FISIOLOGIA 15/04
Prof. Metro
L'altra volta avevamo parlato e dato una definizione della sensazione:
esperienza diretta,soggettiva, determinata dalla stimolazione immediata
degli organi di senso. Affinchè si abbia la risposta è necessario che ci sia una
modificazione dello stato di coscienza e che il segnale arrivi ai centri nervosi
superiori in modo tale da riconoscere che è stato applicato uno stimolo e
dare la risposta di tipo adeguato; è importantissimo che tutte le informazioni
raggiungano il SNC.
La sensazione è solo la base di ulteriori elaborazioni che devono avvenire a
livello del sistema nervoso, se ricordate l'altra volta vi ho detto che questo è
solo l'inizio per comprendere poi come queste sensazioni si trasformino in
percezioni; come si fa a misurare la sensazione? Entriamo nel campo della
psicofisica: ci sono due criteri per misurare la sensazione, abbiamo una
soglia assoluta e una soglia differenziale.
La soglia assoluta è la quantità minima di energia necessaria affinchè si
produca la sensazione; perchè dice "convenzionalmente almeno una volta su
due"? Perchè chiaramente nel 50% dei casi questa soglia minima dà origine
alla sensazione.
Per soglia differenziale, detta anche "differenza appena percepibile", si
intende la variazione che deve subire lo stimolo affinchè il soggetto ne
percepisca il cambiamento; questa è una cosa più sottile, più difficile da
percepire, tanto è vero che dice "una volta su due però si ottiene il 50%
delle risposte".
Qui la componente soggettiva è importantissima, perchè è chiaro che una
stimolazione può essere più o meno intensa ma può anche essere percepita
in maniera diversa da un soggetto o da un altro, ecco perchè si fanno queste
differenze e si parla di misurazione delle sensazioni e chiaramente un
individuo si comporta in maniera diversa rispetto ad un altro.
Il discorso si complica un po' parlando di differenza percepibile, intesa come
una costante che ha un valore specifico per ogni modalità sensoriale e
prende il nome di costante di Weber; essa misura l'intensità di uno stimolo
dicendo quanto questo stimolo deve variare per essere percepito come
diverso rispetto ad un altro.
Se noi applichiamo uno stimolo e poi ne applichiamo un altro, leggermente
diverso, ci sarà una soglia affinchè questo stimolo venga percepito come
diverso. Non sono in grado di addentrarmi, semplicemente è importante
sapere che viene misurata questa intensità e che la differenza appena
percepibile è indicata come la costante di Weber.
La sensazione è solo il primo passo perchè la percezione è qualcosa che
dipende dall'esperienza: noi non proviamo sensazioni, sono tutte percezioni
perchè la sensazione la prova il neonato che ancora non ha quella esperienza
per potere definire ogni singola cosa. Quando gli organi di senso vengono
colpiti noi proviamo delle percezioni, la percezione è un'esperienza molto più
completa della sensazione in quanto legata all'esperienza; più sensazioni si
combinano e meglio è.
Non so se ricordate, una volta facevano un gioco alla televisione in cui c'era
una cassa nera con due buchi, mettevano dentro un oggetto misterioso e il
soggetto doveva mettere le mani e tramite il tatto capire di quale oggetto si
trattasse. Se il soggetto conosceva quell'oggetto, lo risolveva subito il quiz!
Ma se non lo aveva mai visto in vita sua, aveva non poche difficoltà.
(sproloquio sul tritacarne e sulla casalinga :D)
Una sensazione tattile può essere provocata da una miriade di cose: posso
provocarla su una mano comprimendo con un dito, con una penna, con un
oggetto a punta smussa o appuntito, un oggetto spigoloso o tondeggiante;
nel momento in cui conosco l'oggetto è facile dire: "questa sensazione è
provocata da una penna, moneta o chissà che cosa", se io non conosco
l'oggetto mi limito a dire che è una sensazione tattile e non una percezione.
Si parla dunque di "percezione" quando noi siamo in grado di raggruppare
più sensazioni e non facciamo altro che mettere a confronto una sensazione
presente con una passata, riuscendo ad "interpretarla" tramite l'esperienza;
interpretando la sensazione arriviamo al concetto di percezione. Il discorso
della percezione vale per un po' tutti gli organi di senso anche se noi stiamo
facendo riferimento al tatto.
