1 NOTE INTEGRATIVE AL CORSO DI ZOOLOGIA 2015-16 1. I PIONIERI DELL’ ETOLOGIA 2. CHARLES DARWIN ETOLOGO 3. VON FRISCH, LORENZ E TIMBERGEN 4. ISTINTO 5. SEGNALI INFANTILI 6. SELEZIONE SESSUALE, UCCELLI GIARDINIERI, UCCELLI DEL PARADISO 7. OMOSESSUALITA NEGLI ANIMALI 8. COMUNICAZIONE, INGANNO E LINGUAGGIO DEI PRIMATI 9. IL CONCETTO DI RAZZA 1. I PIONIERI DELL’ETOLOGIA L’interesse per gli animali è un tratto ancestrale della nostra cultura (per ragioni utilitaristiche e naturalistiche). Nel IV sec a.C. Aristotele descriveva le specie animali e il loro comportamento; fissità delle specie organizzate in una Scala Naturae dal semplice al complesso. Bestiari medievali. Diari di viaggio del ‘700 e ‘800. Approccio comparato dei filosofi e scienziati illuministi. “Saremmo poco curiosi di sapere cosa sono le bestie, se questo non fosse un modo per conoscere meglio ciò che siamo noi. Tuttavia non dobbiamo immaginare che comprenderemo la natura del nostro essere confrontandoci con gli animali: possiamo scoprirne solo le FACOLTA’ ELEMENTARI, e la strada della comparazione può essere un utile artificio.”Etienne Bonnot de Condillac - Traité des animaux. “Se non ci fossero gli animali, la natura dell’uomo sarebbe ancora più incomprensibile.”GeorgeLouis Buffon (1766). Nel ‘700 e ‘800 opere di zoologia e anatomia sulle specie animali: Linneo (fissità delle specie), Buffon (il fossile è la versione primitiva delle forme viventi), Lamarck (trasmissione ereditaria dei caratteri acquisiti), Fabre (la vita degli insetti) etc Charles Darwin, nello scenario evoluzionista dell’origine delle specie, inquadra i tratti fisici e comportamentali come sottoposti alla pressione della selezione naturale: anche il comportamento evolve e contribuisce alla sopravvivenza e al successo riproduttivo dell’individuo (ha un VALORE ADATTATIVO). Alla fine dell’800 lo zoologo americano Charles Otis Whitman e il tedesco Oskar Heinroth studiano il comportamento animale con un protocollo sperimentale, data la sua regolarità. L’etologia propriamente detta inizia nel ‘900 con gli studi sul movimento (tropismo) di Jacques Loeb, sulle reazioni condizionate di Ivan Petrovich Pavlov, fisiologo russo, premio Nobel per la Medicina (1904), e sulla capacità di apprendimento di John Watson. 2. CHARLES DARWIN (1809-1882) L’origine delle specie (1859). Il VI CAPITOLO è dedicato agli ISTINTI (30 pagine su 390): “Gli istinti variano leggermente allo stato di natura (…) e sono della più alta importanza ad ogni animale. Quindi non trovo alcuna difficoltà che l’elezione naturale, sotto condizioni di vita mutabili, accumuli le piccole modificazioni di istinto in qualsiasi utile direzione. In certi casi anche l’abitudine, e l’uso e il non uso entrano in gioco.” L’origine dell’uomo e la selezione sessuale (1871). 250 pagine dedicate alla nostra origine dalle scimmie antropomorfe 500 pagine sulla selezione sessuale negli animali (Prefazione: “…si è dovuta estendere ad un’insolita lunghezza rispetto alla prima parte, ma ciò non poteva essere evitato…”) più 70 pagine sul ruolo della selezione sessuale nell’evoluzione umana. Capitolo II - Comparazione tra la potenza mentale dell’uomo e quella degli animali sottostanti: “Tutti [l’uomo e gli animali] hanno gli stessi sensi, le stesse intuizioni e sensazioni, passioni, affetti ed emozioni, anche le più complesse; sentono la meraviglia e la curiosità; posseggono le stesse facoltà di imitazione, attenzione, memoria, immaginazione e raziocinio, sebbene in gradi molto differenti; nello scegliere il compagno hanno il gusto per il bello”. 2 L’Espressione dei sentimenti nell’animale e nell’uomo (1872). ESPRESSIONE NON VERBALE DELLE EMOZIONI - I tre capitoli iniziali, dedicati ai Principi generali dell’espressione, sono costruiti sull’osservazione del comportamento animale, a cui sono dedicati anche i capitoli IV-V: Espressioni speciali degli animali. Capitoli VI-XIII Espressioni speciali all’uomo: pianto, ansietà, gioia,riflessione, cattivo umore, odio, disprezzo, orgoglio, stupore, paura, timidezza, rossore… “I cambiamenti d’espressione della faccia e del corpi, sono di grandissima importanza per il nostro benessere. Servono quali primi mezzi di comunicazione tra la madre e il figlio, ella gli dimostra con un SORRISO la sua approvazione … oppure manifesta col corrugar della fronte o