato nello studio) i meccanismi di premunizione appaiono scarsamente
efficaci. Ne consegue una rapida evoluzione della infestazione verso la cronicizzazione (persistenza di larve “inibite” nello spessore della mucosa) con effetti negativi sui
processi digestivi (aumenti dei livelli sierici del pepsinoge-
no e della gastrina) e di epatosi dovuta ai cataboliti parassitari che impegnano il metabolismo epatico, già sovraccarico in soggetti da latte ad alta produttività (diminuzione
delle albumine e rialzi dei livelli sierici dell’azoto ureico e
del beta-idrossido-butirrato). Non vi è dubbio quindi che
il trattamento con un antielmintico di facile somministrazione, dotato di bassa residualità ed elevata efficacia da
utilizzare sui soggetti poco prima dell’entrata in produzione può contribuire in modo efficace al controllo del parassitismo e alla ottimizzazione delle attività metaboliche dell’animale quando le richieste energetiche sono più elevate.
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