M. Benelli, B. Boccardi, A. Vitale ARGOMENTI: 1) STORIA DELLA TERRA ED ORIGINE DELLA VITA 2) CENNI DI GENETICA E TEORIA DI DARWIN-WALLACE 3) EVOLUZIONE DELLE SPECIE SULLA TERRA Parte prima: STORIA DELLA TERRA ED ORIGINE DELLA VITA FORMAZIONE DELLA TERRA La Terra si è formata insieme al Sole e agli altri pianeti 4.567 miliardi di anni fa per collasso gravitazionale a partire dal materiale contenuto nella nebulosa solare, costituita principalmente da idrogeno ed elio. La Terra, come gli altri pianeti interni, si formò a partire da materiale di composizione chimica nettamente diversa da quella del Sole, costituito da metalli ed altri elementi pesanti, alcuni radioattivi. La successiva differenziazione gravitazionale ed il raffreddamento portarono alla struttura che conosciamo. STRUTTURA DELLA TERRA Il sistema Terra è formato da: • un'atmosfera • un'idrosfera • una litosfera rigida, divisa a sua volta in: – crosta – mantello superiore • un'astenosfera plastica • un mantello profondo • un nucleo metallico (liquido all'esterno e solido all'interno) NASCITA DELLA LUNA Ipotesi più accreditata: TEORIA DELL'IMPATTO GIGANTE Dopo la sua formazione, la Terra fu colpita da un grosso corpo delle dimensioni di Marte (Immagini tratte dal libro di McBride Gilmour: The Solar System, Cambridge Univ. Press, ETA' DI FORMAZIONE DELLA LUNA Fino a pochi anni fa si riteneva che l'impatto gigante fosse avvenuto 4.52 miliardi di anni fa. Secondo uno studio del 2008 dell'Istituto di tecnologia di Zurigo, basato sull'analisi della concentrazione di tungsteno182, la Luna sarebbe più giovane di quanto si credesse. Il tungsteno-182 è generato sia nel decadimento dell'afnio-182, sia quando il tantalio-182 viene colpito da raggi cosmici. Anche studi precedenti avevano preso in considerazione il tungsteno, ma nei calcoli non veniva sottratta la quantità prodotta nel secondo modo, quindi si giungeva ad una sovrastima dell'età della Luna, che invece sembrerebbe essere di 4.48 miliardi di anni. NON SI PUO' RACCONTARE LA STORIA DELLA TERRA SENZA RACCONTARE CONTEMPORANEAMENTE LA STORIA DELLA VITA TEORIA DI GAIA La Terra si comporta come fosse un unico gigantesco organismo vivente in grado di autoregolarsi. “È la vita che ha fatto della Terra ciò che essa è, pur essendo solo la sua inquilina” (J. E. Lovelock) RELAZIONE FRA VITA E PIANETA TERRA Le forme di vita più complesse si sono adattate ed evolute in relazione all’ambiente terrestre. Viceversa la vita ha influito notevolmente sulla storia della Terra La scala temporale dell’origine della vita sulla Terra Raffreddamento della Terra Impatto di meteoriti 4.5 4.0 ? Reperti fossili 3.5 3.0 Età della Terra (miliardi di anni fa) Questa slide e le 2 seguenti sono prese dalla conferenza di A. Lazcano (UNAM, Mexico): The emergence of life on Earth: recent advances, old problems. Bologna 10.6.2007 L’ origine della vita può essere stata: a) terrestre b) extraterrestre Prebiotica Mondo RNA Mondo DNA venne dallo spazio esterno (panspermia) Un’origine eterotrofa della vita? atmosfera riducente sintesi di composti organici zuppa primordiale eterotrofi primordiali COMETE PORTATRICI DI VITA Nel primo periodo dopo la sua formazione la Terra aveva un’atmosfera 10 volte più densa dell’attuale che permetteva alle comete di arrivare al suolo molto rallentate e riscaldate dalla maggiore ablazione. In quel periodo ha ricevuto dallo spazio da 1 a 10 milioni di tonnellate di materiale organico all’anno per un totale di 1014 tonnellate in 100 milioni di anni. ORIGINE DELLA CHIRALITA’ DEGLI AMMINOACIDI Ricerche sulle condriti carbonacee suggeriscono che la chiralità sinistrogira degli amminoacidi terrestri sia stata ereditata dai materiali organici venuti dallo spazio. In un tipo particolare di luce stellare, la ultraviolet circularly polarized light (UVCPL), presente ad es. nella nebulosa di Orione, il campo elettrico ruota attorno alla direzione di propagazione in senso orario o antiorario e per fotolisi distrugge i composti organici che hanno la stessa chiralità. Nella nostra nube primordiale il campo elettrico avrebbe ruotato in senso orario. Scala dei Tempi Geologici La scala dei tempi geologici è suddivisa in eoni, ere, periodi ed epoche: Eone Adeano (dal greco Hades, mondo infernale), fino a 3,8 Gyr Eone Archeano (dal greco archaios, antico), da 3,8 a 2,5 Gyr Eone Proterozoico (dal greco proteros, primitivo e zoikos, animale), da 2,5 Gyr a 542Myr Eone Fanerozoico (dal greco phaneros, manifesto e zoikos, animale), da 542 Myr ad oggi, a sua volta diviso in tre ere: paleozoica (tra 542 e 252 Myr fa) mesozoica (tra 252 e 65,5 Myr fa) cenozoica (tra 65,5 Myr e oggi) La Terra primordiale (Eone