Gli stadi dell’apprendimento
L’apprendimento consiste di due stadi
La memoria a breve termine,
cioè la memoria immediata di
stimoli appena percepiti, che
contiene temporaneamente
una quantità limitata di
informazioni, mantenuti in
memoria attraverso la
ripetizione.
La memoria a lungo termine,
contiene in modo permanente
una quantità relativamente
illimitata di informazioni ed è
il risultato di cambiamenti
nella forza delle sinapsi.
Memoria
• Memoria episodica
• Memoria semantica
Memoria
autobiografica
Memoria prospettica
• Memoria procedurale
• Memoria dichiarativa
• Memoria anterograda
• Memoria retrograda
L’amnesia è caratterizzata da una compromissione grave
e selettiva della MLT indipendente dai parametri degli
stimoli
1
Il paziente HM
• Epilessia temporale
farmacoresistente
• Intervento chirurgico
di lobotomia
temporale mediale:
(giro fusiforme, giro
paraippocampale e
ippocampo)
• Amnesia anterograda
gravissima
• Assenza di amnesia
retrograda
Disturbi della memoria
Un danno cerebrale può causare due tipi di
disturbi della memoria:
Amnesia retrograda,
Amnesia anterograda,
consiste nell’incapacità di
rievocare eventi che sono
accaduti prima del danno,
mentre rimane intatta la
capacità di acquisire nuove
informazioni;
consiste nell’impossibilità
di acquisire nuove
informazioni dopo il danno,
mentre è possibile ricordare
gli eventi avvenuti prima. Danno cerebrale
Amnesia
retrograda
Amnesia
anterograda
Tempo
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IPPOCAMPO
T2 T1
IPPOCAMPO
Amnesia globale si osserva in seguito a lesione
bilaterale
dell'ippocampo causata da:
- lobectomia temporale mesiale bilaterale (HM) (Scoville, 1954;
Penfield e Milner, 1958)
- rammollimento dell'area temporo-mediale in seguito ad
delle arterie cerebrali posteriori (Glees e Griffith,
occlusione
1952; De Jong et al., 1969; Trillet et al., 1954)
- atrofia anossica (Cummings et al., 1984)
- encefalite erpetica (Conrad e Ule, 1951)
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AMNESIA GLOBALE
AMNESIA ANTEROGRADA TALORA ACCOMPAGNATA DA
AMNESIA RETROGRADA
DI SOLITO MBT NELLA NORMA
DI SOLITO MEMORIA SEMANTICA NELLA NORMA
MEMORIA IMPLICITA PRESERVATA NEI TRAUMI CRANICI TALORA PERDITA NOZIONI ENCICLOPEDICHE
Metodi di studio
• Diretti:
– Rievocazione
• Indiretti:
– Non testano
intenzionale di eventi
passati
ESPLICITAMENTE la
memoria del soggetto
– Rievocazione libera
– Rievocazione seriale
– Rievocazione guidata
– Riconoscimento – Priming di ripetizione
– Priming semantico o
associativo
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Il percorso dell’informazione nel
processo d’apprendimento
L’informazione sensoriale
viene acquisita
dall’organismo ed è
mantenuta nella memoria a
breve termine attraverso la
ripetizione. In seguito, a seconda della
rilevanza che
l’informazione ha per il
soggetto, essa viene
dimenticata oppure
trasferita nella memoria a
lungo termine, grazie ad un
processo di consolidamento
a carico dell’ippocampo.
Informazione
sensoriale
Memoria a
breve termine
Ripetizione
Oblio
Consolidamento
Memoria a
lungo termine
Sistemi e processi di memoria
La memoria ha almeno tre componenti:
ü un magazzino sensoriale (buffer
memoria iconica, ecoica, etc.), sensoriale,
ü un magazzino a breve termine ed ü un magazzino a lungo termine.
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Modello dell’amnesia anterograda
Il paziente HM ha una memoria a breve nella norma,
ma presenta problemi nel consolidamento della
traccia. Questo deve dipendere dalla dissociazione tra
memoria per gli eventi passati e memoria per gli
eventi attuali.
X
Curva di posizione seriale
Effetto di priorità invece
consiste nella tendenza a
rievocare abbastanza
bene ma con un
incertezza maggiore i
primi elementi della lista.
1
Recenza
0.9
0.8
0.7
Probabilità di rievocare
Effetto recenza consiste
nella tendenza a rievocare
gli ultimi elementi della
lista in modo corretto ed
accurato, Priorità
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
1
2
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Posizione delle parole nella lista
6
MBT e MLT
La separazione dei magazzini di memoria viene
anche suggerita da altri esperimenti che
dimostrano come la similarità acustica tra
elementi da ricordare peggiori le prestazioni in
compiti di MBT mentre la similarità semantica
peggiora le prestazioni in compiti di MLT. Ciò, per altro ci fa concludere che la MBT
contiene materiale codificato soprattutto in
termini fonologici, mentre il magazzino a LT
rietiene il materiale in termini prevalentemente
semantici.