imbronciandosi la sua disapprovazione”. DUE BRANI SU CANI E GATTI : “Quando il gatto è minacciato da un cane, curva la schiena in maniera sorprendente, arruffa il pelo, apre la bocca, rovescia le orecchie all’indietro e soffia”. “Gatto d’umore affettuoso”: pelo non arruffato, coda ritta, orecchie erette, bocca chiusa. “La bestia strofina contro il padrone e il mugolio di contento rimpiazza l’aspro miagolio”. Se il cane riconosce il padrone, subito “imprime al suo corpo movimenti flessuosi (…), la coda all’ingiù e dimenata da una parte all’altra, il pelo liscio, le orecchie rovesciate”. “Un cane di umore intrattabile cammina diritto in avanti e tenendosi duro duro (…) la coda è ritta in aria, i peli si rizzano (…), le orecchie tese e gli occhi guardano fissi.” “Possedevo un grande cane che se la godeva d’andare a passeggio. Esprimeva la sua contentezza trottando gravemente innanzi a me, la testa ben alta, le orecchie ritte e la coda in aria… Non lontano da casa s’apre un sentiero a destra, che porta alla serra ; avevo l’abitudine di visitarla per alcuni istanti per osservare le mie piante soggette a esperimento. “Questa sosta per il cane era causa di grande scoramento. Era ridicolo il suo improvviso e radicale cambiamento d’espressione quando muovevo un passo verso il sentiero. Il suo sguardo abbattuto era conosciuto da tutta la famiglia come aria da serra: la testa bassa, le orecchie cascanti, la coda giù e immobile… Il miserando aspetto di lui esprimeva profonda tristezza”. COME SI FA A STUDIARE IN MODO OGGETTIVO L’ESPRESSIONE NON VERBALE DELLE EMOZIONI NELL’UOMO? “Lo studio delle emozioni è difficile, vista l’estrema delicatezza e fugacità delle espressioni (…). Quando siamo testimoni di una profonda emozione, la nostra simpatia è così vivamente eccitata, che si dimentica l’osservazione rigorosa (…).La nostra immaginazione è un’altra sorgente di errori ancora più gravi: se ci aspettiamo di vedere una certa espressione, immaginiamo di punto in bianco che esista!” UN BRANO SULLE ESPRESSIONI UMANE : “Sono sorpreso come di cosa meravigliosa che tante gradazioni dell’espressione siano da noi immediatamente riconosciute senza processo di analisi.” Il piccolo Williams, a pochi mesi, “istintivamente comprendeva un sorriso e rispondeva sorridendo.” Quando la tata finse di piangere, “potei osservare il suo viso assumere all’istante un’espressione malinconica… un sentimento innato gli ha detto che il pianto esprime dolore: e ciò provocò in lui dolore per l’istinto di simpatia.” “I cambiamenti d’espressione della faccia e del corpi, sono di grandissima importanza per il nostro benessere. Servono quali primi mezzi di comunicazione tra la madre e il figlio, ella gli dimostra con un sorriso la sua approvazione … oppure manifesta col corrugar della fronte o imbronciandosi la sua disapprovazione”. 3 Darwin osserva l’espressione delle diverse passioni negli animali, nei fanciulli e “nelle diverse razze umane” (“36 risposte da differenti osservatori, i più sono missionari o protettori degli indigeni ”): “Le principali forme dell’espressione presentate dall’uomo sono identiche su tutta la faccia della terra (…) un nuovo argomento a favore dell’idea che tutte le razze derivino da un’unica e stessa forma primitiva, quasi perfettamente umana e avanzata nel suo sviluppo mentale, prima che la divergenza delle razze sia avvenuta”. Il “saluto oculare” si ritrova in etnie molto diverse: comportamento istintivo!” I.Eibl-Eibesfeldt 1989 Human Ethology. 3. VON FRISCH, LORENZ E TINBERGEN Il nuovo approccio all’osservazione animale e l’imprinting. Karl Ritter von Frisch Vienna, 1983 - Premio Nobel 1973 The dance language and orientation of bees (1967) – Descrive la danza delle api: un linguaggio complesso, simbolico, attraverso il quale le api comunicano la posizione di una fonte di cibo. Konrad Zacharias Lorenz 1903 Altenberg (Austria) - Premio Nobel per la medicina e la biologia nel 1973 (L’anello di re Salomone. E l’uomo incontrò il cane. Dialoghi con l’oca selvatica) – Descrive il modello psico-idraulico e l’imprinting. Nikolaas (Niko) Tinbergen 1907, Aia (Olanda) - Premio Nobel 1973. The study of instinct (1951). On aims and methods in Ethology (1963). Curious Naturalists (1958.) The Herring Gull’s World (1960) Le quattro domande sul COME e sul PERCHE’di Tinbergen: I fattori che