7 Sistema vestibolare
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Il sistema vestibolare Il labirinto è un sistema di cavità le quali contengono i sensori per i sistemi vestibolare e uditivo. nervo vestibolare sup. utriculo canale semicircolare anteriore ampolla anteriore ampolla laterale lembo comune dotto cocleare nervo cocleare canale semicircolare laterale VIII nervo vestibolo-cocleare canale semicircolare posteriore sacculo nervo vestibolare inf. ampolla posteriore dotto endolinfatico Il sistema vestibolare ha importanti funzioni sensoriali e motorie, che contribuiscono alla percezione dei propri movimenti, della posizione della testa, dell’orientamento spaziale rispetto alla gravità e al mantenimento dell’equilibrio Il senso dell’equilibrio e il suo mantenimento originano dal labirinto. All’interno di queste cavità vi è un insieme di tubi chiamato labirinto membranoso. La perilinfa (la cui composizione è simile a quella dei fluidi extracellulari) si trova tra l’osso e il labirinto membranoso. L’endolinfa (la cui composizione è simile a quella del liquido intracellulare) si trova all’interno del labirinto membranoso. La differenza di potenziale elettrico tra endolinfa e perilinfa è di +80 mV perilinfa endolinfa Il sistema vestibolare è costituito da due parti: gli organi otolitici e i canali semicircolari I canali semicircolari captano i movimenti rotatori (accelerazione angolare) della testa. Accelerazione angolare Il sistema vestibolare è costituito da due parti: gli organi otolitici e i canali semicircolari Gli organi otolitici hanno due funzioni: 1. Sono sensibili alle accelerazioni lineari della testa; 2. Sono anche in grado di captare la posizione della testa rispetto alla gravità Accelerazione lineare Gravità Anatomia funzionale degli organi otolitici Otoconi utriculo Membrana otolitica Strato gelatinoso sacculo Macula Cellule di sostegno Cellule ciliate Gli organi otolitici sono due sacche membranose denominate utriculo e sacculo: Nell’utriculo e nel sacculo l’epitelio sensoriale o macula consiste di cellule ciliate e di sostegno. Le cellule ciliate sono dotate di stereocilia il più spesso e lungo delle quali è il chinocilio. Le cellule ciliate e le stereocilia sono ricoperte da uno strato gelatinoso al di sopra del quale c’è una struttura fibrosa: la membrana otolitica, nella quale ci sono cristalli di carbonato di calcio (otoconi). Micrografia elettronica dell’organo otolitico visto dall’alto superfice della cellula ciliata punta del ciuffo di chinocilio stereocilia Cellula ciliata otoconi chinocilio stereocilia Cellula ciliata Nervo sensoriale vestibolo-cocleare Che cosa stimola gli organi otolitici? Se indisturbate, le afferenze vestibolari hanno una velocità di scarica basale di circa 100 pot. d’az./sec. Un piegamento delle stereocilia verso il chinocilio depolarizza la cellula ciliata e induce un aumento della frequenza di scarica. Un piegamento delle stereocilia in direzione opposta al chinocilio induce una iperpolarizzazione della cellula ciliata e una diminuzione della frequenza di scarica. riposo aumento diminuzione Che cosa piega le cellule ciliate? Quando la testa è sottoposta ad una accelerazione lineare, i pesanti cristalli di otoliti rimangono indietro per inerzia. Ciò causa un piegamento delle stereocilia. Analogamente, quando viene inclinata la testa, il campo gravitazionale terrestre “spinge” i cristalli verso il basso. Come viene trasdotto il movimento in una scarica di potenziali d’azione? 