Il sistema vestibolare
Il labirinto è un sistema di cavità le quali contengono i sensori
per i sistemi vestibolare e uditivo.
nervo
vestibolare sup.
utriculo
canale semicircolare anteriore
ampolla anteriore
ampolla laterale
lembo comune
dotto cocleare
nervo cocleare
canale semicircolare
laterale
VIII nervo
vestibolo-cocleare
canale semicircolare
posteriore
sacculo
nervo
vestibolare inf.
ampolla posteriore
dotto
endolinfatico
Il sistema vestibolare ha importanti funzioni sensoriali e motorie, che
contribuiscono alla percezione dei propri movimenti, della posizione della testa,
dell’orientamento spaziale rispetto alla gravità e al mantenimento dell’equilibrio
Il senso dell’equilibrio e il suo mantenimento originano dal labirinto.
All’interno di queste cavità vi è un insieme di tubi chiamato labirinto
membranoso.
La perilinfa (la cui composizione è simile a quella dei fluidi extracellulari) si
trova tra l’osso e il labirinto membranoso.
L’endolinfa (la cui composizione è simile a quella del liquido intracellulare)
si trova all’interno del labirinto membranoso.
La differenza di potenziale elettrico tra endolinfa e perilinfa è di +80 mV
perilinfa
endolinfa
Il sistema vestibolare è costituito da due parti:
gli organi otolitici e i canali semicircolari
I canali semicircolari captano i movimenti rotatori (accelerazione angolare)
della testa.
Accelerazione angolare
Il sistema vestibolare è costituito da due parti:
gli organi otolitici e i canali semicircolari
Gli organi otolitici hanno due funzioni:
1. Sono sensibili alle accelerazioni lineari della
testa;
2. Sono anche in grado di captare la posizione
della testa rispetto alla gravità
Accelerazione lineare
Gravità
Anatomia funzionale degli organi otolitici
Otoconi
utriculo
Membrana
otolitica
Strato gelatinoso
sacculo
Macula
Cellule di sostegno
Cellule ciliate
Gli organi otolitici sono due sacche membranose denominate utriculo e sacculo:
Nell’utriculo e nel sacculo l’epitelio sensoriale o macula consiste di cellule ciliate
e di sostegno.
Le cellule ciliate sono dotate di stereocilia il più spesso e lungo delle quali è il
chinocilio.
Le cellule ciliate e le stereocilia sono ricoperte da uno strato gelatinoso al di sopra
del quale c’è una struttura fibrosa: la membrana otolitica, nella quale ci sono
cristalli di carbonato di calcio (otoconi).
Micrografia elettronica dell’organo otolitico
visto dall’alto
superfice della
cellula ciliata
punta del ciuffo di
chinocilio stereocilia
Cellula ciliata
otoconi
chinocilio
stereocilia
Cellula ciliata
Nervo sensoriale
vestibolo-cocleare
Che cosa stimola gli organi otolitici?
Se indisturbate, le afferenze vestibolari hanno una velocità di scarica basale
di circa 100 pot. d’az./sec.
Un piegamento delle stereocilia verso il chinocilio depolarizza la cellula
ciliata e induce un aumento della frequenza di scarica.
Un piegamento delle stereocilia in direzione opposta al chinocilio induce una
iperpolarizzazione della cellula ciliata e una diminuzione della frequenza di
scarica.
riposo
aumento
diminuzione
Che cosa piega le cellule ciliate?
Quando la testa è sottoposta ad una
accelerazione lineare, i pesanti
cristalli di otoliti rimangono indietro
per inerzia. Ciò causa un
piegamento delle stereocilia.
Analogamente, quando viene
inclinata la testa, il campo
gravitazionale terrestre “spinge” i
cristalli verso il basso.
Come viene trasdotto il movimento in una scarica di potenziali d’azione?
1. La cellula ciliata viene depolarizzata
- Le stereocilia si piegano verso il chinocilio
- Il filamento tra cilia adiacenti apre canali
ionici selettivi per il K+
- Il K+ entra nelle cellule ciliate
- Le cellule ciliate depolarizzano
- Viene rilasciato il neurotrasmettitore
- Aumenta la frequenza di pot. d’az. nei
neuroni bipolari degli VIII nervi cranici.
filamento
+80 mV
endolinfa
-60 mV
cellula ciliata
8° nervo
cranico
Come mai il K+ entra?