influenzano il valore di sopravvivenza di un comportamento sono identificate come “cause ultime” o “cause remote” mentre i fattori causali, i meccanismi, sono identificati come “cause prossime”o “cause immediate”. I cambiamenti subiti da un comportamento durante la crescita dell’organismo sono identificati come “ontogenesi”mentre gli eventi che hanno modellato il comportamento nei tempi lunghi dell’evoluzione, tra specie parenti, “filogenesi”. IMPRINTING = prägung (“impronta”, Konrad Lorenz, 1935) “Apprendimento PER IMPRESSIONE in fase precoce, associato ad uno stimolo chiave, tendenzialmente irreversibile” attaccamento filiale, sessuale, alimentare, all’ambiente”. E’ un esempio di apprendimento associativo, specie-specifico: certe specie sono geneticamente predisposte a questo tipo di apprendimento. “L’apprendimento viene spesso contrapposto all’istinto, e le funzioni mentali più complesse vengono associate al primo piuttosto che al secondo e caratterizzerebbero le forme di intelligenza superiori (come quella dell’uomo) e inferiori (come quella degli insetti). Le cose, però, non sono così semplici…” G.Vallotigara Le prime osservazioni del fenomeno: Spalding (1872): i pulcini di Gallus gallus seguono il primo oggetto in movimento che vedono nei primi giorni di vita Heinroth (1910): stesso fenomeno nei pulcini di oca (Anser) allevati in incubatrice, oppure nella tortora dal collare (Streptotelia risoria) che, se allevata manualmente, si attacca all’uomo e tenta di accoppiarsi con la sua mano. Lorenz (1935 Studi sul comportamento animale e umano) 4 Apprendimento associativo particolare, perché: 1. periodo critico o sensibile; 2. irreversibile; 3. caratteristiche della specie più che di un individuo. “L’imprinting serve a stabilire una sorta di coscienza della propria specie nel giovane uccello”. Successiva revisione dell’IMPRINTING – 1. Periodo sensibile specie-specifico? tenendo i pulcini al buio, l’imprinting si sposta, ma non oltre l’ottavo giorno di vita. 2. Irreversibile? Attaccamento ad un oggetto A per 3 giorni (i. primario), poi ad un oggetto B per 3 giorni (i. secondario) rovesciamento delle preferenze. Ma tra gallina (i. primario) e oggetto (i. secondario) attaccamento allo stimolo naturale. 3. Caratteristiche generali della specie? No, il pulcino impara le caratteristiche individuali: è adattivo un legame filiale-parentale, bidirezionale, proprio tra quei due individui. Successiva estensione agli altri individui: “L’innata maestra elementare” di Lorenz insegna a distinguere tra i vari individui, ma non esiste “un’idea innata” della specie o della madre! ALTRI TIPI DI IMPRINTING Imprinting alimentare: specifica preferenza per un cibo acquisita in seguito ad esperienze precoci. Il furetto viene imprintato tra i 60 e i 90 gg. all’odore della preda più frequente. I pulcini tra il 3° e il 4° giorno associano la beccata del chicco a un colore e una forma… Imprinting sull’habitat: fedeltà al luogo di nascita nei pesci (il salmone che dall’oceano torna a riprodursi nel fiume d’origine), negli uccelli migratori… Imprinting canoro: è una delle modalità di acquisizione del canto (accanto a quella puramente genetica e culturale) Imprinting sulla specie ospite: la femmina del cuculo europeo depone le uova nei nidi della specie da cui è stata allevata (PARASSITA AL NIDO). Perché gli inganni del cuculo funzionano? IMPRINTING ALTERATO, l’ospite adotta l’intruso. “Un cuculo nel nido deve manipolare con successo l’ospite o morirà certamente, il suo genitore adottivo potrebbe trarre qualche vantaggio resistendo all’inganno, ma può riprodursi lo stesso, anche se decide di provvedere a quel particolare cuculo (…) Il cuculo discende da una linea i cui membri hanno truffato con successo l’ospite. L’ospite discende da una linea i cui membri potrebbero non aver mai incontrato un cuculo. E’ lo scenario della corsa alle armi.” (R. Dawkins, 1982, The extended phenotype). 