mevalonicostudenti

TERPENOIDI
Ormoni vegetali: ACIDO ABSCISSICO E
GIBBERELLICO
Pigmenti fotosintetici: FITOLO E CAROTENOIDI
Trasportatori di elettroni: UBICHINONE E
PLASTOCHINONE
Componenti di membrana: FITOSTEROLI
I terpenoidi insieme agli alcaloidi sono una delle classi più estese
di composti chimici prodotti dalle piante.
Le molecole terpeniche a basso peso molecolare (quelle che
vanno da 10 a 20 unità di C) sono direttamente coinvolte nei
meccanismi di difesa chimica della pianta agendo anche da
molecole segnale. I terpenoidi sono importanti da un punto di
vista economico in quanto costituenti di base di aromi, profumi e
medicinali.
La grande varietà di molecole terpeniche riscontrabili in diverse
parti anche della stessa pianta implica un alto grado di
specializzazione dei tessuti nella sintesi e controllo di questi
metaboliti.
Il precursore dei terpenoidi è l’acetil CoA, che rappresenta il
mattone col quale vengono costruiti i complessi edifici terpenici.
TERPENI
circa 30.000 composti noti
Wallach (1910) Regola dell’isoprene
I terpeni possono essere
ipoteticamente costruiti da unità
ripetute di molecole di isoprene
Isolati la prima volta dalla terpentin
(trementina)
TUTTI I TERPENOIDI DERIVANO DA UN LEGAME
RIPETITIVO DI UNA UNITA’ A 5 ATOMI DI CABONIO
RAMIFICATA BASATA SULLA STRUTTURA
DELL’ISOPENTANO
ACIDO MEVALONICO
Acetil CoA
Acetil-CoA acetiltransferasi
ACIDO MEVALONICO
Dalla condensazione di 3 molecole di
acetil-CoA, si ha la formazione di un
composto a 6 atomi di carbonio, definito
(35)-3-idrossi-3-metilglutaril-CoA (HMGCoA).
In realtà inizialmente due unità di acetilCoA si uniscono a formare l’acetoacetilCoA attraverso l’enzima acetil-CoA
acetiltransferasi.
L’azione dell’HMG-CoA sintasi permette
l’addizione di una molecola di acetil-CoA
per formare l’HMG-CoA. L’HMG-CoA viene
irreversibilmente ridotto ad acido (3R)mevalonico in due tappe, attraverso la
reazione NADPH dipendente, catalizzata
dalla HMG-CoA reduttasi. Quest’ultimo
enzima costituisce un punto di contatto
nel metabolismo della via del mevalonato.
Dal mevalonato si ha quindi la sintesi di
molti metaboliti secondari molto
importanti, come i terpeni.
Acetil CoA
Acetil-CoA acetiltransferasi
ISOPENTENIL
PIROFOSFATO
Il mevalonato a sei atomi di carbonio
viene trasformato in un composto a
cinque atomi di carbonio l’isopentenil
pirofosfato (IPP), attraverso l’azione di
due enzimi, la mevalonato chinasi e la
fosfomevalonato chinasi.
Il terzo enzima coinvolto è la
pirofosfatomevalonato decarbossilasi,
che catalizza la decarbossilazione del
mevalonato-5-pirofosfato e che richiede
ATP, nonché metalli bivalenti come
cofattori.
Mevalonato chinasi
Fosfomevalonato chinasi
Dalla reazione si forma l’isopentenil
pirofosfato che viene quindi isomerizzato
dalla IPP isomerasi sino alla formazione
del dimetilallil pirofosfato (DMAPP).
Il dimetilallil pirofosfato (DMAPP)
costituisce il mattone fondamentale per
la biosintesi degli isoprenoidi, mediante
l'azione dell'Isoprene Sintasi
Pirofosfomevalonato decarbossilasi
IPP isomerasi
(IPP)
(DMAPP)
ER cyt
plastidi
Vie di Biosintesi dei terpeni
PRENIL TRANSFERASI: determinano l’allungamento della catena:
producono geranil pirofosfato (GPP; C10),
Farnesil pirofosfato ( FPP;C15),
geranilgeranilpirofosfato (GGPP; C20)
TERPENE SINTASI: modificano i prodotti delle prenil transferasi
(ciclizzazioni) producendo una gran varietà di terpeni.