Adeano) Il termine “Adeano” viene dal greco “Hades”, che significa Inferi. Tale similitudine è adatta a descrivere le fasi primordiali della Terra, quando la temperatura superficiale era intorno ai 110 gradi C. Cause dell'elevata temperatura: 1) Abbondanza nell'atmosfera di gas serra quali CH4 e CO2 2) Maggiore flusso di calore dall'interno della Terra dovuto a: - concentrazione di radionuclidi nella crosta tripla di quella attuale; - differenziazione planetaria; 3) Frequenti impatti con asteroidi 4) Intensa attività vulcanica La Terra primordiale (Eone Adeano) Il Sole emetteva il circa il 70 % dell’energia attuale. La Luna era molto più vicina: notevoli maree. Possiamo immaginarcela così... La Terra primordiale (Eone Adeano) L'eone Adeano dura dalla formazione della Terra fino a 3.8 miliardi di anni fa, età delle più antiche rocce sedimentarie oggi preservate. Significa che di una grossa fetta della storia della Terra non abbiamo informazioni provenienti da formazioni geologiche. Tuttavia, all'interno di rocce Archeane nelle colline Jack Hills, in Australia, sono stati ritrovati degli zirconi risalenti a 4.4 Ga. Questi zirconi forniscono due preziose informazioni: 1) i rapporti isotopici dell'ossigeno potrebbero indicare la presenza di oceani già a quel tempo; 2) contengono dei minerali che potrebbero indicare la presenza di continenti. Eone Archeano: da 3.8 a 2.5 miliardi di anni fa Le più antiche rocce sedimentarie: Isua, Groenlandia Occidentale 3.8 Ga Tali rocce rappresentano la prima evidenza della presenza di acqua liquida: contengono lava a cuscino, che si forma quando il magma solidifica in acqua. Lava a cuscino nelle rocce di Isua(Foto di Minik Rosing) Eone Archeano: da 3.8 a 2.5 miliardi di anni fa Le rocce archeane forniscono evidenza certa della presenza della vita: - Evidenza indiretta: dai rapporti isotopici del carbonio in alcune rocce marine o dai banded iron beds, i cui strati di ossido di ferro sono probabilmente dovuti all'interazione con batteri produttori di ossigeno. -Evidenza diretta: stromatoliti, strutture sedimentarie che mostrano l'azione di comunità di batteri. Le più antiche risalgono a 3400-3500 anni fa e sono state trovate nella regione Pilbara, in Australia. Stromatolite di Pilbara, Australia (foto da www.fas.org) Eone Archeano: da 3.8 a 2.5 miliardi di anni fa Le prime forme di vita archeane erano certamente procarioti, organismi unicellulari privi di membrana cellulare e di strutture interne. Ci sono diverse ipotesi su quale tipo di procarioti fosse più diffuso. E' probabile che i primi batteri fossero soprattutto clorobatteri, cioè contenenti clorofilla batterica grazie alla quale realizzavano una fotosintesi anossigenica. Questa ipotesi spiega anche la scarsissima presenza di ossigeno nell' atmosfera archeana, che era invece ricca di gas serra. La forte concentrazione di gas serra spiegherebbe anche il cosiddetto paradosso del Sole debole: a quei tempi il Sole aveva una luminosità pari ai 2/3 dell'attuale, ma si hanno evidenze della presenza di acqua liquida e di una temperatura ambientale intorno ai valori attuali. Eone Proterozoico: da 2.5 a 0.542 miliardi di anni fa L'eone Proterozoico fu ricco di importanti avvenimenti. La transizione da Archeano a Proterozoico coincise con un sensibile cambiamento del clima e delle condizioni di vita sulla Terra. Lo sviluppo di cianobatteri, produttori di ossigeno, portò ad un notevole arricchimento di questo elemento,che nel corso dell'intero Proterozoico passò dallo 0.001-0.1% al 10-20% dei livelli attuali. Ciò ebbe un notevole impatto sulla vita: molte forme anaerobiche si estinsero nella cosiddetta catastrofe dell'ossigeno, avvenuta 2.45 miliardi di anni fa. Eone Proterozoico: da 2.5 a 0.542 miliardi di anni fa Una tappa fondamentale fu la transizione dai procarioti agli eucarioti, organismi con una struttura più complessa, dotati di una membrana nucleare e di altre strutture interne dette organelli. Si ritiene che il passaggio a questo nuovo anello della catena evolutiva sia avvenuto tramite il processo di endosimbiosi, in cui un procariota viene inglobato all'interno di un altro, e da organismo indipendente diventa un organello del nuovo organismo. I più importanti organelli generati in questo modo furono i mitocondri, addetti alla respirazione, e i cloroplasti, addetti alla fotosintesi nelle cellule vegetali. Eone Proterozoico: da 2.5 a 0.542 miliardi di anni fa Dopo questa importante transizione, gli organismi eucarioti si evolvettero diversificandosi in “phyla”, fino ad arrivare alla nascita dei primi animali alla fine del Precambriano. Eone Proterozoico: da 2.5 a 0.542 miliardi di anni fa Durante il