L’evoluzione La storia della Natura a.s. 2009-10 EVOLUZIONE processo di cambiamento e adattamento aumenta la diversità genetica sviluppa nuove forme di vita. Un tempo si credeva che ogni specie fosse stata creata così come la vediamo. Ma dal XVI secolo le cose cominciarono a mutare Le grandi esplorazioni portarono alla scoperta e alla descrizione di specie mai viste Nel XVIII secolo confrontando le strutture anatomiche dell’uomo e di vari mammiferi si scoprirono sorprendenti somiglianze Tuttavia il racconto biblico della creazione continuava ad essere la spiegazione predominante Linneo: tot sunt species quot ab initio creavit Infinitum Ens LE TEORIE EVOLUTIVE PRIMA DI DARWIN Le specie viventi si trasformano nel tempo Nel 1700 lo studio dei fossili dimostrava l’esistenza di antichi organismi talvolta molto diversi da quelli attuali, suggerendo che le specie viventi si trasformano nel tempo. Il naturalista Georges-Louis Buffon (1707-1788) avanzò l’ipotesi che i viventi si fossero originati da un esiguo numero di antichissimi antenati GEORGES LOUIS LECLERC BUFFON (1707-1788) (naturalista francese) Buffon mise in crisi il paradigma fissista sostenendo che era necessario reinterpretare la Bibbia alla luce delle nuove scoperte scientifiche Ipotizzava che le specie potevano non essere immodificabili nel tempo e aver avuto origine contemporaneamente in più luoghi ERASMUS DARWIN Il naturalista inglese Erasmus Darwin (1731-1802), nonno di Charles Darwin, era tra coloro che sostenevano che le specie viventi si trasformano nel tempo e che tali cambiamenti, testimoniati dai fossili, sono il risultato dell’interazione delle popolazioni con l’ambiente. L’EVOLUZIONISMO SECONDO LAMARCK Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formulò una teoria sull’evoluzione coerente e sistematica, secondo la quale le specie si evolvono tramite l’interazione con l’ambiente. Il punto debole della teoria risiedeva nella convinzione che le caratteristiche acquisite in tal modo fossero trasmissibili alla progenie. TEORIA EVOLUTIVA DI LAMARCK 1744-1829 Prima teoria scientifica dell'evoluzione La sua teoria è basata fondamentalmente su due assunti. •Legge dell'uso e del non uso: gli organi che sono intensamente usati si sviluppano, mentre quelli non utilizzati si atrofizzano Secondo Lamarck gli organismi possono modificare i propri caratteri durante la vita rispondendo agli stimoli ambientali; i cambiamenti sviluppati durante la vita dell'individuo sono detti caratteri acquisiti •Legge dell'ereditarietà dei caratteri acquisiti: i caratteri acquisiti durante la vita dell'individuo possono essere trasmessi alla progenie. JEAN-BAPTISTE MONET DE LAMARCK (1744 -1829) Per Lamarck, specie nuove, sempre più complesse, si originano da specie più semplici per accumulo e modificazione di caratteri acquisiti Gli antenati delle giraffe erano erbivori dal collo normale costretti a brucare le foglie di acacia nei periodi di siccità. Lo sforzo continuo per raggiungere le foglie più alte avrebbe causato il graduale allungamento del collo (carattere acquisito), con la riproduzione questo carattere sarebbe stato trasmesso alla prole Questa teoria, smentita negli anni successivi alla sua formulazione, conserva un'importanza storica:è stato il primo tentativo di spiegare scientificamente il processo dell'evoluzione, attorno al quale si svolgeva l’acceso dibattito fra creazionisti ed evoluzionisti. CUVIER E LE TEORIE DEL CATASTROFISMO Georges Cuvier (1760-1832), fondatore della degli studi di paleontologia dei vertebrati, spiegava la scomparsa di specie presenti un tempo sulla Terra attraverso la teoria del catastrofismo. GEORGES L. CHRETIEN CUVIER (1769 – 1823) Si schierò contro le idee di Lamarck in quanto non poteva accettare l’idea stessa di evoluzione Per spiegare l’esistenza di resti fossili di organismi diversi da quelli attuali e quindi conciliare i dati paleontologici con le parole della Bibbia propose una sua teoria Teoria delle catastrofi Nel corso della storia della Terra alcune catastrofi improvvise e violente avrebbero estinto le specie di vaste regioni Queste zone sarebbero poi state successivamente ripopolate da altre specie provenienti da regioni limitrofe LE BASI DEL PENSIERO EVOLUZIONISTICO DI DARWIN Gli studi del geologo scozzese Charles Lyell (1797-1875) fornirono le basi per il pensiero evoluzionistico; infatti, Lyell nel suo Principles of Geology si oppose alla teoria