La sensazione è quanto sorge nell'individuo, la percezione è quando
l'individuo comprende tutti i fenomeni del mondo che gli giungono, essendo
quest'ultima legata all'esperienza a differenza della prima.
Più esperienze ci sono, meglio noi interpretiamo le sensazioni e più parliamo
di percezioni.
Noi utilizziamo il termine di "funzioni sensoriali" quando ci riferiamo alla
capacità di raccogliere tutte le informazioni relative all'ambiente esterno o
interno rispetto al nostro corpo per poi elaborarle e formare sensazioni e
percezioni. Qui parla solamente di "esterno" o "interno", poi vedremo che il
discorso è un po' più complesso perchè noi abbiamo vari tipi di recettori, cioè
"estero-" "entero-", però anche nell'ambito degli enterocettori ci sono dei
recettori particolari, per esempio quelli che riguardano le varie posizioni
dell'individuo dunque che troviamo a livello delle articolazioni, dei muscoli e
dei tendini.
Grazie allo stimolo sensoriale verranno stimolati dei recettori sensoriali,
avverrà il meccanismo della trasduzione di cui parleremo fino ad ottenere un
segnale nervoso, quindi un evento elettrico. La sensazione presuppone
l'arrivo di informazioni alle aree specifiche attraverso il talamo, perchè
alcune vengono già elaborate dal talamo, ma dobbiamo prendere coscienza
e devono dunque arrivare ai centri superiori; il talamo ''elabora'' la
sensazioni, filtra e seleziona, trasforma e integra, per poi trasmetterle alla
corteccia al fine di ottenere quella che noi chiamiamo elaborazione ultima,
definitiva.
La sensazione viene ordinata e organizzata, a livello corticale poi saranno
elaborate le risposte più adatte a quel tipo di sensazione. Alla scuola
materna non lo chiameranno "sistema somestesico", ma tatto, udito, app.
vestibolare, sistema visivo, olfatto e gusto, i classici 5 sensi. Lo chiamiamo
sistema somestesico, lo suddividiamo in vari tipi di sensibilità:
esterocettiva: i recettori stimolati si trovano sulla superficie corporea
propriocettiva: i recettori stimolati si trovano nei fusi neuromuscolari,
organi muscolo-tendinei del Golgi, articolazioni (senso di movimento)
viscerale
profonda: "recettori che non sono proprio superficialmente ma un po'
più in basso"
dolorifica
Bla bla bla
Discuteremo riguardo la fisiologia generale della sensibilità, soffermandoci su
quella che intendiamo "fisiologia oggettiva" e "soggettiva", classificheremo i
sistemi sensoriali, parleremo dei recettori, dei principi e dimensioni della
sensibilità, vedremo sommariamente com'è fatto un circuito; definiremo la
qualità e il tipo di sensazione, come viene codificata.
Prima parlavamo di questi stimoli che vengono percepiti dal nostro corpo, i
quali possono essere vari: meccanici, termici, chimici, pressori, dolorifici,
luminosi, sonori; il nostro corpo li riceve e c'è il problema dell'elaborazione,
noi non li percepiamo come tali ma a livello del SNC lo stimolo si deve
trasformare in impulso, che deve essere di un solo tipo (nervoso).
Un compito importantissimo lo avranno i recettori: strutture particolari,
hanno il compito di trasdurre (cioè convertire) eventi chimici, meccanici,
dolorifici e termici in eventi elettrici. Se prendiamo un muscolo liscio e
isolato, lo mettiamo in vitro e lo facciamo contrarre perchè comunque dotato
di attività spontanea, abbiamo bisogno di un apparecchietto chiamato
"trasduttore" in grado di convertire questi eventi meccanici in elettrici;
questo per dire che anche in vivo abbiamo bisogno di trasduttori.
Il sistema percettivo è molto sensibile a tante forme di energia: di tipo fisico
per quanto riguarda vista e udito, di tipo chimico per il gusto e l'olfatto, di
tipo meccanico per quanto riguarda il tatto; le varie forme di energia
saranno trasformate ed elaborate e solo allora noi ne prenderemo coscienza,
solo quando il recettore le avrà trasdotte in eventi elettrici.