(Monoterpene sintasi, sesquiterpene sintasi, diterpene sintasi)
La prenil transferasi più studiata è la Farnesil pirofosfato sintasi umana:
biosintesi del colesterolo
SINTESI DEI TERPENI DALL’UNITA’ BASE IPP
C5
C10
C15
C20
C30
C40
monoterpeni
diterpeni
tetraterpeni
C10
C20
C40
sesquiterpeni C15
triterpeni
C30
plastidi
citosol
ER
Tricomi ghiandolari
presenti sulla superficie fogliare
accumulano e secernono i terpeni
(menta, timo , limone)
MONOTERPENI C10
DMAPP + IPP
GPP
SOSTANZE VOLATILI
Geranil-PP
attrazione impollinatori
repellenti insetti
carvone
aroma
spearmint
aroma
peppermint
- deterrente alimentare per erbivori
- allelopatica
MONOTERPENI
A = reazione di
deprotonazione
B = ulterriore
ciclizzazione per formare i
monoterpeni biciclici
MONOTERPENE SINTASI
LIMONENE SINTASI
Catalizza la più semplice delle
reazioni di ciclizzazione
dei terpenoidi e serve come
modello per questo tipo di reazioni
I MONOTERPENI
(Salvia officinalis +)
(Tanaceto-)
+/Mentha piperita
idrossilazione
Carvone –
resonsabile
dell’odore menta
verde. Carvone +
del cumino
Limonene+
arance
Limonenelimoni
(+) e (-) pinene
nel pino
I MONOTERPENI
Nel genere Mentha sono stati caratterizzati i principali enzimi
responsabili della formazione delle varie molecole analizzate.
La prima grande distinzione riguarda l’ossigenazione
dell’anello cicloesenico del limonene, considerato il precursore
di tutti i cosiddetti p-mentani. Si può avere una idrossilazione
nella posizione 3 che porta alla formazione del mentolo oppure
una idrossilazione in posizione 6 che porta alla formazione del
carvone.
Nella Salvia officinalis il monoterpene principale è la (+)canfora, un composto biciclico che si forma per ciclizzazione
del GPP catalizzata dalla (+)-bornil-PP ciclasi.
La maggior parte dei monoterpeni è otticamente attiva la (+) canfora si trova
nella salvia mentre la (-) canfora nel tanaceto (Tanacetum vulgare), il (+)
carvone nel cumino e il (-) carvone nella mente verde. I singoli enantiomeri
possono produrre risposte biologiche differenti soprattutto verso i recettori
olfattivi nel naso.
PRINCIPALI MONOTERPENI
Terpina (1,8-diossimentano). E’ un alcol monociclico che esiste in due forme
isomere, la cis e la trans-terpina. Si impiega in famacologia come anticatarrale e
diuretico e per la preparazione dei terpineoli usati in profumeria.
Cineolo (eucaliptolo). Anidride della cis-terpina, è il costituente fondamentale
dell’Eucalyptus globulus. Ha proprietà antisettiche e balsamiche.
Pinene. E’ un monoterpene biciclico. L’isomero a rappresenta il costituente
fondamentale della trementina ottenuta dal genere Pinus, ma è diffuso in
moltissime altre essenze (conifere, finocchio, lauro, rosmarino, geranio,
cannella, timo). Con HCl forma un prodotto di addizione, il cloridrato di pinene
che, per il suo odore, viene detto "canfora artificiale".
Canfora. E’ uno dei più importanti monoterpeni. Si ottiene filtrando sotto vuoto
e a bassa temperatura l’olio ottenuto a sua volta per distillazione delle varie
parti di Laurus camphora. Pochissimo solubile in acqua, volatilizza facilmente a
temperatura ordinaria. Si impiega in modo massiccio per la fabbricazione della
celluloide e di prodotti disinfettanti e farmaceutici, come eccitante dei centri
nervosi e sedativo per uso interno. La canfora sintetica risulta una miscela
equimolecolare di canfora levogira e destrogira, quest’ultima corrispondente al
prodotto naturale.
PRINCIPALI MONOTERPENI
Geraniolo. Costituente principale delle essenze di geranio e di rosa, ma presente in
molti altri oli eterei. E’ un alcol alifatico che non presenta atomi di carbonio
asimmetrici. Si trasforma facilmente in nerolo, il suo isomero in forma cis.
Linalolo. Costituente principale dell’essenza di linaloe (Bursera delpechiana) e
secondariamente di quella di coriandolo, noce moscata, arancio e bergamotto. A
differenza del geraniolo presenta un atomo di carbonio asimmetrico.
