postura_Prof Luppino
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Dipartimento di Neuroscienze Università di Parma Il controllo della postura nell’uomo Giuseppe Luppino Postura: posizione o assetto del corpo che si mantenga per un tempo prolungato Il controllo posturale deve provvedere a: Mantenere una posizione stabile eretta (es. postura eretta) distribuendo le forze muscolari (tono antigravitario) correggendo ogni spostamento del centro di gravità recuperando la stazione eretta dopo che sia stata perduta Stabilizzare parti del corpo per permettere il movimento di altre Il controllo posturale prevede: Aspetti tonici (equilibrio statico) Aspetti fasici (equilibrio dinamico) Il controllo posturale si attua mediante meccanismi di controllo a feed-back e a feed-forward Sistemi di controllo a feed-back Attività riflesse (riflessi posturali) che: • Agiscono mediante meccanismi sostanzialmente sottocorticali ma anche corticali • Possono essere apprese ed adattabili Scopi: Mantenimento di uno status quo basato su informazioni sensoriali riguardanti la posizione delle varie parti del corpo: • Le une rispetto alle altre (coordinate egocentriche) • Rispetto alla direzione della forza di gravità (coordinate geocentriche) • Rispetto all’ambiente circostante (coordinate exocentriche) Informazioni propriocettive, vestibolari, visive Sistemi di controllo a feed-forward Meccanismi corticali e cerebellari che agiscono sui riflessi posturali • Risposte di tipo anticipatorio • Adattabili alle diverse condizioni ambientali • Basate su meccanismi di apprendimento e di memoria Questi meccanismi non implicano assolutamente la necessità di un controllo consapevole (“volontario”) Un controllo conscio della postura avrebbe effetti disastrosi Scaletta Meccanismi di controllo posturale Meccanismi riflessi posturali innati • Componente spinale • Componente vestibolare • Componente visiva Meccanismi riflessi integrati o strategie posturali • Dipendenza dal contesto • Adattabilità ed apprendimento Meccanismi anticipatori Stazione eretta: differenti strategie nel mondo animale Uomo a riposo: ginocchio ipersteso Possibili movimenti di collo, anca e caviglia Attività EMG minima Oscillazioni continue di circa 1 cm con rotazione sulla caviglia Immediate e precise correzioni di ogni spostamento del centro di gravità Modello del pendolo invertito Meccanica delle postura eretta Modello della lampada da tavolo Le proprietà meccaniche (relazione lunghezza-tensione passiva) conferiscono un primo grado di stabilità alle articolazioni Movimento di una piattaforma (4) Dorsiflessione della caviglia (2) Immediato aumento di forza (3) Senza un evidente ed immediato aumento della attività EMG (1) Le proprietà meccaniche non rendono conto di tutti gli aspetti relativi alla stabilità posturale La perturbazione di una postura statica produce risposte: Riflesse a breve latenza (M1, spinali) Riflesse a lunga latenza long-loop responses (M2, sovraspinali) Di natura “volontaria” (M3, Vol, corticali) Diverse classi di informazioni sensoriali (somatosensoriali, vestibolari e visive) contribuiscono al mantenimento della postura Una sola classe è sufficiente Stiffness muscolare in 5 soggetti misurata in diverse condizioni A: visivo, somatosensoriale, vestibolare B: occhi chiusi (somatosensoriale, vestibolare) C: solo somatosensoriale Riduzione della stiffness A > B > C M N.B. Il grado di stiffness risente dello stato di vigilanza Componente spinale Ruolo delle afferenze fusali Ad occhi chiusi, l’ischemia della gamba (blocco fibre Ia) è causa di un aumento delle oscillazioni posturali La postura è assicurata solo dalle correzioni di natura vestibolare e cutanee Riflesso da stiramento e controllo riflesso posturale Riflesso miotattico Riflesso da scarico Servomeccanismo per il mantenimento di una postura desiderata Coattivazione α e γ durante la contrazione muscolare I motoneuroni γ tarano il sensore della lunghezza muscolare Motoneuroni γ I motoneuroni γd sensibilizzano la risposta fusale ai transienti Monitorizzano la lunghezza muscolare e ne regolano la stiffness durante il movimento I motoneuroni γs sensibilizzano la risposta fusale al grado di allungamento statico Regolano la stiffness o elasticità del muscolo Il riflesso miotattico tonico serve a regolare la rigidità dell’articolazione e il suo grado di resistenza alle perturbazioni E’ responsabile del mantenimento di un tono antigravitario e del fissaggio delle articolazioni nel mantenimento della postura L’attività γs e γd devono essere regolate in modo indipendente a seconda del contesto motorio In altre parole, modulando l’attività γ, regoliamo la rigidità delle molle