del catastrofismo; affermò che i lenti e costanti cambiamenti nella storia della Terra sono causati da forze naturali che operano in tempi molto lunghi. CHARLES LYELL (1797 – 1875) I suoi Principi di Geologia (1831-33) sono una pietra miliare delle Scienze della Terra; hanno contribuito a far comprendere l’esatta età della Terra; Ai suoi tempi prevaleva l’idea che la Terra avesse meno di 6000 anni, per cui era difficile immaginare come le molte migliaia di specie avessero potuto evolvere in così poco tempo; Lyell pensava che: “… dai tempi più remoti in cui può spingersi il nostro sguardo fino al presente hanno agito solo e senza eccezione le cause tuttora operanti e mai con gradi di energia diversi da quelli attuali…”; In questo modo mise in crisi la teoria delle catastrofi, evidenziando come,nelle rocce del passato si potessero leggere eventi atmosferici e geologici non diversi da quelli che ancora oggi avvengono; Se l’ipotesi di Lyell era corretta c’era stato tempo sufficiente a permettere un’evoluzione delle specie NEL SUO VIAGGIO INTORNO AL MONDO DARWIN GETTÒ LE BASI DELLA SUA TEORIA DELL’EVOLUZIONE Charles Darwin nacque nel 1809 in Inghilterra; iniziò gli studi di medicina e poi di teologia, ma la sua vera passione erano le scienze naturali. IL VIAGGIO DEL BEAGLE (I) Nell’agosto del 1831, Henslow, insegnante di Botanica a Cambridge e caro amico di Darwin, gli propose di accettare un incarico come naturalista a bordo del brigantino Beagle Iniziò un viaggio intorno al mondo che durò cinque anni (gran parte dei quali spesi lungo le coste del Sudamerica) IL VIAGGIO CON IL BEAGLE (II) Durante il suo viaggio(1831-1836),Darwin osservò le somiglianze tra organismi viventi e fossili e la diversità della vita sulle isole Galápagos. ARMADILLI E FRINGUELLI Tra i fossili raccolti da Darwin in Argentina vi erano resti di animali estinti che somigliavano chiaramente agli attuali armadilli Darwin si chiese se in qualche modo la forma più antica non avesse dato origine a quella attuale Darwin cominciò a sospettare che l’isolamento geografico avesse un ruolo nell’evoluzione e nella diversità delle specie, perché le isole Galapagos si trovano a circa 1000 km dalle coste dell’Ecuador Ciascun gruppetto di isole presenta specie particolari, tra cui differenti specie di fringuelli che assomigliano tutte ad una specie che vive unicamente sulla costa occidentale del Sudamerica Come possono avvenire i cambiamenti e lo sviluppo di nuove specie Darwin lesse un saggio di T.Malthus sulla Popolazione (1798) La vita è una lotta per la sopravvivenza Secondo Malthus ogni popolazione umana tende a crescere fino al punto di superare le effettive disponibilità di cibo, per cui i suoi componenti sono costretti a competere tra loro Applicando questa teoria ai fringuelli se ne può dedurre che una differenza in caratteri, come ad esempio la dimensione e la forma del becco,poteva comportare una differente capacità nell’attingere alle risorse disponibil Quindi individui nati con qualche carattere favorevole, risultano avvantaggiati per quanto riguarda la possibilità di sopravvivere e riprodursi Dalla pratica alla teoria (I) Le osservazioni che Darwin fece durante il suo viaggio sul Beagle lo aiutarono a elaborare la sua teoria sull’evoluzione. Quando fece ritorno in Gran Bretagna, scrisse un saggio in cui descriveva i principi della sua teoria dell’evoluzione, parlando di discendenza con modificazioni. Darwin si rese conto dell’unità tra le specie, secondo cui tutti i viventi sono correlati tra loro attraverso un comune progenitore di qualche specie sconosciuta, vissuto in epoca remota. Dalla pratica alla teoria (II) Prevedendo le polemiche che le sue idee avrebbero potuto suscitare, Darwin preferì ritardare la pubblicazione del suo libro. Alfred Wallace, un altro naturalista inglese, concepì una teoria identica a quella di Darwin, che venne presentata nel 1858, citando il precedente saggio di Darwin. Darwin nel 1859 pubblicò il volume Sull’origine delle specie mediante selezione naturale, che divenne un caposaldo delle scienze naturali. La selezione naturale (I) Secondo Darwin la selezione naturale è alla base dei meccanismi dell’evoluzione Darwin osservò che gli organismi di tutte le specie: hanno la tendenza a produrre prole in eccesso, con un numero di individui superiore a quello che l’ambiente può sostenere; variano in molte caratteristiche individuali che possono essere