codice di frequenza

Fisiologia sensoriale
(Estesiologia)
Sensory input
Integration
Sensor
Motor output
Vie di trasmissione
Linea mediana
Neuroni di
ordine superiore
Neurone di terzo
ordine
Corteccia
cerebrale
Talamo
Tronco
dell’encefalo
Neurone di secondo
ordine
Nucleo di
collegamento
Recettore
Neurone di primo ordine
Midollo
spinale
Recettori
I recettori sono le strutture preposte a rilevare le diverse forma di energia che
colpisce l’organismo ( cioè lo stimolo), e trasformarle in segnali che
vengono trasmessi ai centri del S.N.C.
Lo stimolo per essere efficace deve avere una intensità minima (soglia).
Gli stimoli possono essere nei riguardi di un determinato recettore adeguati
(specifici) o inadeguati (aspecifici).
Classificazione e strutture
I recettori come trasduttori: Trasformano lo stimolo
in un evento elettrico.
Potenziale generatore e potenziale di recettore, sono le variazioni del potenziale
di membrana (in genere depolarizzazioni).
Il potenziale generatore :
•ha carattere locale
•la sua ampiezza è proporzionale allo stimolo
•quando eccede un certo valore induce un treno di impulsi nella fibra che si
continua con il recettore (le informazioni sullo stimolo vengono inviate ai centri
nervosi sotto forma di codice).
Codificazione dei messaggi
Valutazione dell’intensità dello stimolo
Il neurone afferente trasmette a modulazione di frequenza.
L’intensità dello stimolo è proporzionale alla frequenza dei potenziali
d’azione indotti nella fibra afferente.
L’entità della sensazione dipende da due fattori: 1°dalla frequenza
dei p.a. che un recettore invia ai centri (codice di frequenza); 2°dal
numero di recettori che vengono attivati dallo stimolo (codice di
popolazione). Stimoli di maggiori intensità attivano un numero più
elevato di recettori.
Codice di frequenza
Codice di popolazione
Relazione intensità dello stimolo - frequenza dei p. d’azione e
legge di Stevens
Termici
Tattili
Freq. scarica (intensità) = K (S – S0)n
Dolorifici
Modalità sensoriale
(riconoscimento dello stimolo)
L’esatta valutazione della natura dello stimolo è resa possibile
dall’attivazione di un certo gruppo di fibre piuttosto che di altre
(codice della linea attivata), e soprattutto dalla peculiarità dell’area
corticale che riceve i messaggi.
Localizzazione
E’ codificata dal campo recettivo dei neuroni afferenti. Il campo recettivo di
un neurone è l’area della superficie sensoriale la cui stimolazione evoca
una modificazione della scarica del neurone.
Una maggiore discriminazione spaziale è ottenuta grazie al fenomeno
dell’inibizione laterale.
I sistemi sensoriali presentano un’organizzazione topografica (le mappe neuronali)
Durata
La durata dello stimolo è segnalata dalla scarica della fibra afferente che si
continua con il recettore. Tuttavia i recettori presentano adattamento.
Adattamento
Recettori tonici: inducono una scarica di impulsi a frequenza costante per
tutta la durata dello stimolo, o con una leggera diminuzione (lento
Adattamento). Nocicettori e alcuni recettori muscolari e tendinei.
Recettori fasici (rapido adattamento): generano una scarica di impulsi
all’inizio della stimolazione (in genere anche alla fine) e poi diventano
silenti. Alcuni recettori tattili della cute e termocettori.
Informano sul
Mantenimento di una
Condizione (ampiezza)
Rilevano le
variazioni di una condizione
(velocità)
Sensazioni a partenza dai singoli tipi di recettori
Principi organizzativi dei sistemi sensoriali
•Modulazione centrale e periferica delle informazioni
•Fenomeni di convergenza (rafforzamento del segnale) e divergenza (ridondanza
del segnale).
Dai centri superiori
Dalle afferenze
sensoriali
La percezione
Stimolo
Sensazione cosciente
(identificazione dei caratteri
dello stimolo)
Percezione (attribuzione
di un significato).