della lampada Altri riflessi spinali con significato posturale Riflesso estensorio crociato da riflessi flessori nocicettivi Reazione positiva di sostegno da afferenze cutanee e propriocettive Reazione di piazzamento da afferenze cutanee dal dorso del piede Reazione da sbalzo (hopping reaction) (non solo spinale) Riflessi di raddrizzamento di origine spinale Meccanismi di controllo sovraspinali sull’uscita motoneuronale Il controllo posturale necessita di meccanismi sovraspinali di controllo che coordinino in senso spaziale e temporale l’uscita motoria Possibilità di intervento a diversi livelli nel midollo spinale Organizzazione delle famiglie di motoneuroni Le famiglie di motoneuroni formano delle colonne longitudinali che si dispongono su diversi segmenti midollari Nelle corna ventrali esiste una organizzazione topografica in senso mediolaterale delle famiglie di motoneuroni La circuiteria intrasegmentaria e intersegmentaria sono organizzate in accordo con la topografia mediolaterale delle famiglie di motoneuroni Le vie discendenti motorie Le vie discendenti motorie rappresentano l’espressione dei due principali principi organizzativi dei sistemi motori e cioè una organizzazione gerarchica e una organizzazione in parallelo Vie discendenti dal tronco: gruppo mediale La maggior parte delle vie discendenti dal tronco termina medialmente nel midollo Vie discendenti dal tronco: gruppo laterale La via rubro-spinale termina lateralmente nel midollo e consente al tronco di controllare in modo grossolano la muscolatura distale Via corticospinale o piramidale La maggior parte delle fibre piramidali decorre e termina lateralmente nel midollo 80% 20% Terminazioni della via piramidale Le fibre piramidali terminano a diversi livelli midollari a seconda della zona di origine Sviluppo filogenetico della via piramidale La via piramidale nasce dall’esigenza evolutiva da parte della corteccia di assumere un controllo diretto e selettivo sulla muscolatura distale Lesioni della via piramidale La lesione selettiva della via piramidale porta alla perdita della capacità di frazionare il movimento Il tono muscolare è diminuito Il controllo posturale è normale La “sindrome piramidale” non è una sindrome solo piramidale Esempio di marcato recupero funzionale dopo lesione completa della via piramidale Ruolo del tronco dell’encefalo nei meccanismi di controllo posturale Modello dell’animale decerebrato 1 - decerebrato basso 2 - decerebrato alto 3 - mesencefalico La rigidità da decerebrazione è una caricatura della postura eretta Rigidità γ Effetti della decerebellazione e decerebrazione Rigidità α Ruolo delle vie corticoreticolari e del cervelletto sul tronco La corteccia cerebrale e il cervelletto esercitano un ruolo sostanzialmente inibitorio sul tono antigravitario + Fisiopatologia della rigidità γ e α Modulazione della rigidità nel decerebrato Atteggiamenti riflessi Riflessi di posizione Componente vestibolare Canali semicircolari Segnali relativi ad eventi di accelerazione angolare Organi otolitici Segnali relativi alla posizione della testa nello spazio (coordinate geocentriche) Segnali relativi ad eventi di accelerazione lineare Risposte riflesse innate di origine vestibolare Riflessi vegetativi Riflessi somatici simmetrici - asimmetrici Cinetici • da accelerazione angolare • da accelerazione lineare Statici Nella vita di tutti i giorni i nostri movimenti esercitano complesse azioni eccitatorie o inibitorie sui vari recettori bilateralmente. Ciò rende conto del lungo periodo di addestramento necessario al bambino per camminare su due piedi Riflessi vestibolari da accelerazione angolare Riflessi vestibolo-oculari Riflessi vestibolo-collici La stabilizzazione dell’occhio rispetto allo spazio operata dal sistema vestibolare permette di determinare senza equivoci quali oggetti nella scena visiva si stanno muovendo e quali sono immobili Riflessi vestibolari da accelerazione lineare Risposte simmetriche precoci di tipo estensorio normale deficit vestibolare I riflessi vestibolari sono più lenti del riflesso da stiramento Attenzione a scendere le scale di corsa!! I riflessi vestibolari possono agire in combinazione con i riflessi del collo I riflessi propriocettivi del collo (riflessi cervicali) hanno effetti algebricamente opposti ai riflessi vestibolari Riflessi cervicali simmetrici Riflessi cervicali asimmetrici I riflessi del collo sono evidenti nel neonato Nell’adulto sono normalmente inibiti dai centri superiori Nell’adulto sano compaiono nell’ambito di strategie o atteggiamento posturali di tipo riflesso o di accompagnamento a movimenti “volontari” Neonato Gravi lesioni cerebrali Atteggiamenti