4. ISTINTO Comportamento = tutti i processi che consentono all’animale di rispondere a fattori interni e agli stimoli provenienti dall’AMBIENTE fisico e sociale. Fa parte del FENOTIPO, è il risultato di un processo di ADATTAMENTO ALL’AMBIENTE ed EVOLUZIONE per SELEZIONE NATURALE come ogni altro tratto fisico. ISTINTO - Alcuni comportamenti si manifestano in forma compiuta e efficace - anche se sono sempre perfezionabili - la prima volta che si manifestano: COMPORTAMENTI ISTINTIVI, innati, stereotipati, specie-specifici. SCHEMI FISSI D’AZIONE, innescati da STIMOLI SEGNALI: sequenze motorie rigide, geneticamente determinate. Tinbergen ipotizzò circuiti nervosi specie specifici “scatenanti” in risposta a STIMOLI SEGNALE. MODELLO PSICO-IDRAULICO di Lorenz per spiegare un comportamento istintivo, ad esempio l’istinto di predare/mangiare: lo stimolo interno (ad esempio la fame) è il serbatoio che si riempie. Lo stimolo esterno scatenante (ad esempio vedere la preda o il cibo) provoca più facilmente la reazione (comportamento consumatorio) se il serbatoio è pieno. ISTINTO di fare la tela per il ragno, di richiesta del cibo per i pulcini (“begging call”), di recupero dell’uovo per l’oca: mettendo l’uovo a mezzo metro dal nido, l’oca lo recupera allungando il collo, con una sequenza di moduli comportamentali fissi, stereotipati, studiabili “come se fossero organi” (Lorenz). STIMOLO CHIAVE o STIMOLO SEGNALE: la componente efficace di un oggetto o un individuo o un’azione in grado di innescare una risposta stereotipata EVOCATORE (“releaser”): lo stimolo è un segnale che passa da un individuo ad un altro come segnale sociale SCHEMA DI AZIONE RIGIDO (“fixed action pattern” o FAP o azione stereotipata): 5 risposta innata, altamente stereotipata, innescata da uno stimolo semplice e ben definito; una volta innescata, la risposta viene completata nella sua interezza RISPOSTA ISTINTIVA Due comportamenti istintivi studiati a fondo da Tinbergen: l’istinto di beccare la macchia sul becco del genitore per il pulcino di gabbiano, l’istinto di attuare un comportamento di fuga o di immobilità alla vista della sagoma del rapace, non dell’oca. ANCHE UN ISTINTO S’IMPARA, o meglio, si mette a punto: “Non tenterò di dare una definizione di istinto (...). Un'azione che per noi richiede l'aiuto della riflessione e della pratica è considerata istintiva quando è compiuta da un animale molto giovane e PRIVO DI ESPERIENZA (…) Ma sarebbe un grave errore credere che la maggior parte degli istinti non vengano RAFFINATI per abitudine e per uso.” (C. Darwin) A esempio, a proposto della beccata del pulcino di gabbiano: la messa a segno delle beccate del pulcino migliora col passare dei giorni e col numero delle prove, ed è facilitata se si osservano conspecifici compiere la stessa azione. Lo stesso la risposta alla sagoma di rapace. E’ l’effetto di una maturazione neuro-motoria + esperienza + facilitazione sociale. Jack Hailman, 1970: Come si apprende un istinto Wolfang Schleidt, 1974: How ‘fixed’ is the Fixed Action Pattern 5. SEGNALI INFANTILI Lo schema infantile di Konrand Lorenz (1943) I moduli di cura della prole sono scatenati per via innata da una serie di caratteri particolari TRASVERSALI alla specie (CONVERGENZA EVOLUTIVA) • Testa grossa in confronto al tronco • Fronte arcuata e convessa, cranio grande rispetto al viso • Occhi grandi, situati sotto la linea mediana del volto • Estremità corte e grassocce • Forme del corpo arrotondate • Strati superficiali del corpo soffici ed elastici • Guance “paffute”, rotonde e prominenti I caratteri fisici elencati da Lorenz, accompagnati da certi tratti comportamentali (goffaggine), sono elementi scatenanti comportamenti affettivi e di cura anche nei bambini piccoli. L’industria cinematografica e i produttori di bambole e orsi di pezza hanno sfruttato questi tratti, costruendo dei modelli “supernormali” che inducono questi comportamenti. La storia delle trasformazioni delle bambole e dei personaggi dei fumetti è determinata dal mercato e dalla percezione degli acquirenti. 6. SELEZIONE SESSUALE “Evoluzione di tratti ereditabili, fisici e comportamentali, in grado di influenzare la capacità di conquistare e attrarre partner sessuali e quindi il successo riproduttivo, che è relativo all’espressione del tratto”. (M. Andersson, 1994. Sexual Selection ). Charles Darwin, 1871 The Descent of man, and Selection in relation to Sex (L’origine dell’uomo, e la selezione sessule) "La selezione sessuale dipende dal vantaggio che certi individui hanno sopra certi altri dello stesso sesso e della stessa specie esclusivamente in relazione alla riproduzione. (...) I maschi hanno assunto la loro attuale struttura, non per essere più adatti a sopravvivere nella lotta per l’esistenza, ma per aver acquistato un vantaggio sopra altri maschi, e per averlo trasmesso soltanto ai loro figli maschi.