Processi neurali alla base della
memoria
Magazzino a breve termine
• Supportato da processi attivi
• Dipendente dall’attività
elettrica dei neuroni
• Circuiti riverberanti a capacità
limitata
Magazzino a lungo termine
• Non dipende dall’attività
elettrica dei neuroni
• Richiede aree corticali
specializzate (ippocampo)
solamente per il consolidamento
• Localizzato in aree corticali
specializzate
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Disturbi di memoria a breve
termine
Il difetto mnestico è material-specifico:
VERBALE
VISUO-SPAZIALE
ü Lesioni emisferiche sinistre
ü Lesioni emisferiche destre
ü Span verbale selettivamente
compromesso (Rievocazione
libera)
ü Span spaziale selettivamente
compromesso (Test di Corsi)
ü Prestazioni migliori per stimoli
ü Span verbale preservato
presentati visivamente
ü Non attribuibile a deficit
nell’analisi acusticofonologica o a deficit di
produzione verbale
ü Non attribuibile a deficit
nell’analisi visiva degli stimoli
Alla ricerca dell’engramma
• Lashley: nessuna
lesione corticale
localizzata abolisce il
ricordo della struttura
di un labirinto
• Caso di HM:
l’assenza di amnesia
retrograda indica che
l’ippocampo non è la
sede dei ricordi
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Un episodio, molte informazioni
Il volto
della
persona
Il timbro
della sua
voce
Data, ora e
luogo
dell’incontr
o
Bla bla bla
Com’era
vestito
Il contenuto
del suo
discorso
L’organizzazione distribuita dei
ricordi
Ogni regione dominio-specifica è in grado di
apprendere, riconoscere e rievocare le
informazioni per cui è competente
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La memoria a lungo termine di
HM
• HM ha notevoli capacità residue di
memoria…
• …ma non ricorda di averle
• La memoria a lungo termine ha varie
componenti
La memoria
I vari tipi di apprendimento fanno riferimento a due tipi
di memoria:
non-dichiarativa:
dichiarativa:
ü non coinvolge l’ippocampo,
ü coinvolge l’ippocampo,
ü include l’apprendimento
percettivo, stimolo-risposta
e motorio, ü riguarda tutte le forme
di apprendimento
associativo,
ü automaticamente senza
bisogno di tentativi
intenzionali da parte del
soggetto di memorizzare
qualcosa e di cui il soggetto
può non essere
esplicitamente consapevole
ü apprendimenti
esplicitamente
disponibili al ricordo
consapevole (come la
memoria di fatti, eventi,
esperienze)
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Ippocampo e memoria episodica
Ippocampo?
Il paziente R.B.
• Arresto cardiaco,
anossia cerebrale
con
• Lesione cerebrale in
CA1
• Amnesia anterograda
gravissima
• Assenza di amnesia
retrograda
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Confabulazione
• Sintomo della sindrome di Korsakoff ma può
anche essere dovuta a lesione cerebrale • Consiste nel riportare eventi che non sono
accaduti realmente
• Dovuta a distruzione delle funzioni normali
della corteccia prefrontale • Si possono distinguere confabulazioni
spontanee e confabulazioni provocate
Il ratto ippocampale nel labirinto
Il ratto con lesione
ippocampale non
riesce a ricordare
se in una certa
porta c’è già stato
oppure no, ma è
ancora in grado di
apprendere dove
viene solitamente
posizionato il cibo.
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Il labirinto di Morris
Il compito richiede ai
ratti di trovare una
particolare posizione
nello spazio solamente
per mezzo di indizi visivi
(landmark) esterni
all’apparato.
I ratti normali imparano
a nuotare direttamente
verso al piattaforma a
prescindere da dove
vengono posizionati.
I ratti ippocampali
nuotano senza uno
scopo fino a trovare la
piattaforma per caso.
Le “Place cells” ippocampali
Le place cell scaricano intensamente quando
il ratto si trova in una particolare posizione. Neuroni diversi hanno campi recettivi
spaziali diversi. 13
I tassisti londinesi
Anche nell’uomo
l’ippocampo si
attiva in compiti di
memoria spaziale,
quali “navigare” in
un ambiente virtuale
o immaginare un
percorso.
PER UN NMDA IN PIU’…
I topi che non hanno recettori NMDA in CA1
apprendono il labirinto di Morris molto più
lentamente dei topi normali
Mentre i topi che hanno recettori NMDA
“potenziati” apprendono il labirinto di Morris
molto più velocemente dei topi normali
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