I Culicidi: presentazione
Le zanzare sono Ditteri appartenenti
alla famiglia CULICIDAE
le cui femmine sono EMATOFAGHE,
ovvero hanno bisogno di assumere
un pasto di sangue per poter
maturare le uova e riprodursi
Se ne conoscono oltre 3000 specie suddivise in 30 generi
Le zanzare hanno un corpo allungato,
esile e delicato, di piccole o medie
dimensioni, in genere lungo 3-9 mm,
al massimo 15 mm.
La livrea è poco appariscente.
Vi è uno spiccato dimorfismo sessuale
che riguarda in particolare l'aspetto
delle antenne, piumose in entrambi i
sessi ma con setole più lunghe e più
dense nel maschio, e la morfologia e
la struttura dell'apparato boccale, in
grado di perforare e succhiare nelle
femmine
Il capo degli insetti è ipognato, privo di ocelli e con occhi grandi e separati in entrambi i
sessi. Le antenne sono relativamente lunghe e composte da 15 articoli.
Il secondo articolo, detto pedicello è vistosamente più grosso degli altri per la presenza
dell’organo di Johnston: si tratta di un’espansione a coppa contenente all’interno un
numero elevato di scolopidi, ovvero sensilli tricoidei dalla funzione complessa che, nei
Culicidi, svolgono un ruolo fondamentale nella riproduzione
L‘ apparato boccale è di tipo pungente-succhiante nelle femmine e semplicemente
succhiante nei maschi.
L'apparato boccale del maschio presenta l'epifaringe fusa con la prefaringe ed ha
mandibole e mascelle rudimentali o del tutto assenti. Conseguenza di questa
struttura è l'incapacità di perforare
Il torace è dorsalmente composto in gran parte dallo scuto e presenta il margine
posteriore dello scutello leggermente trilobato nella maggior parte dei Culicinae
(escluso Toxorhynchites) e uniformemente arrotondato negli Anophelinae e in
Toxorhynchites.
Le zampe sono esili e lunghe, con tarsi composti da cinque articoli.
Le ali sono strette e lunghe, con nervature rivestite da squame e setole e membrana
rivestita da microtrichi. Hanno un profilo subrettangolare, con margine posteriore
uniformemente convesso e lobo anale ampio. In fase di riposo sono ripiegate
orizzontalmente sull'addome e reciprocamente sovrapposte.
La larva è apoda, eucefala, con capo grande, segmenti toracici espansi e fusi e
addome sottile e regolarmente segmentato fino all'ottavo urite.
Si distingue facilmente da altre comuni larve acquatiche di Nematoceri per
l'assenza di pseudopodi. Le antenne non sono prensili e l'apparato boccale è di tipo
masticatore caratterizzato da mandibole denticolate e da una spazzola di setole
posizionata nel labbro superiore, usata come organo filtrante
L‘apparato respiratorio è metapneustico, con un paio di stigmi addominali; la
posizione degli stigmi differenzia la sottofamiglia degli Anophelinae dagli altri
Culicidi:
negli Anophelinae, gli stigmi sono disposti su una piastra sclerificata dorsale
del penultimo segmento addominale (l'ottavo), mentre nei Culicinae sono
portati all'apice di un sifone respiratorio portato sempre dall'ottavo urite.
Questo carattere distintivo spiega la differente postura assunta dalle larve nel
loro habitat.
L'ultimo segmento, ottenuto dalla fusione degli uriti IX e X, porta 4 papille
anali e due ciuffi di setole.