(…) Le femmine degli uccelli, avendo per lungo tempo scelto i maschi più attraenti, hanno accresciuto la loro bellezza. Senza dubbio questo implica facoltà di scelta e di gusto da parte della femmina. (…) E’ stata l’importanza di questa distinzione (tra sopravvivenza e vantaggio riproduttivo) che mi ha indotto a dare a questa modalità di selezione il nome di selezione sessuale.” 6 Differenza tra selezione sessuale e selezione naturale “Darwin vedeva la selezione sessuale come un processo distinto dalla selezione naturale, in quanto le principali forze che operano nella prima sono di natura sociale e non ambientale. Poco per volta mette a fuoco l’effetto a cascata di questo processo.” Gerald Borgia 1986 Sexual selection in bowerbirds. Scientific American). Selezione naturale = processo di selezione operato dall’AMBIENTE che permette agli individui che posseggono i CARATTERI PIU’ FAVOREVOLI di sopravvivere e di eliminare progressivamente quelli meno adattati. Agisce all’interno della popolazione, della specie e tra specie che condividono lo stesso ambiente. Selezione sessuale = processo di selezione che favorisce gli individui con caratteri che assicurano un SUCCESSO RIPRODUTTIVO maggiore rispetto a individui dello stesso sesso. Tende a favorire CARATTERI DIVERSI NEI MASCHI (c. sessuali secondari = ARMI E ORNAMENTI) E NELLE FEMMINE (capacità percettiva: visiva, acustica, olfattiva). ARMI e ORNAMENTI. “Vi sono strutture e istinti che devono essersi sviluppati per opera della selezione sessuale: armi offensive e difensive possedute dai maschi per combattere e respingere i rivali, il coraggio e l’indole bellicosa; ma anche ornamenti, gli organi per produrre musica vocale e strumentale, e le ghiandole per emettere gli odori; molte di queste strutture hanno per solo scopo di attirare od eccitare la femmina. Le femmine che mancano di armi ed ornamenti possono sopravvivere benissimo e perpetuare la specie.” (C.Darwin, L’origine dell’uomo) “Un cervo senza corna e un gallo senza sperone avrebbero poca probabilità di lasciare figli. La selezione sessuale, che deve rendere possibile al vincitore di riprodursi, deve certamente dargli un coraggio indomabile, degli speroni lunghi, delle ali robuste per combattere con zampa speronata… La guerra è talvolta più terribile fra i maschi degli animali poligami, e questi sono anche più generalmente provvisti di speciali difese.” (C.Darwin, L’origine delle specie). “ARDENT MALES, CHOOSY FEMALES” = competizione maschile tra rivali, preferenza femminile per un partner! Il conflitto tra rivali può essere diretto (lotta) o indiretto (esibizione) SISTEMI NUZIALI: Il LEK, UCCELLI DEL PARADISO (vedi articolo) E UCCELLI GIARDINIERI L’arena nuziale (LEK) è un buon esempio di CONFLITTO ESIBIZIONE Lek (“gioco” in scandinavo): arene nuziali tradizionali, cioè gli stessi siti sono adottati di anno in anno. Queste arene sono territori (individuali, esclusivi e difesi) privi di risorse, dove i maschi si esibiscono in modo ritualizzato, ma a volte conflitti diretti. Sono comuni negli uccelli, tra gli ungulati, ma anche in Ditteri, Imenotteri solitari e sociali e Lepidotteri. Vince chi occupa una buona arena, lo difende dai rivali e si esibisce in modo più appariscente. Lek compatto: mosaico di microterritori confinanti, esibizioni sincrone di molti maschi (amplificazione del segnale ma conflitto tra rivali). Lek espanso o esploso: arene distanziate, le femmine devono spostarsi per confrontare i diversi maschi. E’ un sistema nuziale che evolve quando le femmine si muovono su ampi home-range che i maschi non riescono a controllare. PARADOSSO DEL LEK: se solo i maschi “più belli” si riproducono, presto si esaurisce la variabilità del tratto. La scelta dipende dal “contesto”: anche un partner con caratteri medi può avere successo con rivali con tratti inferiori. La variabilità degli ornamenti e delle esibizioni è mantenuta dai complessi poligenici che 7 controllano l’espressione di questi caratteri e anche dalla pressione di patogeni e parassiti. UCCELLI DEL PARADISO - “Negli uccelli la lotta offre spesso un carattere più pacifico (…) gli uccelli del Paradiso si riuniscono in gruppi, indi i maschi spiegano le loro magnifiche penne