proterozoico la Terra attraversò 4 glaciazioni, talmente estese che interessarono quasi tutto il globo, tanto che si parla di Snowball Earth. Tali glaciazioni sono confermate dalla presenza di sedimenti di tipo glaciale posti a paleolatitudini molto basse, anche tropicali. Non è chiaro quali possano essere state le cause che hanno dato il via a questi fenomeni, e ci sono forti dubbi anche sull'impatto che tali glaciazioni avrebbero dovuto avere sullo sviluppo della vita. Sembrerebbe naturale avere delle estinzioni di massa, ma non ci sono elementi che suggeriscano questa ipotesi. Al contrario, l'ultima glaciazione (580 Ma) fu seguita dall'esplosione cambriana (542 Ma) certamente agevolata dalla presenza di nicchie ecologiche diversificate. La Terra “Palla di Neve” Le glaciazioni sono iniziate sulla Terra circa 2,2 Ga fa A partire da circa 740 Ma fa, la Terra ha subìto un periodo di glaciazioni estese, durate per milioni di anni. Questa immagine della Namibia, che era ai tropici ~650 Ma fa, testimonia che era sotto i ghiacci. La vita, che consisteva anche di eucarioti piccolissimi, ha subìto notevoli costrizioni. Tettonica delle placche Nome moderno della teoria della deriva dei continenti, proposta nel 1910 da A. Wegener, secondo cui la litosfera è suddivisa in una dozzina di placche principali, che si muovono galleggiando sull'astenosfera. Movimenti della litosfera Molte rocce, contenenti granuli di ossido di ferro, acquistano una magnetizzazione permanente che rispecchia il campo esistente al momento della loro formazione. Questo ha consentito di misurare il campo magnetico terrestre degli ultimi 3.5 Gyr (paleomagnetismo) e di ricostruire i movimenti della litosfera determinando le date delle aggregazioni: • • • • • • • • • Aggregazione di Ur: 3,0 Gyr Aggregazione di Kenorland: 2,5 Gyr Aggregazione di Nuna/Columbia: 1,8 Gyr Aggregazione di Rodinia: 1,1 Gyr Frammentazione di Rodinia: 760 Myr Aggregazione di Pannotia: 600 Myr Frammentazione di Pannotia: 550 Myr Aggregazione di Pangea: 300-250 Myr Frammentazione di Pangea: 200 Myr Evoluzione dell'atmosfera nel Precambriano Nella prima fase l'atmosfera era probabilmente costituita solo da emissioni vulcaniche: Vapor acqueo (H2O): 85%; Anidride carbonica (CO2):14%; Metano (CH4):1% ; Azoto molecolare (N2): 0.23% . L'anidride carbonica ha in parte reagito con le rocce della crosta terrestre formando i diversi carbonati e in parte si è disciolta negli oceani CO2 + CaSiO3=>CaCO3 + SiO2 La comparsa delle prime forme di vita ossigeniche ha avuto poi un notevole impatto sulla composizione chimica dell'atmosfera, che si è progressivamente arricchita di ossigeno. Evoluzione dell'atmosfera dalla formazione della Terra ad oggi Circa 4 miliardi di anni fa l'atmosfera era dominata dalla CO2 e poi dal metano; in seguito l'azoto divenne l'elemento principale. PROBABILMENTE LA VITA SULLA TERRA E’ COMINCIATA MOLTE VOLTE. ESTINZIONI Durante il Precambriano il numero di meteoriti era molto alto, ed è naturale pensare che ci siano state diverse sterilizzazioni. In seguito, il numero di meteoriti è diminuito e la Terra è diventata più ospitale per molti versi. Tutta la storia della vita è stata determinata da estinzioni, più o meno gravi e con diverse cause. Nel Fanerozoico sono avute 5 estinzioni di massa, e altre di minore entità. LE 5 ESTINZIONI DI MASSA 1) ORDOVICIANO SUPERIORE – 444 milioni di anni fa Imponenti glaciazioni causarono l'abbassamento del livello marino. Si estinse l'85% delle specie marine, soprattutto i trilobiti, che avevano dominato fino ad allora. 2) TARDO DEVONIANO – 375 milioni di anni fa Le cause non sono ben chiare. Potrebbe trattarsi di cambiamenti climatici. Si estinse l'82% delle specie. 3) PERMIANO-TRIASSICO – 252 milioni di anni fa Fu l'estinzione più tremenda della storia. Si estinse il 96% delle specie marine. Si pensa che la causa sia stata un'enorme eruzione vulcanica in Siberia, ma anche l'ipotesi di un asteroide è stata avanzata dopo il ritrovamento di due crateri di 250 Km di diametro in Antartide ed in Australia risalenti a quel periodo. 4) TRIASSICO-GIURASSICO – 200 milioni di anni fa Si estinse il 76% delle specie. La causa potrebbe essere stata una variazione climatica che porto ad un forte riscaldamento globale. I primi dinosauri sopravvissero e ciò aprì la strada alla loro radiazione adattiva nel Cretaceo. 