FISIOLOGIA OGGETTIVA: quella parte della fisiologia che studia la
registrazione dello stimolo da parte dei recettori e l'invio direttamente ai
centri (alla corteccia); non c'è l'intervento di ognuno di noi, è semplicemente
come avviene il meccanismo.
FISIOLOGIA SOGGETTIVA: studia il comportamento dell'individuo
conseguente allo stimolo giunto alla corteccia, la capacità dell'individuo di
elaborare queste sensazioni e dare una risposta adeguata e appropriata. Ad
esempio se siamo colpiti da una luce intensa ci allontaniamo dalla sorgente
luminosa, se ci facciamo del male ustionandoci o tagliandoci siamo portati ad
allontanarci; si tratta di risposte comportamentali sulle quali si integreranno
delle attività di tipo riflesso, la valutazione e la risposta che ciascun individuo
è in grado di dare.
Il tatto è complesso perchè comprende esterocezione, propriocezione ed
enterocezione, in modo particolare l'esterocezione è importante per quanto
riguarda tatto,sensibilità termica e dolore. Gli esterocettori sono:
recettori tattili
nocicettori
termocettori (frigocettori e calocettori)
Se lo stimolo è particolarmente freddo o caldo, tanto da provocare dolore,
non scaricheranno i termocettori ma i nocicettori. La propriocezione
l'abbiamo menzionata per quanto riguarda i movimenti degli arti e del corpo,
la enterocezione per quanto riguarda il discorso degli organi interni. Vediamo
ora qual'è la rappresentazione schematica del circuito: l'informazione viene
rilevata a livello dei recettori e poi pian piano inviata ai centri, quindi al
talamo che la trasmette alla corteccia; chiaramente ci saranno dei
meccanismi di feedback tra queste componenti. La seconda immagine mette
in evidenza tutti i neuroni coinvolti in questo meccanismo:
recettore: neurone di I ordine
la sinapsi a livello del midollo spinale con il neurone di II ordine
il neurone di III ordine sarà a livello talamico
il neurone di IV ordine sarà a livello della corteccia
Accennerò ora ai recettori sensoriali, che il prof. Manasseri vi chiarirà poi
meglio. A seconda del tipo di recettore noi possiamo avere 2 tipi di
potenziale locale:
del recettore
generatore
Sono entrambi potenziali locali, sotto certi aspetti hanno affinità con i
potenziali post-sinaptici di cui abbiamo parlato, eccitatori ovviamente. A
volte nei libri si fa un po' di confusione utilizzando il termine di "potenziale
del recettore" riferendosi un po' a tutti gli eventi, creando confusione. Se
usiamo questo termine ci riferiamo ad uno solo in realtà e non lo possiamo
usare in modo generale! Il professore utilizza come termine unico
"potenziale del sensorio", potendolo dividere in potenziale del recettore e
potenziale generatore, senza cadere in confusione e riferendoci ad un
potenziale locale generico.
Dividiamo i recettori in:
classe I: costituiti da terminazioni nervose libere, la terminazione ha
funzione di recettore, come i nocicettori e i corpuscoli del Pacini
classe II: sono formati da una cellula che ha funzione recettoriale,
quindi avremo la terminazione nervosa che fa sinapsi con la cellula
avente funzione recettoriale; ad esempio apparato vestibolare o
recettore acustico
classe III: hanno molte affinità con quelli di classe II, però non sono
collegati direttamente con la fibra afferente: la cellula specifica
presenta un collegamento con un interneurone; questo lo troviamo
SOLO a livello dei coni e bastoncelli della retina (solo fotorecettori)
(cellula specializzata - interneurone - terminazione nervosa, dunque 2
sinapsi)
Il loro compito è trasdurre e misurare vari tipi di stimolo.
RECETTORE COME TRASDUTTORE ATTIVO: trasforma qualunque tipo di
energia in quella elettrica, "attivo" perchè possiede anche una propria
energia che deriva dal metabolismo cellulare.
Esistono delle sinapsi cito-neurali, che non sono nè interneuroniche nè
placche motrici, ma tra una cellula e la terminazione nervosa. Sono dunque
sinapsi cito-neurali sia quelle di classe II che di classe III.
Classificazione dei recettori in base alla natura dello stimolo e alla
provenienza dello stimolo (estero-, entero- ecc).