Ciuffi radi di setole sono distribuiti anche sul tegumento dei segmenti toracici
e addominali. Le setole hanno la funzione di coadiuvare la larva nei
movimenti e, nel caso degli Anophelinae, di permettere l'adesione al pelo
libero dell'acqua
La pupa ha una forma caratterizzata dallo sviluppo del
cefalotorace, molto ingrossato rispetto all'addome, e
da quest'ultimo sottile, pendulo e ricurvo; l'aspetto
d'insieme ricorda quello di una virgola. Nella parte
dorsale del cefalotorace sono presenti due cornetti
respiratori, l'ultimo urite termina con due processi
appiattiti, con funzione natatoria
Il ciclo delle zanzare può essere, secondo la specie e l'ambiente, univoltino (una
sola generazione l'anno) o multivoltino (con più generazioni). In questo caso il
numero di generazioni può variare notevolmente, ma in genere si succedono,
nelle comuni zanzare, 15 generazioni l'anno nel caso di Culex pipiens.
Negli ambienti tropicali, l'avvicendamento delle generazioni è continuo, mentre
nelle regioni temperate si osserva una fase di svernamento rappresentata,
secondo la specie, da differenti stati di sviluppo: ad esempio, gli Aedes
svernano per la maggior parte allo stadio di uovo, i Culiseta allo stadio di larva, i
Culex e gli Anopheles allo stadio di adulto.
II ciclo di sviluppo della zanzara
È temperatura dipendente
a 25°C può chiudersi in una settimana
Lo sviluppo postembrionale si svolge attraverso quattro stadi di larva e uno di
pupa.
L'intera fase di sviluppo si svolge nell'acqua, in un intervallo di tempo di durata
subordinata alle condizioni climatiche, soprattutto la temperatura, e all'eventuale
attraversamento di una fase di quiescenza invernale.
In estate lo sviluppo delle larve può completarsi in pochi giorni. Lo stadio di pupa,
privo di forme svernanti, si svolge sempre in condizioni favorevoli e richiede in
genere 2-3 giorni per il suo completamento. In generale la durata del ciclo di
sviluppo varia da quattro giorni a un mese.
Lo sfarfallamento dei maschi precede di 24 ore quello delle femmine; lo scopo
biologico è quello di preparare il maschio all'accoppiamento
Nei primi 1-2 giorni, gli adulti manifestano una sostanziale inattività, poi
iniziano ad alimentarsi a spese di sostanze zuccherine: questa fase della
nutrizione è essenziale per l'acquisizione dell'energia necessaria per
l'attività di volo, fondamentale per la riproduzione.
La durata di vita degli adulti è variabile, ma caratterizzata da una maggiore
longevità delle femmine.
In genere i maschi hanno una vita di 10-15 giorni, mentre le femmine
vivono per un periodo variabile da un mese (nelle generazioni estive) a 45 mesi (nel caso di femmine svernanti).
La deposizione delle uova varia notevolmente secondo la
specie. In generale, affinché si completi l’embriogenesi, le
uova devono essere immerse nell'acqua.
La deposizione può dunque avvenire anche sopra l'acqua, per
fare in modo che il processo si avvii solo a seguito di un
innalzamento del livello, sulla vegetazione di piante
acquatiche oppure su supporti solidi di varia natura.
Altre specie, invece depongono le uova direttamente
nell'acqua, in generale stagnante, con modalità differenti:
negli Anopheles e nei Culex, la femmina depone posandosi
sulla superficie sfruttando la tensione superficiale
Le uova delle zanzare
Culex
Aedes
Culex
Anopheles
Differenti sono anche le caratteristiche delle ovature.
Ad esempio, gli Anopheles depongono uova isolate e sparse, ciascuna dotata di un
apparato di galleggiamento presente ai lati, mentre i Culex depongono le uova
aggregate a palizzata in piccole galleggianti di decine o centinaia.
Il numero di uova deposte varia di specie in specie: le femmine di Culex e
Anopheles possono deporre anche fino a 500 uova dopo il pasto di sangue,
mentre quelle di Aedes depongono al massimo 100-150 uova.
Un aspetto interessante associato all'ovideposizione è l'esistenza di relazioni
chemiotropiche fra adulti e uova o fra adulti e larve, probabilmente finalizzato a
ottimizzare le condizioni di sopravvivenza della specie.