5) CRETACEO-TERZIARIO – 65,5 milioni di anni fa E' la famosa estinzione che eliminò i dinosauri e favorì lo sviluppo dei mammiferi. Fu causata probabilmente da un meteorite di 10 km di diametro, precipitato sulla penisola dello Yucatan e da imponenti eruzioni: Trappi del Deccan (India). Parte seconda: CENNI DI GENETICA E TEORIA DI DARWIN-WALLACE PROPRIETA’ DELLA VITA SECONDO SCHROEDINGER (1944) Capacità di creare l’ordine a partire dal disordine, sfruttando fonti di energia esterne Capacità di trasmettere le proprie caratteristiche per mezzo di un cristallo aperiodico PROPRIETA’ DELLA VITA Termodinamica: capacità di assorbire energia per creare ordine localmente. Metabolica: capacità di consumare energia per il sostentamento, per muoversi e crescere. Biochimica: capacità di produrre certi tipi di biomolecole (per esempio l’ATP). Genetica: capacità di riprodursi ed evolversi per selezione naturale. Le forme di vita sulla Terra Il fatto che la vita si basi su un unico codice genetico fa pensare che tutte le forme di vita derivino da un antenato comune: LUCA (Last Universal Common Ancestor). Esse possono essere suddivise in 3 dominii: - Batteri e Archea (Procarioti) - Eucarioti. Recenti ricerche sulle forme viventi marine non escludono che ci sia un quarto dominio LUCA Da Nature 7/2/2008 Archebatteri (archaea) Differiscono geneticamente dai batteri per più del 50%. Il loro DNA è quasi sempre lineare. La loro membrana non è proteica o lipidica come per i batteri, ma è costituita essenzialmente da catene di isoprene, un idrocarburo alchenico. Molti di loro sono estremofili, alcuni termofili. LUCA potrebbe essere stato un Archaea. CODIFICA DELLE PROTEINE I geni del DNA vengono copiati in RNA messaggero (mRNA), che tramite i ribosomi determina la costruzione delle proteine. I ribosomi sono composti da RNA ribosomiale (rRNA) e da proteine. IL CODICE DELLA VITA il DNA è suddiviso in settori chiamati geni. Negli Eucarioti il DNA è avvolto su particolari proteine (istoni) e suddiviso in un numero limitato di cromosomi. Nei Procarioti “batteri” è circolare. Nei Procarioti “archea” può essere lineare e avvolto su istoni, come per gli Eucarioti. Evoluzione per selezione naturale: la teoria di Darwin e Wallace Lavoro a cura di Angela Vitale 2009: bicentenario della nascita di Darwin, 150 anni dalla pubblicazione de “L’origine delle specie” Le Specie Appartengono a specie diverse gli organismi che, anche se possono accoppiarsi, hanno prole sterile. Per i batteri, si definiscono specie diverse quando differiscono per più del 15% di determinati caratteri o altro. “Le specie non sono altro che varietà fortemente caratterizzate.” (Darwin) Le specie viventi classificate sono circa due milioni. Habitat e nicchia ecologica La nicchia ecologica non è lo spazio occupato da un organismo, bensì il ruolo che esso ha. La definizione più semplice è che la nicchia rappresenta “la professione” di un organismo, ossia il complesso di attività che esso svolge, e va distinta dall'habitat che è “l'indirizzo” dell'organismo. Legati al concetto di nicchia ecologica sono i fattori ambientali, come i limiti di temperatura tollerati dagli individui e le loro esigenze di umidità; i fattori biologici, come il tipo e la quantità di risorse nutritive; i fattori comportamentali, come le migrazioni o i cicli di attività quotidiana o stagionale. La lotta per l’esistenza Tutti i viventi sostengono un’accanita concorrenza Risposta all’elevato tasso di riproduzione delle specie (nascono più individui di quanti ne possano sopravvivere: dottrina di Malthus estesa a tutti i viventi) Ciascun individuo, lottando per la propria sopravvivenza, contribuisce al successo della specie e, se raggiunge l’età della riproduzione, può lasciare un maggior numero di discendenti. La lotta per l’esistenza: cosa accade esattamente? Ciascuna specie è soggetta a forti variazioni del numero di individui che la compongono Le specie simili e concorrenti cercano di impadronirsi delle stesse nicchie ecologiche Se gli individui di una specie sono anche solo leggermente favoriti, il loro numero aumenterà a spese delle specie concorrenti Es: CLIMA – In un ambiente in cui è presente un clima estremo, nella lotta per la vita sarà avvantaggiata la specie più adatta a sopravvivere a quelle condizioni climatiche particolari. Lotta per l’esistenza e interdipendenza tra specie non affini Alcune specie possono influenzare la presenza o il numero di individui di un’altra specie attraverso passaggi successivi della catena alimentare. Es: Gatto delle campagne inglesi–topolino; bombo–violetta del pensiero. “La struttura di ciascun essere vivente è correlata […] con quella di tutti gli altri viventi con i quali entra in concorrenza per l’alimento e lo spazio vitale, o con quelli che deve evitare o con quelli che suole catturare.” (Darwin, L’origine delle specie) La lotta per l’esistenza… è una guerra della natura? “Quando riflettiamo su questa lotta possiamo consolarci nella sicurezza che