SELEZIONE NATURALE E
ADATTAMENTO
Applicazioni della legge di Hardy-Weinberg
Permette di calcolare le frequenze geniche e genotipiche nei casi in cui non tutti i
genotipi sono distinguibili fenotipicamente
Es. albinismo
Frequenza albini 1/10.000 = aa
aa = q2 = 0,0001
q = √q2 = 0,01
Frequenza A (p) = 1-q = 0,99 AA = p2 = 0,98
Aa = 2pq = 0,02
CONSEGUENZE:
Gli alleli rari esistono nella popolazione per lo più nei genotipi eterozigoti.
Infatti la frequenza di a nella popolazione è di 0,01 negli eterozigoti e
0,0001 negli omozigoti.
Più è bassa la frequenza di un allele, più è elevata la proporzione di quell’allele che
esiste in forma eterozigote.
La “sopravvivenza dei favoriti” fu chiamata
da Darwin selezione naturale, per analogia
con la selezione artificiale effettuata dagli
allevatori e dagli agricoltori.
Ora viene definita dalla genetica di
popolazioni come tasso differenziale di
riproduzione di genotipi diversi in una
popolazione
Tale successo riproduttivo differenziale, risultato
dell’interazione della popolazione con l’ambiente e
gli altri organismi che lo abitano, può manifestarsi
con il cambiamento del pool genico
Non tanto “sopravvivenza”, quanto
“riproduzione”. Eterozigosi come
mantenimento della variabilità genetica
Polimorfismo
Fenotipo: è l’espressione di genotipi diversi ma anche
risultato dell’interazione con l’ambiente.
Polimorfismo bilanciato : i fenotipi sono
mantenuti stabili dalla selezione naturale
Polimorfismo temporaneo: un fenotipo ne
sostituisce un altro
Vantaggio della forma rara
Questo fenomeno consiste nell' affermarsi di un insieme di
individui (maschi o femmine) quando diventano rari all' interno
di una popolazione; nessuno di essi verrebbe in tal modo
eliminato e qualsiasi fenotipo raro diverrebbe, pertanto, ad alta
frequenza nella popolazione. Sebbene questo fenomeno sembri
abbastanza paradossale, esso è molto frequente in natura.
In Drosophila, ad esempio, è stato messo in evidenza che le
femmine, se si trovano di fronte a maschi di due fenotipi
(genotipi), si accoppiano di preferenza con il maschio che risulta
più raro.
Anche nel caso della predazione, si verifica che alcuni predatori
tendano ad "ignorare" i fenotipi più rari a svantaggio di quelli più
comuni.
SELEZIONE NATURALE
L’evoluzione consiste nel cambiamento delle frequenze geniche
di una data popolazione.
La selezione naturale può causare evoluzione tramite il diverso
successo riproduttivo di membri di una popolazione che variano per
alcuni caratteri. La selezione naturale è l’unica forza evolutiva che è
adattativa, poichè accumula e mantiene i genotipi vantaggiosi.
in risposta a cambiamenti delle condizioni ambientali, la selezione
naturale favorisce i genotipi presenti nella popolazione che sono in
grado si sopravvivere e riprodursi nelle nuove condizioni, ovvero i più
idonei.
la variabilità nella popolazione rende possibile l’azione della selezione
naturale.
Il substrato per la selezione naturale è la variabilità genetica.
Su cosa agisce la selezione naturale?
La selezione agisce sui fenotipi, adattando
INDIRETTAMENTE una popolazione al suo
ambiente tramite l’aumento o il mantenimento
nel pool genico dei genotipi favorevoli.
La connessione tra genotipo e fenotipo può
essere complessa (un genotipo può avere
molteplici effetti)
Modalità di selezione
La selezione naturale può modificare la frequenza
di caratteri ereditabili in una popolazione in 3 modi
diversi, a seconda di quali fenotipi sono favoriti in
una popolazione variabile:
(a) selezione stabilizzante
(b) selezione direzionale
(c) selezione divergente
(d) selezione frequenza-dipendente
(e) selezione sessuale
Stabilizzante: comporta l’eliminazione dei genotipi
estremi ed è sempre in azione nelle popolazioni.
Esempio: il numero delle uova negli uccelli.
Codirosso
Francolino di monte
Direzionale: aumenta il numero di individui con una
caratteristica genotipica estrema. Sostituisce gradualmente
un gruppo di alleli con un altro
Esempio: Resistenza agli insetticidi e Biston betularia
Divergente: aumenta le caratteristiche estreme a scapito di
quelle intermedie
E’ l’anticamera della speciazione.