ereditate (trasmesse da una generazione a quella successiva). La selezione naturale (II) Darwin osservò che la sopravvivenza dipende almeno in parte dalle caratteristiche ereditate dai genitori. All’interno di una popolazione diversificata, gli individui dotati di tratti ereditari che permettono di adattarsi meglio all’ambiente, hanno maggiore probabilità di sopravvivere e riprodursi. Secondo Darwin, in seguito alla selezione naturale le caratteristiche vantaggiose saranno rappresentate sempre più frequentemente nelle generazioni successive, mentre quelle sfavorevoli lo saranno sempre meno. La selezione naturale (III) Secondo Darwin le diverse forme di vita si sono originate, attraverso successive modificazioni, da un antenato comune. Il meccanismo che ha portato alla formazione delle diverse specie è stato la selezione naturale. Licaone Coyote Lupo Volpe Selezione naturale avvenuta nel corso di milioni di anni Canide ancestrale Sciacallo La selezione artificiale Darwin trovò prove convincenti a sostegno delle sue teorie osservando i risultati della selezione artificiale, cioè la coltivazione e l’allevamento selettivi di piante e animali. Incroci condotti dall’uomo per migliaia di anni (selezione artificiale) Cane ancestrale (simile al lupo) TEORIA EVOLUTIVA DI DARWIN 1809-1882 1859: Charles Darwin pubblica L'origine delle specie, libro nel quale espone la sua teoria dell'evoluzione Fondamenti del Darwinismo 1. STABILITA’ DEL PROCESSO RIPRODUTTIVO Gli organismi generano organismi simili: il processo di riproduzione è stabile 2. DIMENSIONI DELLA POPOLAZIONE COSTANTI NEL TEMPO. Nella maggior parte delle specie il numero di individui che sopravvivono e si riproducono è piccolo in confronto al numero di organismi nati 3. EREDITARIETA’ DELLE VARIAZIONI. In ogni popolazione sci sono differenze tra i singoli organismi, queste non sono prodotte dall’ambiente, e alcune sono ereditabili 4. SELEZIONE NATURALE. Quali individui sopravviveranno e si riprodurranno e quali non vi riusciranno è determinato dalle interazioni tra variazioni e ambiente. La selezione naturale interviene per premiare gli individui che presentano caratteristiche favorevoli all’ambiente che di conseguenza aumentano di frequenza da una generazione all’altra 5. POPOLAZIONE DIFFERENZIATA Dopo un periodo di tempo sufficientemente lungo la selezione naturale porta a un tale accumulo di cambiamenti da differenziare i gruppi di organismi Confronto Lamarck - Darwin Lamarck le variazioni sono indirizzate esclusivamente verso adattamenti favorevoli; Darwin la variabilità dei caratteri è casuale: esistono caratteri favorevoli, neutrali e sfavorevoli; è l'ambiente a selezionare e far sopravvivere più a lungo gli individui con i caratteri più favorevoli. Per Darwin, gli antenati delle giraffe attuali dovevano avere colli di varia lunghezza, quando l'erba della savana cominciò a scarseggiare, il collo lungo, che consentiva di raggiungere le foglie sui rami degli alberi di acacia, risultò essere un carattere favorevole. Gli individui col collo lungo, più adatti all'ambiente, risultarono avvantaggiati nella competizione e furono quindi selezionati a spese di quelli con il collo corto. Ruolo dell'ambiente nei processi evolutivi: Lamarck l'ambiente ha un ruolo diretto nell'evoluzione determinando lo sviluppo dei caratteri acquisiti Darwin l'ambiente ha un ruolo molto più indiretto:non provoca la comparsa di caratteri nuovi, ma fa sì che gli individui dotati di caratteri che in quel determinato ambiente risultano “favorevoli“ sopravvivano meglio e si riproducano di più degli individui in possesso di caratteri meno adatti. PROVE DELL 'EVOLUZIONE Provengono da diverse discipline, tra cui la paleontologia, l'anatomia comparata, l'embriologia comparata, la biologia molecolare, la biogeografia PROVE PALEONTOLOGICHE (I) • Lo studio dei resti fossili, è particolarmente importante per studiare l'evoluzione. • La paleontologia ha dimostrato che: - non tutte le specie oggi esistenti sulla Terra erano presenti anche in passato - molte specie un tempo esistenti sono oggi scomparse • Tramite tecniche di datazione radioattiva, si può stabilire l'età dei fossili e la successione cronologica ed evolutiva delle specie presenti nei resti fossili. PROVE PALEONTOLOGICHE (II) Il numero delle specie Organismi diversi sono vissuti in epoche diverse Organismi del passato, sono diversi da quelli attuali I fossili ritrovati in strati