1. La cellula ciliata viene depolarizzata - Le stereocilia si piegano verso il chinocilio - Il filamento tra cilia adiacenti apre canali ionici selettivi per il K+ - Il K+ entra nelle cellule ciliate - Le cellule ciliate depolarizzano - Viene rilasciato il neurotrasmettitore - Aumenta la frequenza di pot. d’az. nei neuroni bipolari degli VIII nervi cranici. filamento +80 mV endolinfa -60 mV cellula ciliata 8° nervo cranico Come mai il K+ entra? L’endolinfa, il fluido che bagna le cilia, ha un’alta concentrazione di K+ e una bassa concentrazione di Na+, simili a quelle presenti all’interno della cellula. Pertanto non è per un gradiente di concentrazione che il K+ si muove. Il compartimento contenente l’endolinfa si trova a +80 mV mentre l’interno della cellula ciliata è a -60 mV. Quindi il K+ si muove verso l’interno seguendo il gradiente elettrico. Il sistema vestibolare è costituito da due parti: gli organi contenenti gli otoliti e i canali semicircolari I canali semicircolari captano i movimenti rotatori (accelerazione angolare) della testa. Accelerazione angolare Anatomia funzionale dei canali semicircolari • vi sono tre canali semicircolari in ciascun labirinto: 1) orizzontale (h) anche detto laterale 2) anteriore (a) anche detto superiore e 3) posteriore (p) anche detto inferiore • i canali anteriore e posteriore sono allineati verticalmente e all’incirca perpendicolari tr di loro. • ciascun dotto è ripieno di endolinfa. testa anteriore posteriore Anatomia funzionale dei canali semicircolari Ampolle Canali semicircolari Ciascuno dei tre canali semicircolari ha alla sua base un’espansione bulbosa chiamata ampolla, che contiene l’epitelio sensoriale, o cresta, che a sua volta contiene le cellule ciliate. La struttura dei canali semicircolari suggerisce come essi captino le accelerazioni angolari che originano dalla rotazione della testa. Anatomia funzionale dei canali semicircolari Ampolle Canali semicircolari Ampolla Cresta Cellule ciliate Fibre nervose L’ampolla, alla base dei canali semicircolari, contiene l’epitelio sensoriale, o cresta, che a sua volta contiene le cellule ciliate. I ciuffi di cilia si estendono al di fuori della cresta in una massa gelatinosa, la cupola, che costituisce una barriera viscosa attraverso la quale l’endolinfa non può circolare. Come risultato, la cupola, relativamente flessibile, viene distorta dai movimenti dell’endolinfa. Anatomia funzionale dei canali semicircolari rotazione movimento relativo dell’endolinfa stereocilia utriculo cupola deflessa cupola cupola ampolla cellula recettoriale cellula di supporto cresta VIII NC L’ampolla, alla base dei canali semicircolari, contiene l’epitelio sensoriale, o cresta, che a sua volta contiene le cellule ciliate. I ciuffi di cilia si estendono al di fuori della cresta in una massa gelatinosa, la cupola, che costituisce una barriera viscosa attraverso la quale l’endolinfa non può circolare. Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa? Quando la testa gira sul piano di uno dei canali semicircolari, l’inerzia dell’endolinfa genera una forza che preme sulla cupola, provocandone una distorsione e distendendola lontano dalla direzione del movimento della testa. Ciò causa uno spostamento del ciuffo di cilia all’interno della cresta. Al contrario, accelerazioni lineari della testa producono forze uguali su entrambi i lati della cupola cosicchè i ciuffi di cilia non vengono spostati. chinocilio cupola ampolla cresta Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa? Canali semicircolari Ampolla Attività del nervo vestibolare Un piegamento delle stereocilia in direzione opposta al chinocilio causa una diminuzione dell’eccitamento delle cellule ciliate. Come fa questa struttura a captare una accelerazione angolare della testa? Canali semicircolari Ampolla Attività del nervo vestibolare Un piegamento delle stereocilia verso il chinocilio causa un aumento dell’eccitamento delle cellule ciliate. Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa? • i canali sono organizzati a coppie: ciascun canale ha un partner controlaterale • quando uno è eccitato, l’altro è inibito. • se la testa ruota a destra, vi è eccitamento nel canale orizzontale destro e inibizione in quello sinistro. Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa? Ad esempio, l’orientamento dei canali orizzontali li rende selettivamente sensibili a rotazioni sul piano orizzontale In particolare: le cellule del canale verso il quale la testa viene girata vengono depolarizzate, mentre quelle sull’altro lato vengono iperpolarizzate. Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa? Eccitamento (depolarizz.) Inibizione (iperpolarizz.) Quindi, quando la testa gira a sinistra, la cupola è spinta verso il chinocilio nel canale orizzontale di sinistra, e la velocità di scarica negli assoni del nervo vestibolare di sinistra aumenta. Al contrario, la cupola nel canale orizzontale di destra è spinta lontano dal chinocilio, con una concomitante diminuzione della velocità di scarica dei corrispondenti neuroni. Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa? Eccitamento (depolarizz.) Inibizione (iperpolarizz.) Come fa il labirinto a calcolare la direzione della rotazione della testa? Inibizione (iperpolarizz.) Eccitamento (depolarizz.) Se la testa gira a destra, il risultato è proprio l’opposto Le vie vestibolari ascendenti e discendenti Al talamo (e corteccia) Ai motoneuroni extraoculari, del tronco e e del collo Cervelletto Al cervelletto Sostanza reticolare VIII N. cranico Nuclei vestibolari Al midollo spinale e ai motoneuroni delle gambe Organi vestibolari Riflessi vestibolari Generano movimenti del corpo compensatori per mantenere una stabilità posturale e quindi prevenendo le cadute Ad es., aiutano a mantenere una posizione eretta anche sul ponte barcollante di una barca Riflesso vestibolare tonico. Gli assoni degli organi otolitici proiettano al nucleo vestibolare laterale, il quale proietta tramite il tratto vestibolo-spinale ai motoneuroni spinali i quali, eccitati, controllano i muscoli delle gambe aiutandoli a mantenere la postura, ovvero a riportare il corpo nella sua naturale stazione. Riflesso vestibolare cinetico. Assoni dei canali semicircolari proiettano al nucleo vestibolare mediale che invia assoni al fascicolo longitudinale mediale per eccitare i motoneuroni del tronco e i muscoli del collo che orientano la testa. Si tratta di reazioni motorie complesse intese a correggere con immediatezza, durante i movimenti rapidi del capo, gli sbilanciamenti del corpo rispetto alla normale posizione di equilibrio. Cos’è il riflesso vestibulo-oculare (VOR)? • La funzione del VOR è quella di stabilizzare l’immagine sulla retina durante la rotazione della testa. • Quando la testa ruota ad una certa velocità in una certa direzione, gli occhi ruotano alla stessa velocità ma nella direzione opposta. • Senza il VOR, l’occhio vedrebbe un’immagine sfocata ad ogni movimento della testa. Ciò accadrebbe perché l’occhio è come una macchina fotografica con una velocità di otturazione lenta. Meccanismo neuronale del VOR orizzontale Sequenza degli eventi: • La tesra ruota a destra • Le cellule ciliate del canale orizzontale di destra si depolarizzano, quelle di sinistra iperpolarizzano. • L’attività dei neuroni vestibolari afferenti di destra aumenta, mentre quella di sinistra diminuisce • L’attivitè del nucleo vestibolare destro aumenta, quella del sinistro diminuisce • I nervi cranici (motoneuroni ai muscoli extraoculari) VI di sinistra e III di destra diventano più attivi, mentre il III di sinistra e il VI di destra diventano meno attivi. • I muscoli extraoculari retto laterale sinistro e retto mediale destro si contraggono, mentre il retto mediale sinistro e il retto laterale destro si rilassano. • Entrambi gli occhi ruotano verso sinistra. iperpol. depol. A riposo (testa ferma), l’attività tonica dei canali destro e sinistro si bilancia. FINE