Il maggior successo riproduttivo si
osserva sia tra i soggetti dai colori più
vivaci, che tra i meno sgargianti.
Passerina amoena
Frequenza-dipendente: agisce per ridurre la frequenza dei
fenotipi più comuni e per aumentare la frequenza di quelli meno
comuni
Esempi: maschi “hooknose” e maschi “jack” nella popolazione
dei salmoni americani; interazioni preda-predatore
Sessuale: selezione effettuata dalle femmine (più raramente dai
maschi) per scegliere il partner migliore, questo perché le femmine
generalmente investono di più nella produzione delle uova e nella
cura dei piccoli.
Una lotta tra maschi per dimostrare la propria superiorità e potersi
accoppiare, che può essere una competizione simbolica o effettiva
E’ possibile che la selezione sessuale sia alla base del dimorfismo.
La selezione naturale
viene misurata come
fitness, che
rappresenta la
capacità riproduttiva
relativa di un
genotipo, ossia il
successo di un
genotipo di riprodursi
rispetto al successo
riproduttivo di altri
genotipi della
popolazione
L’adattamento: il risultato della selezione naturale
Un organismo è “adatto” quando possiede delle strutture che lo
rendono integrato con l’ambiente che lo circonda e gli “adattamenti”
contribuiscono ad assicurare il successo riproduttivo dell'individuo.
La selezione naturale deve però agire su ciò che è presente sia a
livello fenotipico che genotipico: l’assenza di perfezione e la
presenza di soluzioni scadenti sono prove dell’evoluzione molto
più evidenti degli adattamenti perfetti.
Il pollice del Panda, la stazione eretta e il mal di schiena, il parto
difficoltoso….
Clini
Variazione graduale fenotipica dovuta a
cambiamenti graduali di alcuni parametri
fisici delle condizioni ambientali
Passeri più grandi a nord e
più piccoli a sud esempio di
cline nord-sud
Ecotipi
Specie che occupano habitat
differenti sono lievemente diverse
in ognuno di essi. Ciascun gruppo
della stessa specie è detto ecotipo.
Esempio: Potentilla glandulosa in
America
Coevoluzione
Evoluzione associata di due o più specie di una
stessa comunità, legate da uno stretto rapporto
di tipo predatorio, parassitico o simbiotico
(preda-predatore, parassita-ospite, ospiteospite), tale per cui le variazioni che insorgono
in una delle specie influenzano l'evoluzione
dell'altra. Il rapporto tra predatore e preda porta
spesso a fenomeni di coevoluzione: la minaccia
costituita da un predatore, infatti, può
incoraggiare una risposta adattativa da parte
della preda, come l'acquisizione della capacità
di produrre una sostanza velenosa o l'adozione
di una colorazione mimetica a scopo difensivo.
Farfalla
monarca,
asclepiade
Un adattamento particolare: il mimetismo
Il mimetismo è un particolare esempio di adattamento all'ambiente; ci
sono vari tipi di mimetismo; il più noto è il mimetismo criptico.
Il mimetismo batesiano (dal nome del naturalista inglese Henry Walter
Bates, che per primo lo descrisse, osservandolo in Amazzonia) è
caratterizzato dal fatto che alcuni animali ne imitano altri che presentano
difese antipredatorie molto efficaci o sono disgustosi. Un predatore che si
sia imbattuto in una specie pericolosa, difficilmente dimenticherà la brutta
esperienza e si terrà alla larga da tutto ciò che somigli alla cattiva
esperienza a cui è andato incontro. L’esempio più famoso di mimetismo
batesiano è rappresentato dal finto serpente corallo che imita il velenoso
serpente corallo. Il modello è efficace solo se l’imitazione è rara cioè ha
meno probabilità del modello di essere incontrata.
Micrurus corallinus corallinus
Vero serpente corallo
(modello)
Erytrolamprus
aesculapii
Falso serpente
corallo (mimo)
Mimetismo criptico
Fasmidae
Il mimetismo mülleriano (in onore dello zoologo Müller che per primo, nel
1878, ne ipotizzò la spiegazione) è caratterizzato dal fatto che
generalmente le specie non commestibili presentano livree dai colori accesi
e vistosi. Un esempio è quello delle zigene (genere Zygaena) che, capaci di
liberare sostanze tossiche, segnalano il pericolo con la sgargiante
colorazione rossa e nera delle ali. In questo modo salvaguardano la loro
vita, poiché i predatori “sanno” che la livrea di alcuni colori vistosi
determina la tossicità della preda stessa. Anche la colorazione giallonera di
api, vespe e calabroni rientra in questo fenomeno.
Zigaena
Volucella zonaria