Citrale. Costituente principale dell’essenza di limone. Presente inoltre nelle
essenze di zenzero, arancio e mandarino. Il citrale (aldeide alifatica) è importante
industrialmente perché da esso si possono ottenere gli iononi, sostanze con
intenso odore di violetta usate nella preparazione di profumi.
Limonene. E’ uno degli idrocarburi terpenici monociclici più diffusi in natura. La
forma destrogira è particolarmente diffusa negli agrumi (oltre il 90%), mentre
quella levogira si trova nelle essenze di pino, menta, abete.
Mentolo (3-mentanolo). Alcol ciclico con 3 atomi di carbonio asimmetrici.
Costituente fondamentale dell’essenza di menta da cui si estrae. Artificialmente si
ottiene per riduzione del mentone. Il mentolo viene usato ampiamente in farmacia
come antisettico delle vie respiratorie.
I pineni sono tra i più comuni monoterpeni e sono i principali
componenti della trementina prodotta da pini e abeti: sono tossici per
funghi ed insetti
Attacco di coleotteri al
tronco di un pino
Monoterpeni
Insetticidi: pinene
piretrina
Attraenti per
impollinatori:
Linalolo, cineolo
Deterrenti fogliari:
canfora, cineolo
SESQUITERPENI C15
GPP + IPP
FPP
Farnesil-PP
usato come
anti-infiammatorio
lattoni sesquiterpenici (cicoria, carciofo, indivia, etc.)
deterrenti alimentari (gusto amaro)
usati per aromatizzare gli amari
elanina ARNICA
SESQUITERPENI
(DMAPP)
(IPP)
(GPP)
Farnesil pirofosfato sintasi
(FPP)
SESQUITERPENI
FARNESIL
PIROFOSFATO
Composto che si forma per
la condensazione di una
molecola di isopentenil
pirofosfato (IPP) con una di
geranil pirofosfato,
attraverso l’enzima farnesil
pirofosfato sintasi.
(DMAPP)
(IPP)
(GPP)
Farnesil pirofosfato sintasi
Dalla ciclizzazione di questo
composto si originano
composti a 15 atomi di
carbonio, i sesquiterpeni.
Il numero delle varie
ciclizzazioni rende questa
classe di terpeni estremamente
estesa. Sono stati finora isolati
più di 7000 sesquiterpeni
naturali, la metà sono
ossigenati.
(FPP)
I SESQUITERPENI
I sesquiterpeni sono delle molecole a 15 atomi di carbonio che prendono origine da
varie ciclizzazioni del farnesil pirofosfato (FPP).
Quest’ultimo composto si forma per condensazione di una molecola di isopentenilpirofosfato (IPP) con una di geranil-pirofosfato (GPP), reazione catalizzata da una
preniltrasferasi: la farnesil pirofosfato sintasi.
La reazione avviene per un attacco di un carbocatione (che risulta dalla perdita di
un gruppo difosfato) di una molecola di GPP su di un atomo di carbonio ricco di
elettroni appartenente al doppio legame della molecola dell’IPP.
La formazione del FPP avviene in due tappe tramite l’azione della FPP sintasi:
nella prima tappa il dimetilallilpirofosfato (DMAPP) e l’IPP condensano a formare
il GPP che rimane legato all’enzima, la seconda tappa prevede l’unione del GPP
con un’altra molecola di IPP.
I processi di ciclizzazione del FPP sono analoghi a quelli descritti per la
ciclizzazione del GPP. L’attacco elettrofilo all’interno del catione farnesilico può
avvenire sia sul doppio legame centrale (C6-C7) che su quello distale (C10-C11).
Il numero delle varie ciclizzazioni possibili rende la diversità strutturale di questa
classe di composti estremamente più estesa di quella dei monoterpeni. Sono stati
finora isolati più di 7000 sesquiterpeni naturali e la metà di questi è rappresentata
da sesquiterpeni ossigenati.
I SESQUITERPENI
Le sesquiterpene sintasi
producono diverse fitoalessine
Fitoalessina
tabacco
Fitoalessina
ricino
Fitoalessina
patate
IL GOSSIPOLO
I suoi effetti anticoncezionali furono scoperti quando un’anomala e ridotta
fertilità in alcune comunità rurali cinesi fu ricondotta alla presenza di
gossipolo nell’olio di cotone utilizzato per l’alimentazione.