vicini sono più simili tra loro di quelli ritrovati in strati distanti Organismi dalle caratteristiche intermedie (anelli di congiunzione) In genere le rocce più antiche contengono forme di vita meno complesse ANATOMIA COMPARATA (I) Un altro supporto alla teoria dell’evoluzione è fornito dall’anatomia comparata, la disciplina che mette a confronto le strutture corporee di specie diverse. Somiglianze anatomiche che accomunano le specie costituiscono un indicatore di discendenza comune. ANATOMIA COMPARATA (II) Strutture omologhe (stessa struttura, diversa funzione) I biologi chiamano strutture omologhe le strutture che sono simili perché derivano da un antenato comune. Spesso le strutture omologhe hanno funzioni diverse. Specie umana Gatto Balena Pipistrello ANATOMIA COMPARATA (III) L’anatomia comparata dimostra che gli organismi appartenenti a uno stesso gruppo presentano sempre molte somiglianze strutturali. Le zampe di un gatto e di un cavallo (entrambi Mammiferi) hanno la stessa struttura di base, diversa, per esempio, da quella della zampa di una mosca (un Insetto) Questo indica che un gatto ed un cavallo sono più vicini tra loro dal punto di vista evolutivo, che non ciascuno di loro ad un insetto Si parla di divergenza quando una o più strutture omologhe si sono discostate dalla forma ancestrale per quanto riguarda l’aspetto, la funzione o entrambi ANATOMIA COMPARATA (IV) Caso particolare di omologia: gli organi vestigiali Strutture in via di riduzione con limitata o nessuna funzionalità Strutture rudimentali, non più usate, con forte somiglianza con strutture omologhe Si spiegano se inquadrate nel piano di organizzazione generale del gruppo sistematico cui appartiene la specie che le porta Esempi: - Le ossa delle vertebre coccigee umane sono il rudimento dello scheletro della coda - L’appendice cecale nell’uomo - Bacino e femore nei serpenti e nelle balene, che non svolgono più alcuna funzione motoria ANATOMIA COMPARATA (V) Strutture analoghe (stessa funzione e/o diversa struttura) Quando una struttura compare, con funzioni simili, in due o più organismi non direttamente inseriti lungo la stessa linea evolutiva si parla di strutture analoghe. Quelle strutture che , pur non avendo origine embrionale comune, svolgono nell’adulto la medesima funzione. Esempi: - le ali degli insetti e dei vertebrati (uccelli) - le branchie dei pesci e i polmoni dei vertebrati terrestri Si parla di evoluzione convergente quando compaiono, in organismi evolutivamente distanti, ma che vivono in un medesimo ambiente, di strutture morfologiche o anatomiche simili L’EMBRIOLOGIA COMPARATA (I) Nel 1868 Haeckel formulò l’enunciato della LEGGE BIOGENETICA FONDAMENTALE “L’ontogenesi ricapitola la filogenesi” ovvero lo sviluppo individuale è una breve e rapida sintesi dello sviluppo del gruppo corrispondente L’EMBRIOLOGIA COMPARATA (II) L’embriologia comparata, lo studio delle strutture che compaiono durante lo sviluppo dei diversi organismi, fornisce ulteriori prove delle origini comuni dei viventi. Spesso, infatti, le specie strettamente imparentate presentano stadi simili nel loro sviluppo embrionale. Tale somiglianza appare tanto maggiore quanto più precoce è lo stadio embrionale considerato L’EMBRIOLOGIA COMPARATA (III) Molti vertebrati hanno strutture omologhe nei loro embrioni. Tasche branchiali Coda Embrione di pollo Embrione umano LA BIOLOGIA MOLECOLARE Un supporto alla teoria dell’evoluzione è stato fornito recentemente dalla biologia molecolare, la disciplina che paragona sequenze di DNA e proteine in organismi differenti. Le specie che risultano strettamente correlate hanno in comune una percentuale di DNA e di proteine maggiore rispetto alle specie non imparentate. L’universalità del codice genetico costituisce una prova importante delle correlazioni esistenti tra tutte le forme viventi LA BIOGEOGRAFIA La biogeografia, la distribuzione geografica delle specie, suggerì per prima a Darwin che gli organismi si evolvono da antenati comuni. Darwin osservò che alcune specie trovate su una delle isole Galapagos, sembravano più simili a specie presenti sul continente vicino che non ad altre specie presenti sulle altre isole Galapagos. La biogeografia delle isole gli suggerì che alcune specie potevano essere migrate dal continente alle isole vicine dove, isolate le une dalle altre, si sarebbero evolute,adattandosi ad ambienti diversi, fino a originare specie diverse