In base alla natura dello stimolo:
fotocettori: i coni importanti per la visione diurna, i bastoncelli per la
visione crepuscolare
meccanocettori che rispondono a deformazioni meccaniche, recettori
che troviamo a livello cutaneo (Pacini, Ruffini,Meissner,dischi di
Merkel)e hanno compiti specifici per quanto riguarda pressione e
vibrazione; cellule ciliate acustiche e vestibolari; propriocettori cioè
fusi neuromuscolari e organi del Golgi; recettori di stiramento nei
visceri e i recettori del dolore. (I recettori del dolore sono particolari
perchè possono rispondere a stimoli meccanici, chimici..possono
essere polimodali cioè rispondere a qualunque tipo di stimolo purchè
nocivo)
termocettori che rispondono a variazioni di temperatura (calocettori e
frigocettori), abbiamo quelli per il caldo, per il caldo intenso, per il
freddo e per il freddo intenso; questi recettori si comportano in modo
anomalo a volte: quando il caldo è troppo forte scaricano anche i
frigocettori così come quando il freddo è troppo intenso scaricano
anche i calocettori.
chemiocettori cioè neuroni olfattivi, cellule gustative, nocicettori,
recettori del prurito causato da polveri irritanti, varie sostanze
chimiche possibilmente allergiche; altri come i recettori aortici e
carotidei rispondono a variazioni di ossigeno o anidride carbonica
elettrocettori che rispondono ad energia elettrica
nocicettori che rispondono a stimoli dolorifici e lesivi
Attributi stimoli sensoriali: modalità, intensità, localizzazione, cinetica.
Quale forma di energia attiva il recettore in modo efficace?Di norma sono
recettori specifici e rispondono allo stimolo appropriato, alle volte quando lo
stimolo è troppo intenso scaricano anche recettori che non dovrebbero
scaricare.
Intensità: quanta energia contiene lo stimolo
Localizzazione: quale popolazione di recettori viene attivata
Cinetica: quanto dura lo stimolo e la risposta
Cominciamo a parlare della codificazione elaborando i vari punti iniziando
dicendo che la modalità stabilisce il tipo di stimolo; noi però andiamo a
studiare lo stimolo specifico, nel senso che la luce va a stimolare il recettore
della vista quindi un fotocettore. Prima vi dicevo però che molte volte può
capitare che lo stimolo di alta intensità possa andare a stimolare anche un
recettore che non è appropriato e questo rientra sempre nel fenomeno della
modalità. Ogni recettore è dunque specifico per un determinato tipo di
stimolo, però è anche vero che uno stimolo efficace per un determinato
organo sensoriale non evoca sempre risposte da parte di tutti i suoi
recettori; questo fenomeno va sotto il termine di ''sottomodalità''. Esempio
pratico: i coni rispondono solo ad un certo tipo di luce, quindi coni e
bastoncelli in generale rispondono a stimoli luminosi ma rispondono a stimoli
diversi tra loro purchè della stessa natura. E' quindi possibile misurare per
ogni recettore quale sia lo stimolo ottimale. I bastoncelli funzionano con un
basso livello di illuminazione e ovviamente non sono sensibili ai colori, infatti
noi la sera abbiamo più difficoltà a distinguerli; questo tipo di recettori si
trovano nella parte periferica della retina. I coni si trovano al centro della
retina, scaricano durante il giorno dunque in presenza di una buona
illuminazione e sono molto sensibili ai colori.
L'intensità è invece correlata con la frequenza di scarica, quindi maggiore
sarà l'intensità e maggiore sarà anche la frequenza, perchè c'è un rapporto
di proporzionalità diretta. Parlando della durata, distinguiamo
fondamentalmente 2 tipi di recettori (distinzione importante in particolare
per quanto riguarda i nocicettori):
a lento adattamento: il recettore non si adatta, scarica per tutta la
durata della applicazione dello stimolo
a rapido adattamento: scarica all'inizio al momento della applicazione
iniziale dello stimolo e scarica quando noi rimuoviamo lo stimolo, ma
nel tempo che intercorre non scarica; in alcuni casi è importante che il
recettore sia a rapido adattamento, in altri che sia a lento
adattamento.