la guerra della natura non è incessante, non esiste la paura, la morte di solito è immediata e i vigorosi, i sani e i felici sopravvivono e si moltiplicano.” (Darwin, L’origine delle specie) La selezione naturale E’ la conservazione delle variazioni favorevoli dei caratteri e l’eliminazione delle variazioni nocive Agisce in ogni luogo e in ogni momento Qualsiasi variazione che fornisca all’individuo un certo vantaggio, nella lotta per l’esistenza, rispetto agli altri individui della stessa specie o di specie correlate, sarà conservata e trasmessa ai discendenti. Questo perché tale individuo avrà vita più lunga e facile, e una probabilità maggiore di lasciare una progenie numerosa. La selezione sessuale E’ un fenomeno che aiuta la selezione naturale. Dipende prevalentemente da una lotta tra i maschi della stessa specie per il possesso delle femmine, con il risultato che il perdente avrà pochi o nessun successore. La vittoria è guidata dal possesso di “armi speciali” nate come variazione di un carattere originario. Es: la coda del pavone, le corna del cervo, la mascella uncinata del salmone. Variazione dei caratteri e differenziazione delle specie “I discendenti modificati di qualsiasi specie avranno un successo tanto migliore quanto più la loro struttura sarà differenziata, perchè questo li metterà in condizioni di invadere luoghi occupati da altri viventi.” (Darwin, L'origine delle specie) Partendo da un piccolo ambiente, la selezione naturale forgerà prodotti dell'evoluzione in grado di adattarsi alle mutevoli condizioni ambientali e abitare in luoghi leggermente differenti da quelli occupati dalla specie originaria. Le varietà (create da una specie modificata per anagenesi =rigenerazione di parti distrutte) occupano varie nicchie ecologiche e gli individui si incrociano solo fra loro. La selezione naturale agisce sulla singola varietà, in maniera differente a seconda delle condizioni esterne, continuando a selezionare gli individui più adatti alla sopravvivenza. Prove a favore del darwinismo I dati a sostegno della teoria sono abbondanti, vari e in continuo incremento, facilmente accessibili attraverso musei, libri e lavori scientifici. I dati sono raccolti nell'ambito di 4 discipline: • Biogeografia • Paleontologia • Embriologia • Morfologia Biogeografia E' lo studio della distribuzione geografica degli organismi. Si è osservato che specie strettamente correlate si trovano generalmente in habitat confinanti; inoltre habitat tra loro analoghi, ma su continenti diversi, sono occupati da specie dissimili. Paleontologia E' lo studio dei resti fossili degli organismi. Fossili di specie correlate tendono a ritrovarsi gli uni adiacenti agli altri, intrappolati in strati sedimentari successivi. La varietà, isolata dalla specie originaria, può arrivare a differire molto da essa, diventando una specie a sé stante (speciazione). Questo processo è descritto da Darwin come principio di divergenza. Linea di Wallace Regione biogeografica indiana (a ovest della linea blu ) Regione biogeografica australiana (a est della linea blu) Embriologia E' lo studio dello stato iniziale di ogni essere. Si pensava che gli embrioni appena formati fossero molto simili, rivelando solo in seguito la struttura del progenitore. Ma questa idea si è rivelata fuorviante. Tutti gli embrioni dei vertebrati nascono con le branchie, che vengono poi conservate solo nei pesci. Morfologia Studio della forma e della struttura esterna degli organismi. Questi sono raggruppati secondo gerarchie di somiglianze, ossia gruppi di specie simili sono contenuti all'interno di raggruppamenti più grandi e tutti hanno un'origine comune. Da Linneo fino ad oggi la morfologia ha avuto un compito preponderante nella classificazione. In futuro la classificazione si baserà prevalentemente sulla discendenza genetica. Coevoluzione L'orchidea del Madagascar (Angraecum sesquipedale) possiede un ricettacolo per il nettare lungo 28 cm. Darwin previde la scoperta di un organismo atto ad impollinarla, che è stato poi trovato: uno sfingide (Xanthopan morgani praedicta) dotato di una lunghissima proboscide, adatta e succhiare il nettare di questa orchidea. L’EVOLUZIONE, basata sulla SELEZIONE NATURALE DOVUTA ALLA COMPETIZIONE si serve anche: della SIMBIOGENESI p.e. dei mitocondri o dei cloroplasti Della COEVOLUZIONE p.e. tra sfingide ed orchidea della SIMBIOSI p.e. nella digestione ad opera dei batteri (nell’uomo i batteri sono 10 volte più numerosi delle sue cellule) LA TEORIA DELL’EVOLUZIONE SI “EVOLVE” Nel XX secolo la teoria di Darwin è stata arricchita dalla sintesi moderna che ingloba la Teoria di Mendel; successivamente è stata integrata da: su TEORIA DEGLI EQUILIBRI PUNTEGGIATI EPIGENETICA La tendenza evolutiva della vita sulla Terra ci dà le conoscenze di base per fare ipotesi sull’evoluzione di un’eventuale vita altrove e rispondere alla domanda: Come potrebbero essersi evoluti gli esseri viventi su altri pianeti? (Tenendo conto delle estinzioni e delle contingenze locali) 1930-50: sintesi sintesimoderna. moderna. L'evoluzioneprocede L'evoluzione procede per per selezionenaturale selezione naturalee elelespecie specie nasconoper nascono peraccumulo accumulo di di mutazioni in popolazioni mutazioni. isolate. 