Agisce come anticoncezionale maschile alterando la maturazione degli
spermatozoi nonché la loro motilità ed inattivando gli enzimi spermatici
necessari alla fecondazione. La molecola a causa dell’ingombro sterico e
della rotazione impedita è chirale e può esistere come due atropoisomeri che
non racemizzano facilmente.
Solo il (-)-isomero è farmacologicamente attivo come anticoncezionale
mentre la maggior parte dei sintomi tossici sembrano essere associati al (+)isomero. La maggior parte delle specie di Gossypium producono gossipolo
con una predominanza dell’isomero (+) sull’isomero (-) in quantità variabili
a seconda delle specie e delle coltivazioni.
DITERPENI C20
FPP + IPP
acido abietico
(ambra)
GGPP
Geranilgeranil-PP
Diterpene sintasi
Fitoalessina ricino
2 diversi meccanismi di ciclizzazione
Fitoalessina del ricino
Precursore taxolo
Acido abietico: componente resina conifere
ambra
TRITERTERPENI C30
FPP + FPP
SQUALENE
giunzione testa-testa
squalene
sitosterolo
lupeolo
saponine
sostanze glicosilate tossiche prodotte
dalle radici e dai fusti di molte specie
LO SQUALENE
La condensazione di due
molecole
di
farnesil
pirofosfato
porta
alla
formazione di una molecola a
30 atomi di carbonio, lo
squalene.
L’enzima coinvolto in questa
condensazione
richiede
NADPH come cofattore ed è
la squalene sintetasi.
SQUALENE: pregi e difetti
Si trova in gran quantità nell’olio di
oliva e nei semi di molte piante. La
presenza negli alimenti è messa in
relazione ai possibili effetti sui livelli
ematici di colesterolo e sulla
composizione delle lipoproteine
ematiche. Fa parte della famiglia degli
isoprenoidi o terpeni che hanno un’unità
di base a 5 atomi di C. Lo SQ. è
costituito da 6 unità isopreniche (è un
triterpene). Nei vegetali la sintesi di
squalene è meno definita rispetto a
quella animale, ma la sua formazione è
comunque un passaggio obbligato per la
sintesi di fitosteroli.
SQUALENE e Alimenti
Il contenuto di squalene negli olii è correlato positivamente con il quantitativo di acidi
grassi monoinsaturi e negativamente con quello degli acidi grassi poliinsaturi
Lo squalene nei semi sembra essere correlato alla necessità dei semi di germogliare in
condizioni sfavorevoli (in termini di temperatura) e mantenere la fluidità delle
membrane su un range di temperatura di transizione sufficientemente largo
necessario al mantenimento della struttura liquido-cristallina.
Nelle olive la cui maturazione avviene in condizioni sfavorevoli di temperatura lo
squalene molto probabilmente consente al frutto di raggiungere la sua consistenza
finale mantenendolo vitale. Anche in questo caso il range di temperatura di
transizione delle membrane cellulari è mantenuto sufficientemente ampio da
mantenere la vitalità del frutto.
SQUALENE come antiossidante
Prove “in vitro” su culture cellulari indicano che lo squalene ha azione antiossidante
simile a quella del retinolo all-trans. Lo squalene consiste di 6 unità di 2-metil-2 pentene,
ciascuna delle quali ha la capacità di agire come quencer per l’ossigeno singoletto. La K
di quencing (Kq) del 2 metil-2 pentene corrisponde a 4.91 x 105 M-1 s-1 , mentre il valore
dello squalene risulta circa 6 volte maggiore del 2-metil-2 pentene (ovvero 2,66x106 M-1s1) essa rappresenta una sommazione dell’azione quencer della singola unità isoprenica
pari all’idrossitoluene butilato (BHT) che è un antiossidante noto e che ha azione simile
allo squalene mentre l’-tocoferolo si dimostra 200 volte più attivo.
L’azione antiossidante è determinata dalla proprietà elettron-donatrice del gruppo
metilico legato al C quaternario dell’unità isoprenica, infatti la sostituzione del gruppo
metilico con un idrogeno nella posizione 2 induce una drastica riduzione della Kq.
Quindi lo squalene può essere utilizzato sull’uomo come antiossidante sia per
applicazione topica che per somministrazione sistemica
In particolare a livello della cute, dove esso è presente a concentrazioni elevate grazie alla
sua abbondante secrezione attraverso il sebo, lo squalene preserva gli acidi grassi
insaturi dall’ossidazione prodotta dall’ossigeno singoletto.