Esempio pratico: la mattina mi vesto, nel momento in cui indosso i vestiti ne
ho la percezione ma poi i recettori si adattano e questa scompare (vale
anche per il profumo ad esempio, dunque i recettori olfattivi, riusciremo a
percepire di nuovo il nostro profumo se lo cambiamo). Parla delle ragazze e
dei profumini, della fusione degli odori e del fatto che poi non si
percepiscono più le differenze dopo aver provato 2-3 profumi!
Un esempio invece di recettori a lento adattamento sono quelli del dolore,
costituendo quest'ultimo un meccanismo di protezione e di difesa per
l'organismo, ci consente di allontanarci dalla sorgente nociva; se il
nocicettore scaricasse solo all'inizio, noi continueremmo a provocare il danno
senza avvertire dolore e ciò sarebbe deleterio! E' importante infatti
continuare a sentire il dolore per poterci allontanare da ciò che lo provoca.
Per capire il concetto di localizzazione dobbiamo fare riferimento al ''campo
recettivo o recettoriale'': un area delimitata, per esempio della superficie
corporea, stimolando la quale si ha la modulazione dell'impulso nervoso; una
zona localizzata i cui neuroni rispondono quando ad essa viene applicato un
determinato stimolo. Se lo stimolo viene applicato in un punto ci sarà
un'area circostante che risponderà, una zona che sarà più o meno estesa e
vedremo da che cosa dipende questo fattore. L'impulso arriva alla corteccia,
nella quale vi è una vera e propria mappa (o somatotopica, o retinotopica),
un po' come l'homunculus motorio studiato in anatomia si studia anche
l'homunculus sensitivo, sembra una visione un po' distorta dell'essere umano
avendo zone molto grandi e rappresentate e zone molto piccole: vedremo un
grande volto, delle grandi labbra, una grande mano con un grande dito,
soprattutto il pollice! Perchè sono delle zone in cui la nostra sensibilità è
maggiore rispetto al dorso, alla schiena, all'arto inferiore e al piede dove la
sensibilità chiaramente è minore. Vediamo quali campi recettivi sono molto
ampi, più questo è ampio meno noi sentiremo lo stimolo come distinto; ad
esempio se vengono applicati due stimoli vicini a livello del tronco è difficile
che questi siano percepiti come distinti, poichè questi tendono a viaggiare
lungo un'unica fibra nervosa. Se a livello del dorso mi tocco in due punti
vicini, io ho una sensazione tattile unica non sentendo i due punti come
distinti; se questo avviene a livello del polpastrello,delle labbra o del volto in
generale, in una zona caratterizzata da maggiore sensibilità in cui i campi
recettivi sono molto piccoli, questi riescono ad inviare impulsi tramite fibre
diverse anche per impulsi molto vicini che riuscirò a percepire come distinti.
Non avremo più quindi un rapporto di 1 a molti, ma di 1 a 1.
L'insieme di stimoli in grado di attivare un determinato recettore forma il
campo recettivo, per esempio parlando del sistema visivo sarà una frazione
del campo visivo, del sistema tattile sarà una zona cutanea, parlando del
sistema uditivo saranno zone astratte identificabili con le variazioni di
frequenza (quando si fa l'esame impedenziometrico ad esempio, si fanno
sentire suoni al paziente a varie frequenze proprio per poter delimitare il
campo recettivo); alle volte possono esserci dele sovrapposizioni di campi
recettivi.
Ad esempio i campi recettivi possono essere 3 neuroni, se sono molto ampi
di sovrappongono e convergono su di un unico neurone secondario e avendo
ampi campi recettivi non percepiremo gli stimoli come distinti. (rapporto 1 a
molti, a livello del tronco)
A livello della mano, piccoli campi recettivi, rapporto 1 ad 1, ogni stimolo
percepito come distinto.
campo recettivo grande ----> bassa discriminazione tattile
campo recettivo piccolo ----> alta discriminazione tattile
Nel piede ad esempio il campo è un po' più grande rispetto alla gamba, qui
vale anche il concetto di esperienza e di come può essere sviluppata una
forma di tatto rispetto ad un'altra. Il cieco ad esempio, chi lo è sin dalla
nascita ha dei sensi più sviluppati rispetto ad altri,come il tatto,l'olfatto, chi
lo diventa tende a sviluppare altri sensi che possano compensare; chi non ha
le braccia, tende a fare tutto con gli arti inferiori, quindi il piede assumerà
un'importanza maggiore. Si parla di ''plasticità'', non è solo un fatto
recettoriale come a livello visivo, uditivo, ma di pratica, di esperienza,
specialmente tattile.