I sensi
Il sistema somatosensoriale
Il sistema somestesico trasmette ed integra informazioni sensoriali che fanno
riferimento a:
Tatto (meccanocezione superficiale), propriocezione (meccanocezione profonda),
nocicezione, termocezione, interocezione.
La sensibilità tattile
Sensazione di : contatto, pressione, vibrazione, solletico
C
E
B
D
B, dischi di Merkel: a lento adattamento, permettono di avvertire il contatto
continuo di oggetti sulla cute, pressione sulla cute e caratteristiche spaziali
dell’oggetto. (Aβ).
C, corpuscoli di Meissner: fasici, sensibili al movimento di oggetti leggeri sulla cute
ed a vibrazioni a bassa frequenza. (Aβ).
D, corpuscoli di Ruffini: scarso adattamento, segnalano stimoli prolungati e intensi
di tipo tattile pressorio (presenti anche nelle capsule articolari). (Aβ).
E, corpuscolo di Pacini: fasici rapidissimo adattamento, rilevano stimoli vibratori
ad alta frequenza, risposta on-off con stimoli stazionari (anche nei muscoli e nelle
articolazioni, Aβ).
Acuità sensoriale
La capacità di discriminare due stimoli applicati alla periferia come tali (punte di un compasso).
Dipende dalle dimensioni dei campi recettivi.
L’inibizione laterale
Vie somatosensoriali
L’ area della cute innervata da una radice dorsale viene definita dermatomero (aree 1, 2, 3).
I dermatomeri presentano un certo grado di sovrapposizione.
Vie somatosensoriali
Sistema delle colonne dorsali
Sistema anterolaterale
Sensibilità tattile discriminativa (epicritica),
pressoria, vibratoria e propriocettiva.
Sensibilità dolorifica, termica e
tattile gossolana (protopatica).
Le fibre che provengono dai nuclei gracile e cuneato proiettano al VPL
Le fibre a partenza trigeminale proiettano al VPL
Proiezioni talamo-corticali
Area somestesica prima (SI). Situata nel giro postcentrale del lobo parietale
Area somestesica (SII). Nell’opercolo parietale, internamente alla scissura di Silvio
Omuncolo (homunculus)
somestesico
SII
Ruolo della corteccia parietale posteriore nella rappresentazione
dello spazio corporeo ed extracorporeo.
la sindrome del “neglect” ed altre forme di agnosia
Plasticità delle aree corticali sensoriali
Rimappatura dopo amputazione:
arto fantasma evocato da stimolazione del volto
Normale
Amputato
Propriocezione: la percezione di posizione e
di movimento degli arti e del corpo
(Il senso di posizione, di movimento e di forza)
Propriocezione: la percezione di posizione e
di movimento degli arti e del corpo
(Il senso di posizione, di movimento e di forza)
Riflesso da stiramento: fuso neuromuscolare
Statico
Informazioni statiche
Informazioni dinamiche
Dinamico
m. Gamma
Riflesso inverso da stiramento:
organo muscolo-tendineo del Golgi
Controllo della
tensione e
della
lunghezza
Il dolore
Agenti lesivi attivano i nocicettori
La maggior parte dei nocicettori sono costituiti da terminazioni nervose libere le cui
fibre afferenti portano segnali algogeni al nevrasse.
•Nocicettori termici. (fibre Aδ di picolo diametro)
•Nocicettori meccanici. (fibre Aδ di picolo diametro)
•Nocicettori polimodali. (fibre C )
In base alla sede di insorgenza
•Dolore viscerale
•Dolore somatico
Profondo
Superficiale (iniziale e ritardato)
Bradichinina, Prostaglandine,
Istamina ecc..)
•Primo dolore. Puntorio
•Dolore successivo. Urente
Sostanza P
Zone superficiali di dolore riferito
Il dolore riferito
Iperalgesia e wind up
Il dolore può essere controllato dal
sistema nervoso centrale
Ipotesi del controllo a cancello (inibizione a livello del midollo spinale ad opera
delle afferenze).
(informazioni tattili)
X Al talamo
Sistemi di controllo discendenti del dolore
Corticale (corteccia frontale e parietale)
Sottocorticale (talamo e ipotalamo)
Tronco dell’encefalo
Dal rafe magno
via serotoninergica
I neuroni del sistema di controllo discendente sono
ricchi di recettori per gli oppioidi
Sono stati identificati tre classi di oppioidi endogeni:
le encefaline, β-endorfina, le dinorfine.