In altri termini esso si comporta come un antiossidante “chain breaker”, stabile
all’attacco dei perossiradicali. La sua funzione a livello di epidermide è anche quella di
barriera nei confronti dei raggi UV insieme con altri composti poliprenoidi quali il
coenzima Q10 e la vitamina E, i quali possono essere escreti con il sebo.
I TRITERPENI
La via biosintetica di alcuni triterpeni pentaciclici a partire
dal precursore squalene.
Sulla molecola dello squalene la catalisi operata dalla
squalene epossidasi forma lo squalene epossido.
Le modificazioni secondarie sugli anelli che portano
all’inserimento di gruppi OH sono NADPH dipendenti,
richiedendo ossigeno molecolare per il completamente della
reazione.
Tutto ciò fa supporre la presenza di monossigenasi a
funzione mista citocromo P-450 dipendenti.
I TRITERPENI
L’ e  amirina si
trovano spesso
nelle strutture di
saponine
triterpenoidiche.
Le saponine sono
glicosidi che anche
a concentrazioni
basse inducono la
formazione di
schiuma in
soluzione acquosa
perché hanno
proprietà
tensioattive e sono
simili ai saponi. Il
nome deriva dal
fatto che i materiali
ottenuti da piante
che contenevano
saponine venivano
usati
per il lavaggio
del bucato come
la saponaria
(Saponaria
officinalis) ela
quillaja. Queste
estratti
provocano
l’emolisi dei
globuli rossi in
quanto
aumentano la
permeabilità
della membrana
plasmatica e
sono perciò
tossiche se
iniettate in
circolo. Sono
innocue se
assunte per via
orale (fagioli,
lenticchie,
spinaci e avena
Strutture di triterpeni
Derivano tutte dallo squalene, generano regolatori di crescita
(brassinosteroidi) e composti delle cere di superficie
SQUALENE
e fitosteroli
si trova nelle cere dei frutti
Limonoidi:Triterpeni responsabili del sapore amaro nei limoni;
deterrenti per gli ebivori;
azadiractina potente deterrente per gli insetti, scarsamente
tossico per i mammiferi: insetticida venduto in Africa e Asia
isolati da felci: steroidi vegetali simili agli ormoni della muta
degli insetti, se ingeriti dagli insetti interferiscono con
il processo di muta
Reazioni simili a quelle responsabili della produzione di oli essenziali
generano migliaia di composti di interesse biologico e farmaceutico
TETRATERPENI
La condensazione di due molecole di GGPP
porta alla formazione di tetraterpeni composti
formati da 8 unità isopreniche e quindi da 40
atomi di C. I tetraterpeni più importanti sono i
carotenoidi che sono dei pigmenti gialli liposolubili che si trovano immersi nelle membrane
dei cloroplasti e cromoplasti.
GERANIL FARNESIL
PIROFOSFATO
TETRATERPENI C40
Prodotti dall’unione testa –testa
di due molecole di GGP a formare il fitoene
Fitoene sintasi: meccanismo simile
alla squalene sintasi
FITOENE:
Desaturazioni
Ciclizzazioni
CAROTENOIDI
I CAROTENOIDI
Fitoene sintasi
(incolore)
(giallo)
(arancio)
Licopene ciclasi FAD dipendente
Geranil Geranil Pirosfofato (C20)
+
Geranil Geranil Pirosfofato (C20)
Prefitoene Pirofosfato (C40)
Fitoene sintasi
Fitoene
Fitoene desaturasi
Fitofluene
z-carotene
z-carotene desaturasi
neurosporene
-zeacarotene
Licopene ciclasi
licopene
-carotene
Carotenogenesi durante lo sviluppo del frutto di pomodoro
I carotenoidi sono essenziali per la dieta umana e l’alimentazione animale. Il -carotene è il
precursore della vitamina A la cui assenza porta alla xeroftalmia, cecità e prematura morte.
Luteina e zeaxantina servono contro la degenerazione maculare. Ci sono molte evidenze di un
legame fra l’ingestione di licopene e la ridotta incidenza del cancro alla prostata e una
riduzione dei danni al DNA dei linfociti del sangue e ai tessuti della prostata in individui
portatori di cancro alla prostata.