1871: Darwin pubblica “L'origine dell'uomo”. 1858: Darwin e Wallace comunicano la loro scoperta. 1906: misurazione del decadimento radioattivo. La Terra ha miliardi di anni e le specie hanno avuto il tempo di evolversi per selezione naturale. 1974: in Etiopia viene rinvenuta Lucy una australopicetina. 1953: Crick e Watson scoprono la struttura del DNA e la modalità con cui avviene il passaggio delle informazioni genetiche. 1865: Mendel dimostra che i “fattori”(geni) non si combinano insieme nelle generazioni successive ma sono ereditati indipendentemente. 1910-15: Morgan scopre il ruolo dei geni nell'ereditarietà e la loro collocazione sui cromosomi. 1920-30: si dimostra che le mutazioni non trasformano le specie, ma forniscono il materiale su cui agisce la selezione. 1977: Woese classifica gli organismi secondo le affinità genetiche nei 3 dominii bacteria, archaea e eucarya. 2009: la speciazione è talvolta dovuta all'attivazione o disattivazione dei geni durante lo sviluppo dell'organismo. Da National Geographic 02/2009 2003: completata la sequenza del genoma umano. Esso mostra forte affinità con quello dello scimpanzè. Dal 1977 i coniugi Grant hanno studiato l'evoluzione dei fringuelli delle Galapagos, dimostrando che avviene “in tempo reale”. Equilibri punteggiati Una delle critiche alla “Teoria dell’Evoluzione” riguarda la mancanza di fossili intermedi fra le specie e quindi non vitali o non adeguati all’ambiente in cui vivevano. Negli anni ’70 S. J. Gould e N. Eldredge hanno proposto la teoria degli “Equilibri Punteggiati”, che prevede la capacità delle specie di adeguare il proprio metabolismo alle variazioni ambientali fino a quando non intervenga un modifica sostanziale, positiva o negativa, del DNA, comportando dei salti. Secondo Gould lo stress aumenta la variabilità del DNA. Nella figura in ordinate è riportato il numero di nuove specie originate in quel periodo. EPIGENETICA Nel 1957, C. Waddington, che coniò il termine epigenetica, propose il ‘panorama epigenetico’: alternative per l’evoluzione della cellula. L’attuale panorama è molto più complesso. Le funzioni epigenetiche sono altamente interattive. CELL: Epigenetics: A Landscape Takes Shape 23. 2. 07 Evoluzione Genetica ed Epigenetica DNA Genetica (Hardware) FENOTIPO E COMPORTAMENTO Epigenetica (Software) Evoluzione Epigenetica Modifica l’espressione genica senza cambiare le Basi del DNA DNA PROTEINE Evoluzione Genetica ed Epigenetica L’ epigenetica è particolarmente importante nei fenomeni del comportamento. Il sistema neurosensoriale è molto ricettivo e plastico nei confronti degli stimoli ambientali. Le modifiche morfofunzionali apportate da questi potrebbero essere facilmente trasmesse mediante ormoni al sistema genetico e determinarvi nuovi assetti. In sostanza, i viventi sperimentano il loro ambiente ed attraverso tale esperienza elaborano la loro evoluzione. (Sarà, 2005) Evoluzione: Genetica ed Epigenetica Epigenetica nei gemelli monozigoti. “Analisi statistiche suggeriscono che coppie di gemelli anziani sono epigeneticamente più differenti di quelle più giovani. Gemelli che che hanno rivelato di aver trascorso minor tempo assieme durante la loro vita, o che hanno avuto differenti problemi di salute, hanno la maggior differenza epigenetica”. (Q Choi: The Scientist, 7 luglio 2005). Esempio di adattamento all’ambiente I coniugi Peter e Rosemary Grant, dal 1977, hanno trascorso da 2 a 6 mesi ogni anno alle Galàpagos studiando particolarmente i ‘fringuelli di Darwin’. Le variazioni climatiche hanno cambiato la disponibilità di cibo ed essi hanno potuto constatare, in tempo reale, l’adattamento dei becchi dei fringuelli al diverso tipo di cibo. La epigenetica ha evidenziato il ruolo del gene della proteina BMP4. I moderni Darwin: le scoperte più recenti Abzhanov e Tabin hanno scoperto che quando il gene della proteina BMP4 viene attivato nella mascella di un embrione di fringuello, il becco diventa più profondo e largo. Questo gene si dice “espresso” in maniera più forte nel fringuello terricolo grosso (Geospiza magnirostris) che usa il suo robusto becco