posturali I riflessi del collo modulano il tono posturale quando non intervengono i riflessi vestibolari La cooperazione di entrambi i riflessi permette la rotazione del capo rispetto al tronco senza perturbazioni della postura I riflessi vestibolari e i riflessi del collo si integrano per consentire una appropriata libertà di movimenti della testa rispetto al tronco, assicurando un controllo posturale Componente visiva Acuità visiva e stabilità posturale L’entità delle oscillazioni nel mantenimento della postura eretta aumenta ad occhi chiusi o al diminuire dell’acuità visiva Il controllo visuoposturale è basato sui movimenti di traslazione retinica delle immagini provocati dalle oscillazioni laterali della testa I punti di riferimento devono trovarsi a meno di 5 metri Interazione tra segnali vestibolari e segnali visivi L’ apparato vestibolare non è un trasduttore perfetto dei movimenti del capo Si abitua e i canali semicircolari non rispondono molto bene ai movimenti lenti A questo scopo, i nuclei vestibolari utilizzano anche segnali optocinetici Il riflesso optocinetico è piu’ efficace per stimoli lenti ed è piu’ lento, entrando in gioco quando il segnale vestibolare si attenua Nei nuclei vestibolari c’è una convergenza di segnali vestibolari e optocinetici che arrivano attraverso il tronco o la corteccia visiva I neuroni vestibolari non sanno distinguere tra i due segnali e questo spiega perché stimoli optocinetici possono dare fenomeni di movimento illusorio Stimolazione optocinetica e fenomeni di movimento illusorio Il movimento di stimoli visivi viene riferito all’osservatore nel caso di stimolazione di tutto il campo visivo o delle sue parti periferiche L’optic flow può essere lineare, concentrico o eccentrico, o rotatorio Gli stimoli optocinetici sono utilizzati nel controllo posturale Se annulliamo le traslazioni retiniche le risposte posturali sono meno efficaci Risposte del gastrocnemio allo spostamento all’indietro della piattaforma A visione stabilizzata lo spostamento in avanti è maggiore Gli effetti di movimento illusorio producono reazioni posturali (azione sui nuclei vestibolari) Reazioni posturali a traslazioni lineari Se la scena visiva si muove un avanti si ha un movimento illusorio verso l’indietro. Per compenso il soggetto si piega in avanti e cioè nella direzione del movimento della scena visiva Reazioni posturali a traslazioni rotatorie Qui il soggetto ha l’illusione di ruotare verso sinistra. Quindi si inclina verso destra Gli effetti di movimento illusorio sono stabili e ripetibili per traslazioni veloci Per traslazioni lente c’è abitudine dovuta ad un conflitto con gli inputs somatosensoriali (l’illusione cessa rapidamente) Infatti, in pazienti con deficit somatosensoriale l’illusione perdura Ciò non accade in pazienti con deficit vestibolare Il controllo posturale dà un’importanza diversa ai vari inputs Traslazioni veloci: Visivo > somatosensoriale > vestibolare Traslazioni lente: Somatosensoriale > visivo > vestibolare In altre parole, ci fidiamo “ciecamente” delle informazioni visive che prevalgono nettamente su quelle vestibolari Il sistema somatosensoriale ci riporta alla realtà Conflitti tra informazioni visive e vestibolari La discordanza di informazioni vestibolari e visive è causa dei fenomeni di vertigine e della cinetosi Riflessi innati del tronco riflessi di raddrizzamento Componenti visive Componenti vestibolari Componenti propriocettive del collo Componenti spinali Riflessi innati del tronco Rescue reactions Stepping Sweeping Protective normale deficit vestibolare Strategie o atteggiamenti posturali Complesse risposte posturali di tipo integrato che hanno lo scopo di controllare la postura nel modo più efficace ed economico possibile Le strategie posturali sono frutto di fenomeni di apprendimento e devono essere adattabili al contesto motorio Le strategie posturali possono essere evocate per via riflessa , ma sono a nostra disposizione durante l’esecuzione di movimenti “volontari” Sviluppo del controllo posturale Alla nascita i sistemi di controllo che garantiscono la postura antigravitaria non sono funzionanti Manca un’attività vestibolare di tipo geocentrica C’è un ipertono flessorio Atteggiamento in flessione Moro L’attività motoria è essenzialmente di tipo riflesso Sono presenti diverse attività riflesse innate ad eccezione dei riflessi vestibolari Riflesso di prensione Riflesso di Moro Riflessi del collo Cammino automatico neonatale Dopo il terzo mese iniziano a maturare le reazioni posturali Compare il riflesso di raddrizzamento della testa segno, di maturazione del sistema vestibolare La testa smette di ciondolare Attorno