L’enzima fitoene sintasi è molto ben conservato, si trova nelle piante, nei batteri e negli
organismi eucariotici. Il pomodoro contiene 2 geni: Psy-1 e Psy-2, il primo codifica l’isoforma
specifica nel frutto in maturazione, mentre il secondo predomina nei tessuti verdi, includendo i
frutti verdi maturi e non ha nessun ruolo nella carotenogenesi dei frutti in maturazione. Il
pomodoro a differenza di altre piante contiene due licopene-ciclasi, LCY-B e anche CYC-B
una ciclasi specifica dei cromoplasti.
Sebbene i carotenoidi sono formati nei plastidi, è probabile che scambi di metaboliti
citoplasmatici e plastidiali possano avvenire e che questi scambi varino in dipendenza del tipo e
dello sviluppo del tessuto. La luce e la sua intensità è coinvolta nella regolazione della
formazione dei carotenoidi nei cloroplasti. Nelle piante etiolate non avviene la biosintesi che
parte quando le piante sono traferite alla luce.
REGOLAZIONE DELLA FORMAZIONE DEI CAROTENOIDI DURANTE LA
MATURAZIONE E SVILUPPO DEL POMODORO
La carotenogenesi nei frutti è differente da quella dei tessuti vegetali. Durante la
maturazione la concentrazione di carotenoidi aumenta tra 10 e 14 volte in seguito
all’accumulo di licopene.
Allo stadio invaiato il colore rosso del licopene inizia a comparire, il contenuto di
clorofilla diminuisce e le proprietà organolettiche del frutto cambiano. Una più alta
espressione dei geni è stata trovata a questo stadio di sviluppo e precisamente della
DOXP sintasi: 1-deossi-D-xilulosio 5-fosfato sintasi. Questo indica che questo pathway
piuttosto che quello della biosintesi degli isoprenoidi sia quello implicato nella
complessiva regolazione della formazione del licopene nel frutto di pomodoro.
A questo stadio di maturazione livelli di mRNA sia di Psy-1 (fitoene sintasi) che Pds
(fitoene desaturasi) aumentano significativamente. Allo stesso tempo l’mRNA di
entrambi le ciclasi scompaiono. Questi cambiamenti nell’espressione dei geni mostra
che la regolazione dei trascritti è coinvolta nell’accumulo di licopene nel frutto.
E’ presente anche una regolazione post-trascrizionale infatti sia PSY che PDS sono in
forma inattiva nella frazione solubile mentre si ritrovano in quella attiva quando
sono legati alle membrane. Il pathway può anche essere regolato da una inibizione a
feedback. Infatti l’inibizione della ciclizzazione del licopene in foglie di pomodoro
causa una aumentata espressione dei geni codificanti la fitoene desaturasi e la
fitoene sintasi 1.
Una nuova via biosintetica per gli isopreni
XANTOFILLE
Le xantofille sono degli idrossi, epossi, furanossi ed ossi derivati dei
caroteni che si formano nelle ultime reazioni della via biosintetica. Le prime
xantofille, come la Zeaxantina, si formano per ossidrilazione degli anelli
iononici in posizione 3 e 3’, l’ulteriore epossidazione nelle posizioni 5,6 e
5’,6’ porta alla formazione di xantofille come la Violaxantina. Quest’ultima
reazione, l’epossidazione, può avvenire nei cloroplasti in presenza di luce
portando all’interconversione della violaxantina nella zeaxantina e
viceversa (ciclo delle xantofille).
Il catabolismo ossidativo delle xantofille porta infine alla formazione di un
importante ormone, l’acido abscissico.
Contenuto in carotenoidi in alimenti di uso comune (µg/100g)
(Ottaway, 1993)
Alimento
-Carotene
Equivalente
(µg/100g)
Alimento
-Carotene
Latte intero
Formaggio
Olio di palma
Fava
Fagiolini
Piselli
Asparago
Barbabietola
Broccoli
Carota (vecchia)
Carota (nuova)
Cavolo riccio
Peperone verde
Peperone rosso
Peperone giallo
12
126
500
170
315
300
315
20
685
8115
5330
3145
265
3840
185
Zucchino
Spinacio
Mais dolce
Pomodoro
Mela
Albicocca
Pera
Arancia
Pompelmo
Pesca
Banana
Kiwi
Uva
Prugna
Fragola
955
3535
97
640
12
560
17
48
4
115
20
45
33
460
9
Dai contenuti di -carotene e -Carotene e -criptoxantina