e prendono gli atteggiamenti più strani innanzi alle femmine, le quali assistono come spettatrici e scelgono infine il compagno più attraente” (L’origine delle Specie). “I nativi della Nuova Guinea conoscono gli alberi dove da dieci a venti Uccelli del Paradiso maschi, col loro ricco piumaggio, stanno raccolti” (L’origine dell’uomo). Dimorfismo sessuale accentuato nelle SPECIE POLIGINICHE – dove i maschi si esibiscono in lek compatti o espansi (33 delle 42 che compongono la famiglia) mentre le 9 SPECIE MONOGAME sono monomorfe e non si esibiscono in arene nuziali. Il sistema nuziale rinvia alla STRATEGIA ALIMENTARE. Manucodie, monomorfe: dieta specialistica (fichi), una risorsa povera di nutrienti, a maturazione imprevedibile; cure biparentali. Specie sessualmente dimorfiche, come la Paradisea di Raggi: dieta generalista (frutti con involucro), una risorsa ricca di proteine e lipidi, sempre disponibile; cure parentali solo femminili. La poliginia e il dimorfismo sessuale sono diffusi nella famiglia delle Paradiseidi: tipologia ancestrale. La monogamia e il monomorfismo (fisico e comportamentale) tra i due sessi rispondono ad una pressione selettiva particolare: la cura della prole. UCCELLI GIARDINIERI - Durante il viaggio sul Beagle, nelle Blue Mountains dell’Australia, Darwin osserva le pergole dell’uccello di raso. Gli uccelli giardinieri maschi hanno “lo strano istinto di costruire pergolati per compiere i giochi amorosi. Ornati di penne, conchiglie, ossa e foglie, sono costruiti al solo scopo del corteggiamento, perché i loro nidi sono costruiti sugli alberi.” “Piume turchine delle code dei parrocchetti” ma anche “un pezzetto di cotone turchino, evidentemente preso in un accampamento indiano (…) e portati in giro dagli uccelli durante i loro giochi.” Questi “salottini devono costare agli uccelli molto lavoro” (Darwin, 1871). “Questi salottini riccamente decorati dove gli uccelli giardinieri si ritrovano, sono forse l’esempio più sorprendente, finora scoperto, di strutture costruite dagli uccelli” (John Gould, ornitologo, 1865). Effetto trasferimento (Thomas Gilliard): spesso sono i maschi con livree più smorte a decorare di più le pergole. Maschi colorati pergole povere Ma non è una regola generale: maschi con livree vistose decorano la pergola e corteggiano (McGregor), e maschi relativamente ‘smorti’ (uccello di raso) possono essere vistosi per la femmina (riflettanza UV), oppure spiegano creste colorate al culmine del corteggiamento; pergole poco ornate possono richiedere una costruzione elaborata... Studio in naura di Gerald Borgia sull’uccello di raso - Successo maggiore del maschio: con pergole ben costruite (stecchi fitti e simmetrici) e più decorate; abile nel furto delle decorazioni rare, nel sabotaggio, nelle danze con richiami. Sono i maschi dominanti, più anziani (oltre 7 anni), con livelli di T più alti e più resistenti ai parassiti. Evoluzione dal semplice al complesso, come architettura e decorazioni (con varianti di tipo “culturale”): ricerca di bacche rare nella foresta; attenzione alle pergole ben costruite, con molti rametti, come i nidi che le femmine – non i maschi – costruiscono sugli alberi. 8 7. OMOSESSUALITA’ Comportamento omosessuale: esibizione del comportamento sessuale proprio dell’altro sesso, oppure tipico del sesso genetico di appartenenza ma diretto a un conspecifico dello stesso sesso. Molto diffuso in mammiferi, uccelli, rettili, anfibi, pesci, insetti, molluschi e nematodi… 300 specie di vertebrati, 450 specie in totale! (Bruce Bagemihl 1999 Biological Exuberance) 1.accidentale: indotto da particolari condizioni di allevamento in specie domestiche e selvatiche (gruppi unisessuali o con sex-ratio molto sbilanciata), da imprinting alterato, da patologie a livello genetico / ormonale. 2.eccitazione sessuale negli adulti: la pseudo-copula tra maschi, in periodo riproduttivo, aumenta i livelli ormonali, nelle femmine stimola l’ovulazione (riflessi somatici associati al sexual excitement), con scambio dei ruoli sessuali. 3.imitazione del comportamento femminile da parte dei maschi come strategia alternativa di accoppiamento per far perdere tempo e gameti al rivale, imitazione della monta da parte delle femmine come segnale di dominanza, oppure delle posture pre-copulatorie femminili da parte dei maschi come segnale di sottomissione nei conflitti per stabilire il rango sociale (macachi, amadriadi etc). 