*La morfina agisce mimando
l’azione degli oppioidi endogeni
Azione analgesica della morfina
Morphin
Termocezione
I sensi speciali
La visione
Principi di ottica
Il cristallino e l’accomodazione
Miopia: occhio troppo lungo
Ipermetropia: occhio
troppo corto
Nella presbiopia è parzialmente compromessa la capacità di accomodare
Regolazione della quantità di luce che entra
nell’occhio. Il riflesso pupillare.
Miosi
Midriasi
Provocano midriasi: dolore, alcune sostanze (atropina, adrenalina, cocaina).
Nel cadavere è presente midriasi.
Provocano miosi: sonno, eserina, morfina.
La fototrasduzione
I fotorecettori
Coni. Bassa sensibilità
alla luce (visione
fotopica), poco pigmento,
elevato potere
di risoluzione spaziale
(acuità visiva),
elevata densità nella
fovea, scarsa
convergenza (masima
acuità visiva),
cromatici (3 tipi di coni).
Bastoncelli.
Estremamente sensibili
alla luce (visione
scotopica), molto
pigmento, basso potere
di risoluzione spaziale,
assenti nella fovea,
elevata convergenza
acromatici (un solo
pigmento,la rodopsina).
Vitamina A
Luce-buio
Glutammato
L’elaborazione del segnale inizia nella
retina
Elaborazione in sistemi paralleli dell’informazione visiva.
Via centro “on” e via centro “off”.
Modello funzionale alla base delle proprietà dei campi recettivi
delle cellule gangliari
Centro “on”
- + -
+
+ - +
+
centro on
centro off
La retina utilizza il contrasto anziché l’intensità della luce
per riconoscere gli oggetti nell’ambiente.
Vie visive
Corteccia visiva primaria “V1”
(area 17 di Brodmann).
Corteccia visiva primaria “V1” (area 17 di Brodmann).
Retinotopia.
Localizzazione,
movimento
“dove”
Riconoscimento
degli oggetti
Dettagli fini,
colore
“cosa”
L’orecchio e l’udito
Natura del suono
Onde di pressione generate dalle molecole del “mezzo” che vibrano
Principali caratteristiche delle onde sonore
•Forma d’onda
•Ampiezza (intensità, espressa in dB)
•Fase
•Frequenza (espressa in Hz)
L’intensità del suono si misura in decibel (dB)
2
Ax
=10 log
Ar
Ar = 1
Campo di ampiezze udibili: 0-120 dB
Gamma di frequenze udibili: 20 Hz - 20 kHz
•Orecchio esterno. Padiglione auricolare, meato acustico.
•Orecchio medio. Membrana del timpano (sensibile, aperiodica,
capacità di smorzamento), catena degli ossicini, muscolo tensore
del timpano e muscolo stapedio. Il sistema timpano-ossiculare
amplifica l’energia dello stimolo.
•Orecchio interno. Labirinto acustico o coclea
Trasduzione.
Orecchio interno
Disposizione lungo tutta la membrana basilare
Meccanismo di stimolazione dell’organo del Corti
Potenziale endolinfatico
Ca2+ e adattamento.
Rappresentazione tonotopica lungo la membrana
basilare
Morfologia delle cellule cigliate
Sintonizzazione.
Amplificazione attiva
Ruolo delle cellule cigliate esterne (feed-back positivo). Emissioni
otoacustiche.
Regolazione da parte del sistema efferente laterale.
Proprietà funzionali dei neuroni del ganglio
del Corti
frequenza e fase (phase locking), Intensità (codice di frequenza e di popolazione).
Psicofisica dell’udito
Localizzazione dei suoni nello spazio.
•Differenze di intensità
•Latenza
•Differenze di fase
Vie uditive
Lobo temporale
•Informazioni binaurali
•Rappresentazione tonotopica
•Inibizione laterale (selettività in
frequenza).
Bulbo
La corteccia uditiva
Il senso dell’equilibrio:
il sistema vestibolare
Organi otolitici:
macule dell’utricolo e del sacculo
Utricolo
Vie vestibolari