Vedremo come al concetto di campo recettivo si associa quello di "inibizione
laterale o reciproca": serve per fare aumentare il contrasto dello stimolo; se
noi applichiamo uno stimolo a livello cutaneo, i neuroni più vicini allo stimolo
risponderanno, si avrà il fenomeno della convergenza con neuroni che
scaricheranno di più e man mano che saranno più lontani dallo stimolo
scaricheranno di meno, in questo caso non c'è inibizione laterale. Se c'è
invece l'inibizione laterale, i neuroni più distanti dallo stimolo non scaricano
più perchè inibiti e il tutto viene concentrato a livello dei neuroni che si
trovano nella zona immediatamente sottostante all'applicazione dello
stimolo. E' importante questa inibizione, perchè ci consentirà di percepire lo
stimolo molto più intensamente; essa sarà dovuta alla presenza di
interneuroni inibitori che verranno attivati e limiteranno la diffusione
dell'eccitamento nelle zone limitrofe in modo tale da determinare un
contrasto e da far percepire lo stimolo in maniera molto più intensa.
Rimane ancora da capire qual'è lo stimolo ottimale per ogni recettore, come
si studia? Si sottopone il recettore a stimoli di varia intensità, o di intensità
costante ma con parametri variabili, per esempio il nervo acustico stimolato
con suoni di uguale intensità ma aventi differenti frequenze, percepisce
alcune frequenze ed altre no; si ottiene così una curva che studia questo
fenomeno.
Affrontiamo ora il problema di come avviene il meccanismo della
trasduzione, spiegando la differenza tra un potenziale del recettore e un
potenziale generatore. Prima di parlare del fenomeno volevo farvi una sintesi
delle varie classi di canali ionici sempre coinvolti in questo tipo di fenomeni:
voltaggio-dipendente, ligando-dipendente, meccano-dipendente,
temperatura-dipendente; intracellulare ed extracellulare.
Lo stimolo efficace produrrà un passaggio di corrente, definita "corrente del
recettore", uno stimolo modulerà una corrente ionica che genererà questo
potenziale; si parla di "potenziale del sensorio", potenziale locale (che
essendo tale non risponde alla legge del tutto o niente, è sommabile nel
tempo e nello spazio, se non raggiunge la soglia non dà origine al potenzale
di azione) e graduale che modulerà la scarica dei potenziali di azione e verrà
innescato una spike,un potenziale a punta che sarà invece il classico
potenziale che risponde alla legge del tutto o nulla e che è propagabile nel
tempo e nello spazio. Chiusa questa breve parentesi, diciamo che la corrente
del recettore andrà a determinare l'apertura o la chiusura di canali,
dobbiamo distinguerne due famiglie predominanti: CNG e TRT.
Lo stimolo apre o chiude un certo tipo di questi canali, le correnti
genereranno un potenziale che può essere di primo tipo o di secondo tipo; il
potenziale di primo tipo è quello che definiamo ''generatore'', di secondo tipo
"del recettore".
Il potenziale generatore (di tipo I) si comporta esattamente come un
potenziale post-sinaptico eccitatorio dato che "genera", se raggiunge la
soglia può dare origine al potenziale di azione, da solo; infatti il potenziale
post-sinaptico viene codificato in una scarica di potenziali di azione che
viaggiano lungo l'assone e arrivano al SNC (avviene direttamente).
(corpuscolo di Pacini p.e.)
Il potenziale del recettore (di tipo II) evoca il rilascio di neurotrasmettitore, il
quale genererà un potenziale post-sinaptico eccitatorio, dunque non è il
potenziale del recettore stesso a dare origine al potenziale di azione, ma è il
potenziale del recettore che darà origine ad un potenziale post-sinaptico il
quale darà origine al potenziale d'azione (avviene indirettamente).
Sono graduali entrambi, devono raggiungere la soglia per dare origine al PA.