ai 5-6 mesi il tono posturale passa da flessorio a estensorio Il bambino conquista la posizione seduta Raddrizzamento Si spezza lo schema tutto flessorio o tutto estensorio e progressivamente maturano le reazioni di equilibrio Il riflesso paracadute è una rescue reaction di tipo protettivo Paracadute Effetti del contesto sui riflessi posturali Le attività riflesse spinali sono modulate dalla postura Anche a livello del midollo spinale ciò che è importante è lo scopo e non il movimento Esperimenti con la piattaforma mobile La strategia di stabilizzazione posturale in condizioni di base avviene rigorosamente secondo una sequenza disto-prossimale coordinata da centri superiori Modulate dall’entità del disturbo dal peso corporeo (astronauti, subacquei) dalle aspettative (attenzione, stato di allerta) Strategie soggette ad abitudine Adattabilità al contesto motorio Se il supporto di base è una trave la pianta del piede non è più a contatto con il supporto e la caviglia non può essere più usata per stabilizzare In questo caso si passa ad una strategia di anca, in cui aumenta il peso delle informazioni vestibolari, tanto più efficace quanto maggiore sarà stato l’apprendimento motorio Se cerchiamo di stare in equilibrio su di un’altalena passiamo ad una strategia di tronco braccia (rescue reaction) a prevalenza vestibolare A 4 zampe usiamo una strategia di anca Anche i riflessi vestibolari si adattano al contesto motorio Strategie posturali dal basso verso l’alto (prima il riflesso spinale) o dall’alto verso il basso (prima il riflesso vestibolare) Le strategie posturali variano radicalmente in base allo scopo della nostra postura Ruolo del cervelletto nella adattabilità del sistema motorio Necessità di adattare le risposte posturali al contesto motorio in tempi brevi I pazienti cerebellari non sono capaci di adattare il sistema motorio a nuove situazioni Il cervelletto monitorizza l’esecuzione del movimento comparando il comando motorio con i suoi effetti, generando, eventualmente segnali di errore Corteccia Comandi motori Vie discendenti Copia comandi motori Vie cortico-pontine Cervelletto Feed-back sensoriale Vie spino-cerebellari Midollo spinale Il vestibolo cerebellum controlla il guadagno del riflesso vestibolo-oculare Effetto occhiali nuovi!! Ruolo del cervelletto negli adattamenti dei meccanismi di coordinazione visuo-motoria Controllo posturale a feed forward Le nostre attività motorie utilizzano le strategie posturali con meccanismi di tipo anticipatorio Ciò avviene in modo inconsapevole, automatico, come ad esempio, camminando, andando in bicicletta, etc. Spostamento anticipatorio del carico negli spostamenti del baricentro 1) Anca 2) Spalla 3) Caviglia Strategie posturali utilizzate a feed-back o a feed-forward Il soggetto tira La maniglia tira La maniglia tira La piattaforma si sposta Tronco in appoggio Tronco libero Maniglia fissa Strategia disto-prossimale “decisa” sulla base di quale è il supporto Intervento sequenziale di meccanismi a feed-forward e a feed-back Feed-forward: Attività anticipatoria di bicipite, tricipite, FCR, ECR Feed-back: Coattivazione flessori e estensori Attività posturale anticipatoria della marcia Durante la marcia, per mantenere una traiettoria rettilinea, è necessario un accurato controllo neuromuscolare della rotazione del tronco sul piano orizzontale rispetto ai piedi Questo controllo deve essere appreso con la pratica Le componenti posturali della locomozione si adattano facilmente a nuove situazioni Apprendimento a livello del sistema podocinetico devoluto al controllo sensitivomotorio della rotazione del tronco rispetto al piede di appoggio Attività anticipatorie precedenti un movimento del braccio Il tibiale anteriore precede il deltoide Le attività anticipatorie sono ben evidenti in un movimento deliberato Anticipano il movimento primario di ca. 100 msec In un tempo di reazione ad uno stimolo acustico la differenza è ridotta Controllo a feed-forward del mantenimento di una postura E’molto meglio fare da soli!!! Origine delle vie corticospinali e corticoreticolari L’area motoria primaria è essenzialmente corticospinale La corteccia premotoria posteriore è corticoreticolare e corticospinale La corteccia premotoria anteriore è essenzialmente corticoreticolare Corteccia motoria: rappresentazioni motorie multiple Face : F1 F3 F4 F5 Arm : F1 F2 F3 F4 F5 F6 Leg : F1 F2 F3 MI di Woolsey = territorio corticospinale Non una, ma tante aree corticospinali Le aree motorie posteriori proiettano in modo indipendente e parallelo al midollo spinale Verso una reinterpretazione dell’organizzazione delle vie corticodiscendenti Organizzazione in parallelo