4. gioco sessuale tra cuccioli, subadulti o adulti nel gioco sociale, come pratica dei moduli sessuali. 5.“peacemaking”, per risolvere i conflitti sociali: tra i bonobo bisessualità e intensa attività omo- ed etero-sessuale per stabilire alleanze (De Waal & Lanting 1997. Bonobo. The forgotten ape). “I bonobo hanno un’intensa attività sessuale con individui dello stesso sesso, che comprende baci, sfregamenti e leccate ai genitali. Questo comportamento non influenza affatto la loro capacità di riproduzione sessuale (…).Anche molti maschi umani con forte orientamento omosessuale contraggono matrimonio e hanno figli, come ad esempio Oscar Wilde. Lo stesso vale per molte donne con spiccato orientamento lesbico. L’evoluzione non ha una ragione moralistica per punire il comportamento omosessuale. Fino a che il comportamento omo non sostituisce completamente il comportamento etero, il suo impatto sull’evoluzione è minimo. Il comportamento omosessuale può evolvere ogni volta che i vantaggi in termini di fitness (nel farsi degli amici o placare i conflitti) siano superiori ai costi (in termini di energia, tempo, e rischio di trasmissione di malattie per via sessuale). (...) I nostri antenati ominidi potrebbero essere stati quasi esclusivamente eterosessuali come gli scimpanzè o con una forte tendenza omosessuale come i bonobo. Non lo sappiamo. Anche i maschi di scimpanzè si sfregano reciprocamente il pene per confortarsi quando sono spaventati. Forse, come i bonobo, gli esseri umani hanno evoluto qualche adattamento che favorisce le storie sentimentali omoerotiche e l’amicizia fra individui dello stesso sesso.” (G.Miller Uomini, donne e code di pavone. Einaudi 2002. Ed originale 2000: The Mating Mind. How sexual choice shaped the evolution of human nature.) 8. COMUNICAZIONE, INGANNO E LINGUAGGIO DEI PRIMATI Secondo la prospettiva “cinica” di R.Dawkins e J.R.Krebs (1982), “la comunicazione animale sarebbe una sorta di manipolazione del comportamento del ricevente da parte del segnalatore, a esclusivo vantaggio di quest’ultimo”. Prevede: amplificazione del segnale, sfruttamento sensoriale, intercettazione del segnale (tra specie ma anche tra conspecifici!). Nei rituali sessuali 9 il segnale è RIDONDANTE, ripetuto, amplificato, ed è rivolto a CONSPECIFICI: MANIPOLAZIONE dei rivali (dissuasione dall’attacco) e della femmina (seduzione). CASI DI INGANNO INTRA-SPECIFICO: i maschi rivali non cooperano per l’accesso al partner, ma possono adottare strategie alternative e ingannare la femmina (il rospo calamita che gracida, mentre il satellite sta in silenzio, vicino a chi gracida, pronto ad intercettare le femmine che si avvicinano… ma anche il pianto del bambino che vuole compagnia) INGANNI NEL POLLAIO - Quando un gallo trova del cibo, emette il FOOD CALL per chiamare la gallina, ma non lo fa sempre. E non è sempre pronto a lanciare ALLARMI…Effetto audience: il gallo emette FOOD CALLS quando c’è un gallo (MAI), una gallina (SI’, 17%), una gallina estranea, non dell’harem (MOLTI DI PIU’, 50%) (Gyger & Marler, 1988). Anche il pianto del bambino (ricevente legittimo: la madre) può essere un esempio di comunicazione disonesta oltre che di manipolazione: ”La COMUNICAZIONE ANIMALE è più simile alla PUBBLICITA’ che agli orari di una compagnia aerea. Persino la comunicazione con più vantaggi reciproci, come quella tra madre e figlio, è PURA MANIPOLAZIONE, come ben sa ogni madre svegliata nel cuore della notte dal pianto disperato di un neonato desideroso soltanto di compagnia."Matt Ridley 1993 The Red Queen "Tutte le volte che un sistema di comunicazione si evolve, c'è sempre il pericolo che qualcuno lo sfrutti per i propri scopi. Abituati come siamo a vedere l'evoluzione dal punto di vista del 'bene della specie', tendiamo a pensare a bugiardi e ingannatori come membri di specie diverse: predatori e prede, e così via. Dobbiamo invece aspettarci menzogne e inganni tutte le volte che divergono gli interessi dei geni di individui diversi, anche se della stessa specie.” R. Dawkins 1976 The Selfish Gene Continuità tra linguaggio animale e umano “ Non è il potere di articolare i suoni che distingue l’uomo dagli altri animali, perché anche i pappagalli e tanti uccelli ne sono capaci. Non è neppure la