L’endolinfa, il fluido che bagna le cilia, ha un’alta concentrazione di K+ e una bassa
concentrazione di Na+, simili a quelle presenti all’interno della cellula. Pertanto non è per
un gradiente di concentrazione che il K+ si muove. Il compartimento contenente l’endolinfa
si trova a +80 mV mentre l’interno della cellula ciliata è a -60 mV. Quindi il K+ si muove
verso l’interno seguendo il gradiente elettrico.
Il sistema vestibolare è costituito da due parti: gli organi
contenenti gli otoliti e i canali semicircolari
I canali semicircolari captano i movimenti rotatori (accelerazione angolare)
della testa.
Accelerazione angolare
Anatomia funzionale dei canali semicircolari
• vi sono tre canali semicircolari in ciascun labirinto: 1) orizzontale (h) anche
detto laterale 2) anteriore (a) anche detto superiore e 3) posteriore (p) anche detto
inferiore
• i canali anteriore e posteriore sono allineati verticalmente e all’incirca
perpendicolari tr di loro.
• ciascun dotto è ripieno di endolinfa.
testa
anteriore
posteriore
Anatomia funzionale dei canali semicircolari
Ampolle
Canali
semicircolari
Ciascuno dei tre canali semicircolari ha alla sua base un’espansione bulbosa
chiamata ampolla, che contiene l’epitelio sensoriale, o cresta, che a sua volta
contiene le cellule ciliate.
La struttura dei canali semicircolari suggerisce come essi captino le accelerazioni
angolari che originano dalla rotazione della testa.
Anatomia funzionale dei canali semicircolari
Ampolle
Canali
semicircolari
Ampolla
Cresta
Cellule ciliate
Fibre
nervose
L’ampolla, alla base dei canali semicircolari, contiene l’epitelio sensoriale, o
cresta, che a sua volta contiene le cellule ciliate.
I ciuffi di cilia si estendono al di fuori della cresta in una massa gelatinosa, la
cupola, che costituisce una barriera viscosa attraverso la quale l’endolinfa non può
circolare.
Come risultato, la cupola, relativamente flessibile, viene distorta dai movimenti
dell’endolinfa.
Anatomia funzionale dei canali semicircolari
rotazione
movimento
relativo
dell’endolinfa
stereocilia
utriculo
cupola
deflessa
cupola
cupola
ampolla
cellula
recettoriale
cellula di
supporto
cresta
VIII NC
L’ampolla, alla base dei canali
semicircolari, contiene l’epitelio
sensoriale, o cresta, che a sua
volta contiene le cellule ciliate.
I ciuffi di cilia si estendono al di fuori
della cresta in una massa gelatinosa, la
cupola, che costituisce una barriera
viscosa attraverso la quale l’endolinfa
non può circolare.
Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa?
Quando la testa gira sul piano di uno dei
canali semicircolari, l’inerzia
dell’endolinfa genera una forza che preme
sulla cupola, provocandone una
distorsione e distendendola lontano dalla
direzione del movimento della testa.
Ciò causa uno spostamento del ciuffo di
cilia all’interno della cresta.
Al contrario, accelerazioni lineari della
testa producono forze uguali su entrambi i
lati della cupola cosicchè i ciuffi di cilia
non vengono spostati.
chinocilio
cupola
ampolla
cresta
Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa?
Canali
semicircolari
Ampolla
Attività del nervo
vestibolare
Un piegamento delle stereocilia in direzione opposta al chinocilio causa una
diminuzione dell’eccitamento delle cellule ciliate.
Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa?
Canali
semicircolari
Ampolla
Attività del nervo
vestibolare
Un piegamento delle stereocilia verso il chinocilio causa un aumento
dell’eccitamento delle cellule ciliate.
Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?
• i canali sono organizzati a coppie: ciascun canale ha un partner controlaterale
• quando uno è eccitato, l’altro è inibito.