Tipo I: recettori con assone
Tipo II: recettori senza assone
Il processo sensoriale lo possiamo così riassumere, andiamo per ordine:
trasduzione dello stimolo: stimolo, variazione della conduttanza di
membrana, potenziale ''generatore'' o ''del recettore'' (dipende da dove ci
troviamo), potenziale d'azione dunque codificazione nervosa.
"Abbiamo le differenze tra il segnale smorzato perchè lo trasforma in
potenziale post-sinaptico e quello che direttamente dà origine al potenziale";
esempio del corpuscolo di Pacini, la prima fase è lo stimolo meccanico e la
pressione che deforma il corpuscolo, la seconda fase è l'apertura dei canali
del sodio con ingresso di ioni sodio e depolarizzazione del recettore, la terza
fase è la generazione del potenziale d'azione se lo stimolo è sopra-soglia e la
propagazione lungo l'assone.
Il discorso su modalità, intensità non dipende solo dal tipo di energia ma
anche dal numero di fibre che vengono reclutate e attivate
simultaneamente. Frequenza di scarica direttamente proporzionale
all'intensità dello stimolo. L'intensità dello stimolo è codificata come
frequenza e aumentando l'intensità dello stimolo aumenterà l'intensità della
sensazione sempre considerando la componente soggettiva.
Ci sono delle leggi fisiche che regolano il tutto, ad esempio la legge di
Weber:
deltaS= k x S
deltaS= variazione della minima differenza, variazione di percezione tra due
stimoli, minima differenza percepibile tra i due stimoli
S= intensità dello stimolo
k= costante di Weber
Legge di Stevens: intensità percepita= k (S - Scon zero)^n
S= intensità stimolo
Scon zero= soglia
"n" per tutte le modalità sensoriali è una costante che deve essere inferiore
a 1; i recettori del dolore si comportano in tutt'altro modo, quindi per loro
questa formula non vale, la soglia al dolore è diversa da soggetto a
soggetto.
Riassumiamo il tutto con 3 termini:
Soglia: intensità dello stimolo alla quale viene percepito il segnale
Soglia di discriminazione: minima differenza avvertibile
Adattamento: la variazione della soglia di percezione, di discriminazione a
seconda del tipo di recettore
Nel processo sensoriale distinguiamo quindi
il codice di ampiezza, riferito all'ampiezza del potenziale del recettore
il codice di frequenza, riferito al potenziale di azione quando questo si
propaga
Un'ultimo concetto è quello della ''ridondanza'': applicando stimoli diversi in
distretti diversi possiamo anche trovare una soglia diversa in base
all'applicazione dello stimolo, dipende dalla zona studiata.
I recettori li dividiamo in 2 tipi:
tonici: seguono fedelmente lo stimolo nel tempo, scaricano in modo
uguale per tutta la durata dell'applicazione dello stimolo
fasici: seguono meglio la variazione dello stimolo nel tempo
Il recettore del dolore è da escludere da questo tipo di classificazione, una
sua caratteristica è l'iperalgesia: se applico uno stimolo la cute bene o male
risponde sempre allo stesso modo, se io ho una cute ustionata e applico lo
stesso stimolo di prima, io vedo le stelle! Perchè c'è un iperattività dei
nocicettori, la soglia cambia completamente, non scaricano più solo i
meccanocettori ma molto i nocicettori, quindi io lo avverto come stimolo
dolorifico, non come tattile. Anche facendo una carezza ad una persona
ustionata provochiamo dolore.
Per finire una sintesi di quelle che sono le proprietà dei recettori:
selettività: caratteristiche molecolari della membrana e del recettore;
stimolo adeguato, minima intensità che attiverà il recettore.
ripetitività: rispondono a stimoli ripetitivi
adattamento
Tipo di adattamento importante per quanto riguarda i recettori della retina:
adattamento al buio, entriamo in una stanza buia o semi-buia all'inizio non
vediamo nulla, dopo un po' cominciamo a distinguere qualcosa perchè i
recettori della retina si adattano (tipo al cinema).
Quale sarà la conseguenza dell'adattamento?? Vediamo una lampadina, poi
ne vediamo due accese e non abbiamo la sensazione di vedere una luce
doppia, ma più intensa: ci siamo adattati alla luce.
Simona Virciglio