per spaccare grossi semi e noci. In altri fringuelli un gene esprime una proteina chiamata calmodulina, che dà origine a un becco lungo e sottile: è il caso del fringuello terricolo grosso dei cactus (Geospiza conirostris), che se ne serve per cercare i semi nei frutti della pianta. In realtà, il gene della BMP4 è responsabile anche dell'ispessimento delle mandibole dei ciclidi del Lago Vittoria, in Africa. IL GENE SVOLGE LO STESSO RUOLO IN UCCELLI E PESCI DI DUE CONTINENTI DIVERSI! LE SPECIE HANNO TUTTE UN'ORIGINE COMUNE! Anche il gene FOXP2 ha un ruolo cruciale sia per lo sviluppo del canto degli uccelli che per quello della parola nell'uomo (è fondamentale nell'apprendimento del sofisticato movimento di labbra e lingua) L'evoluzione non agisce solo modificando i geni, ma anche cambiando il modo in cui essi vengono attivati o disattivati (abbiamo una sorta di “genetica a interruttore”) Evoluzione: Genetica ed Epigenetica Gli strumenti di codifica epigenetica più comuni METILAZIONE: il gruppo metile, CH3, ha affinità per le citosine del DNA. Più un filamento di DNA è metilato, minore è la probabilità che venga trascritto in RNA e, dunque, che svolga la sua funzione (Gibbs, 2004). ACETILAZIONE: con l'aggiunta di gruppi acetilici, CH3CO, si promuove l'attivazione di geni. ORMONI: i mammiferi superiori producono più di 100 ormoni diversi. Modificano, via recettori cellulari, la leggibilità del DNA, o dell'mRNA, con effetto profondo sull'attività di trascrizione (Arienti, 2004). Evoluzione: Genetica ed Epigenetica La metilazione, come imprinting epigenetico, è trasmissibile alla progenie. Le esperienze di vita che lasciano un segno duraturo nell’animale possono essere consolidate nelle successive generazioni, dando luogo a comportamenti che chiamiamo istintivi. Si comprende quindi l’origine di questi comportamenti! Da Wikipedia Evoluzione: Genetica ed Epigenetica La mancanza di fossili di specie intermedie, inadatte al loro ambiente, potrebbe essere dovuta alla originale mancanza o scarsità di tali specie e ciò grazie agli Equilibri Punteggiati, che possono essere permessi dall’Epigenetica, consentendo alle specie di sopportare condizioni avverse per lungo tempo. Parte terza EVOLUZIONE DELLE SPECIE SULLA TERRA Dai batteri all’uomo Mitocondri e Cloroplasti Circa 2,4 Ga fa il contenuto di ossigeno nell’atmosfera è iniziato ad aumentare per l’attività dei cianobatteri. Per molti degli organismi procarioti anaerobici allora viventi l’ossigeno era tossico. Per sopravvivere hanno dovuto attrezzarsi e collaborare con batteri che, attraverso la simbiosi, sono poi divenuti mitocondri (=>ATP) in tutti gli eucarioti e cloroplasti (=>zuccheri) solo nelle alghe e nelle piante (L. Margulis). Mitocondrio, già batterio simbionte ORGANI DELLA CELLULA EUCARIOTICA Organo Funzione Nucleo n Reticolo endoplasmatico Ribosomi Apparato di Golgi Mitocondri Contiene DNA e RNA Assemblaggio proteine e lipidi Formazione proteine Modifica molecole Trasformano zuccheri in ATP (respirazione cellulare) Sostegno e Permeabilità selettiva Membrana plasmatica Le Piante Le Briofite: prime piante terrestri Prima di 440 Ma fa comparvero Muschi ed Epatiche, organismi eucarioti, pluricellulari, autotrofi, a vita prevalentemente terrestre, privi di tessuti veri e propri. Le Felci: prime piante vascolari Tappeto di muschi ~420 Ma fa le Felci iniziarono la loro colonizzazione delle terre emerse. Si riproducono ciclicamente per spore e per gameti. Necessitano di un velo d’acqua tra i gameti nel ciclo più noto ed appariscente. Le Piante Con semi: Gimnosperme ~400 Ma fa comparvero le prime piante con seme. Nel successivo Carbonifero (359-299 Ma fa) la Terra si coprirà di estese foreste. Con fiori: Angiosperme Comparse forse già nel Triassico (251-200 Ma fa) o più probabilmente nel successivo Giurassico (200-145 Ma fa), le angiosperme si diffusero rapidamente in un grande numero di forme diverse a partire dal Cretaceo superiore (~90 Ma fa). La Flora di Madera In alcuni luoghi della Terra l'isolamento è stato così prolungato da rendere possibile la presenza, al giorno d'oggi, di quelli che chiamiamo “fossili viventi”. La flora di Madera rassomiglia all'estinta flora terziaria europea; questo perchè “Su una piccola isola la lotta per la vita deve essere stata meno spietata e le modificazioni e gli stermini devono essere stati minori”. (Darwin, L'origine delle specie) Progenitori Le 5 grandi Estinzioni hanno selezionato i viventi. Alcuni ossicini della mascella dei rettili mammaliani diventano l’orecchio dei mammiferi Cinodonte, Terapside, rettile mammaliano. Estinto ~210 Ma fa Dinosauri: i sopravvissuti Gli uccelli Il più antico fossile