• se la testa ruota a destra, vi è eccitamento nel canale orizzontale destro e inibizione
in quello sinistro.
Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?
Ad esempio, l’orientamento dei canali orizzontali li rende selettivamente sensibili
a rotazioni sul piano orizzontale
In particolare:
le cellule del canale verso il quale la testa viene girata vengono depolarizzate,
mentre quelle sull’altro lato vengono iperpolarizzate.
Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?
Eccitamento
(depolarizz.)
Inibizione
(iperpolarizz.)
Quindi, quando la testa gira a sinistra, la cupola è spinta verso il chinocilio nel canale
orizzontale di sinistra, e la velocità di scarica negli assoni del nervo vestibolare di
sinistra aumenta.
Al contrario, la cupola nel canale orizzontale di destra è spinta lontano dal
chinocilio, con una concomitante diminuzione della velocità di scarica dei
corrispondenti neuroni.
Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?
Eccitamento
(depolarizz.)
Inibizione
(iperpolarizz.)
Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa?
Inibizione
(iperpolarizz.)
Eccitamento
(depolarizz.)
Se la testa gira a destra, il risultato è proprio l’opposto
Le vie vestibolari ascendenti e discendenti
Al talamo
(e corteccia)
Ai motoneuroni
extraoculari, del
tronco e e del
collo
Cervelletto
Al
cervelletto
Sostanza
reticolare
VIII N. cranico
Nuclei
vestibolari
Al midollo
spinale e ai
motoneuroni
delle gambe
Organi
vestibolari
Riflessi vestibolari
Generano movimenti del corpo compensatori per mantenere una
stabilità posturale e quindi prevenendo le cadute
Ad es., aiutano a mantenere una posizione eretta anche sul ponte barcollante di una
barca
Riflesso vestibolare tonico. Gli assoni degli organi otolitici proiettano al
nucleo vestibolare laterale, il quale proietta tramite il tratto vestibolo-spinale
ai motoneuroni spinali i quali, eccitati, controllano i muscoli delle gambe
aiutandoli a mantenere la postura, ovvero a riportare il corpo nella sua
naturale stazione.
Riflesso vestibolare cinetico. Assoni dei canali semicircolari proiettano al
nucleo vestibolare mediale che invia assoni al fascicolo longitudinale
mediale per eccitare i motoneuroni del tronco e i muscoli del collo che
orientano la testa. Si tratta di reazioni motorie complesse intese a correggere
con immediatezza, durante i movimenti rapidi del capo, gli sbilanciamenti
del corpo rispetto alla normale posizione di equilibrio.
Cos’è il riflesso vestibulo-oculare (VOR)?
• La funzione del VOR è quella di
stabilizzare l’immagine sulla retina
durante la rotazione della testa.
• Quando la testa ruota ad una certa
velocità in una certa direzione, gli occhi
ruotano alla stessa velocità ma nella
direzione opposta.
• Senza il VOR, l’occhio vedrebbe
un’immagine sfocata ad ogni movimento
della testa.
Ciò accadrebbe perché l’occhio è come
una macchina fotografica con una
velocità di otturazione lenta.
Meccanismo neuronale del VOR orizzontale
Sequenza degli eventi:
• La tesra ruota a destra
• Le cellule ciliate del canale orizzontale di destra
si depolarizzano, quelle di sinistra
iperpolarizzano.
• L’attività dei neuroni vestibolari afferenti di
destra aumenta, mentre quella di sinistra
diminuisce
• L’attivitè del nucleo vestibolare destro aumenta,
quella del sinistro diminuisce
• I nervi cranici (motoneuroni ai muscoli
extraoculari) VI di sinistra e III di destra
diventano più attivi, mentre il III di sinistra e il
VI di destra diventano meno attivi.
• I muscoli extraoculari retto laterale sinistro e
retto mediale destro si contraggono, mentre il
retto mediale sinistro e il retto laterale destro si
rilassano.
• Entrambi gli occhi ruotano verso sinistra.
iperpol.
depol.
A riposo (testa ferma), l’attività tonica dei canali destro e sinistro si bilancia.
FINE