capacità di connettere suoni definiti con idee definite, poiché alcuni pappagalli a cui è stato insegnato a parlare collegano parole e cose, persone e avvenimenti. Gli animali inferiori differiscono dall’uomo solo per il potere infinitamente maggiore che l’uomo ha di associare i suoni alle idee più diverse… per l’enorme sviluppo delle sue capacità mentali.” (L’origine dell’uomo, 1871) LINGUAGGIO DEI PRIMATI NON UMANI – Espressione mimica, posturale, scarse vocalizzazioni. Superamento delle difficoltà fonatorie con linguaggi artificiali: - attraverso simboli magnetici su lavagna (lettura e scrittura). Sarah, allevata dai coniugi Premack, dispone sulla lavagna i simboli nell’ordine delle frasi formulate in inglese (130 simboli dopo 19 anni). Kanzi, il bonobo che al telefono capisce i quesiti che poi esegue al computer su una tastiera con 100 lessigrammi (simboli che rappresentano un oggetto o una parola ma non c’è somiglianza). Kanzi comprende l’inglese parlato come un bambino di due anni (frasi di 2 lessigrammi). - in un gruppo familiare attraverso l’American Sign Language (“full immersion”).Washoe, allevato dai coniugi Gardner, dice 132 parole in Ameslan, e il vocabolario non aumenta con l’età, a differenza di quanto accade nei bambini sordi. Non imparare il nostro linguaggio, le regole della grammatica, non significa non avere una mente. “Poco sensato sarebbe prendere la nostra mente come unico modello e su questa base stabilire una gerarchia di valori. Quelle delle altre specie sono, semplicemente, altre menti. Né migliori né peggiori. Semplicemente adattate ad altri stili di vita”. Danilo Mainardi, Nella mente degli animali. 9. IL CONCETTO DI RAZZA Guido Barbujani - Questioni di razza (Mondadori 2003) Nota (pp.235-245) 10 Nel XVIII secolo il termine RAZZA, che si riferiva a “individui con legami di sangue”, diventa sinonimo di TIPI UMANI (“caucasico, etiope, mongolo, americano, malese”cioè australiano: i 5 continenti) Linneo (1756 Systema naturae) - Homo diurnus (poi ribattezzato sapiens): albus (europei), rufus (americani), luridus (asiatici), niger (africani), monstruosus (uomini con la coda, uomini scimmia…) Il numero delle razze aumenta fino a 200, non c’è accordo sul sistema di classificazione. “Diversi caratteri morfologici portano a classificazioni diverse. Se si raggruppano gli individui sulla base del colore della pelle, gli indios assomigliano agli africani e agli australiani (sono tutti scuri), ma se si considera la forma del cranio le cose sono ancora diverse… I caratteri morfologici hanno anche il difetto di variare a seconda dell’alimentazione, dell’esercizio fisico… Una classificazione non ambigua deve basarsi su caratteri tabili, non sol ereditari, ma per quanto possibile indipendenti da fttoi ambientali: sui geni insomma, e non sull’aspetto fisico, che dipende da complesse interazioni gene-ambiente.” (G.Barbujani) Frank Livingstone (1962) - Sull’inesistenza delle razze umane (antropologo americano, genetica di popolazione) Richard Lewontin (1972) - La “distribuzione” della diversità umana: la variabilità individuale all’interno della stessa popolazione è dell’85%, molto maggiore della diversità genetica confrontando popolazioni attribuite alla stessa razza (8%) e i cosiddetti gruppi razziali (7%). 85+8+7= 100 Ciascuna popolazione contiene i 4/5 delle varianti genetiche per i continui flussi migratori. Vogel & Motulsky (1986, Human Genetics: Problems and Approaches) definiscono razza come “una popolazione di individui che hanno in comune una frazione significativa dei loro geni, e su questa base genetica distinguibile da un’altra popolazione”. Vale per le lumache, non per specie mobili che si mescolano come la nostra! “Le differenze tra gruppi, comunque le si etichetti, sono una piccola componente della diversità umana, così piccola che non permette di identificare le razze in maniera univoca…La maggior parte di noi ha geni che sono abbastanza tipici del continente da cui proveniamo, ma ci sono molti geni africani in Europa ed europei in Africa, molta Asia nelle Americhe. Evidentemente l’estrema mobilità della nostra specie ha portato a profondi rimescolamenti del nostro patrimonio ereditario… Ma prima di arrivare a concludere che la razza nell’uomo è una convenzione sociale e non un fatto biologico ci sono voluti secoli…” (G.Barbujani)