di dinosauro volante, l’Archaeopteryx risale a 147 Ma fa. Recenti analisi della sua cavità cerebrale hanno confermato che sapeva volare e non solo planare. Fra i dinosauri quelli volanti sono gli unici sopravvissuti. L’Archaeopteryx condivide con gli uccelli un antenato vissuto circa 3 Ma prima. L’evoluzione dei Mammiferi La fine del regno dei Dinosauri ha liberato le nicchie ecologiche nelle quali si sono rapidamente evoluti i Mammiferi. Per esempio, il cavallo ancestrale, denominato Eohippus, 55 Ma fa, era delle dimensioni di un cane ed aveva le zampe con 4 dita. L’evoluzione del Cavallo Da 10 a 2 Ma fa è vissuta una specie più piccola delle ~10 mila anni fa si è precedenti, denominata Nannippus, simile ad una gazzella. estinto in Nord America dove si era principalmente evoluto. I cavalli selvaggi dei Pellerossa erano quelli europei. L’evoluzione del Cavallo “La cespugliosità pervade l’intera filogenesi dei cavalli. Il modello della ‘scala’ potrebbe essere applicato solo a linee genealogiche che non hanno avuto successo. I cespugli rappresentano la topologia appropriata dell’evoluzione. Le scale lineari sono astrazioni sbagliate, prodotte facendo passare un rullo compressore su una via labirintica che salta da un ramo all’altro in un cespuglio filogenetico” (S. J. Gould: Bravo Brontosauro, Feltrinelli 2002) L’evoluzione dei Felini Da un felide ancestrale, 10.8 Ma fa, è derivato il ramo pantere e, per ultimi, 6.2 Ma fa, i rami leopardo e gatto domestico. Sono evidenziate dieci importanti migrazioni fra i continenti, sei delle quali negli ultimi tre milioni di anni. CLADISTICA: Un clado raggruppa tutti i discendenti di un progenitore MAMMIFERI Nature 13.12.07 n.450 p. 1011. Evoluzione dei placentati e marsupiali I Primati L’antenato comune agli scimpanzè ed al genere Homo è vissuto ~7 Ma fa. In Spagna è stato trovato un fossile, di 13 Ma, precedente la separazione dei gorilla. Il più antico fossile di un primate rinvenuto, simile a un ratto, risale a 65 Ma fa: è denominato Purgatorius. Bonobo, si è separato dallo scimpanzè ~ 2 Ma fa. I Primati I genetisti hanno in programma lo studio dei geni di tutti i primati a fianco illustrati, ove sono indicate anche le date di presumibile divergenza, in milioni di anni. Lo scimpanzè, il gorilla e l’orangutan, oltre al bonobo, non illustrato, sono scimmie antropomorfe. Da: SCIENCE 13. 4. 2007 pp. 218-221 Homo: i Geni Il Prof. E. Boncinelli scrive: “Molti geni regolatori controllano, allo stesso tempo, diverse parti del corpo. Il gene OTX1 controlla contemporaneamente la formazione del cervello, dell'orecchio interno, dell'occhio, della laringe e dell'apparato genito-urinario. Si può supporre che una mutazione in un gene simile potrebbe aver accresciuto enormemente le capacità mentali di uno scimmione ed avergli fornito, allo stesso tempo, la possibilità di avvalersi di un linguaggio articolato. Il tutto potrebbe essere avvenuto, semplicemente, per favorire un miglior adattamento della funzione renale a nuove condizioni ambientali”. Homo Homo: ha rischiato l’estinzione Per l'eruzione del vulcano Toba (Sumatra) 73500 anni fa, che ha prodotto circa 3000 km3 di magma, proiettando nella stratosfera qualche milione di tonnellate di polveri ed aerosol di acido solforico. Si stima che l'aerosol sia rimasto in sospensione nell'alta atmosfera per circa sei anni, producendo una diminuzione di temperatura di 3 - 5 gradi, con punte locali di 15 gradi. Studi genetici umani indicano una riduzione della popolazione, prima di 60 mila anni fa, a circa un decimo del preesistente. Caldera attuale di 65 km Homo sapiens Secondo l’interpretazione di S. J. Gould: “Se una piccola ed insignificante popolazione di protoumani non fosse sopravvissuta alle centinaia di tribolazioni di una sorte oltraggiosa nelle savane africane, l’Homo sapiens non sarebbe mai comparso.” Schema da Nature 7.5.2009 La soglia nascosta dell’umano “L’evoluzione dall’australopiteco al genere homo assomiglia ad una di quelle discontinuità che S. J. Gould chiama equilibri punteggiati.” (Y. Coppens) Il passaggio dall’animale all’uomo implica una rottura di soglia, che non esige la negazione delle continuità biologiche, anatomiche e persino psichiche tra i due. (G. Martelet) Bibliografia • Charls Darwin, L'origine delle specie • Charls Darwin, Alfred Russel Wallace, Abbozzo all'origine delle specie del 1842, lettere 1844-1858, comunicazioni del 1858 • Helena Curtis & N. Sue Barnes, Invito alla biologia • National Geographic 11/04, Darwin aveva torto? • National Geographic 12/08, L'uomo che non era Darwin • National Geographic 02/09, Darwin, le prime scoperte • National Geographic 02/09, Moderni Darwin