Le larve o talvolta le uova (es. Culex pipiens) emettono feromoni aggreganti che
attirano le femmine feconde e le inducono a deporre altre uova.
Biologia degli stadi preimmaginali
Il comportamento delle larve è strettamente correlato alla loro morfologia: pur svolgendo
il loro sviluppo completamente sommerse, le larve dei Culicidi sono acquaiole e non
acquatiche.
Infatti non dispongono di strutture respiratorie di tipo branchiale e non possono perciò
sfruttare l‘ossigeno disciolto nell'acqua.
Per respirare devono perciò prelevare l'aria dalla superficie dello specchio d'acqua
oppure dai parenchimi aeriferi delle piante sommerse. In tutti i casi gli scambi respiratori
si svolgono per mezzo degli stigmi addominali.
Le larve di Anopheles portano gli stigmi
sulla piastra addominale dorsale. Queste
larve stanno perciò immediatamente
sotto
la
superficie
dell'acqua
mantenendo una posizione orizzontale
con il dorso rivolto verso l'alto. La
sospensione avviene per mezzo dei ciuffi
di setole dorsali dell'addome, che
sfruttano la tensione superficiale.
Le larve degli altri Culicidi portano invece gli
stigmi all'apice di un sifone respiratorio e la
loro posizione dipende dalla fonte d'aria.
Le larve della maggior parte dei Culicinae
restano invece sospese sotto la superficie
attraverso il sifone, sempre sfruttando la
tensione superficiale, con una posizione
capovolta; facendo riferimento ai generi più
rappresentativi, le larve di Culex hanno una
posizione verticale e capovolta, mentre quelle
di Aedes hanno una posizione sempre
capovolta ma obliqua.
Una volta raggiunto l'ospite, la femmina sceglie il punto da perforare
sfruttando i sensilli del labellum del labbro superiore. La perforazione avviene
ad opera delle mandibole e delle mascelle fino a raggiungere un capillare
sanguigno. A questo punto la zanzara introduce nella ferita tutti gli stiletti
boccali, ad eccezione della proboscide.
Quest'ultima viene ripiegata e usata come guida facilitando lo scorrimento
degli stiletti. La suzione è preceduta dall'immissione della saliva, attraverso il
canale salivare compreso nello spessore dell'ipofaringe. La saliva ha una
funzione anticoagulante e anestetizzante ma soprattutto svolge un effetto
rubefacente, in quanto stimola un aumento del flusso sanguigno nel capillare.
Lo scopo biologico sarebbe quello di ridurre i tempi di svolgimento della
suzione e permettere perciò alla zanzara di completare il pasto prima della
reazione della vittima
L'attività degli adulti è regolata da bioritmi, che dipendono dalla specie e dalla
popolazione, e che mostrano in genere uno o due picchi giornalieri di massima
intensità alternati a fase di riposo. In molte specie questi picchi si verificano
nelle ore notturne, dal crepuscolo all'alba, tuttavia vi sono anche specie che
hanno attività nelle ore diurne.
La mobilità dipende soprattutto da fattori genetici legati alla specie. Alcune
specie hanno un raggio di azione molto stretto, dell'ordine delle decine o delle
centinaia di metri, altre sono invece in grado di spostarsi anche su grandi
distanze. La velocità in volo può variare, secondo le specie, da 0,5 a 4-5 km/h.
L'habitat delle zanzare, nello stadio giovanile, è in generale rappresentato da acque
stagnanti di varia estensione e profondità, all'acqua piovana raccolta da particolari
conformazioni di manufatti di varia natura, fino alle grandi aree umide delle zone interne
o costiere (stagni, paludi, foci, ecc.). Sono colonizzate sia le acque dolci sia quelle
salmastre. In generale sono evitati i corsi d'acqua, ma larve di zanzare possono essere
presenti presso le rive nelle anse, dove l'acqua tende a ristagnare.
Nelle aree a forte antropizzazione, diverse specie si sono adattate sfruttando le
opportunità offerte dall'uomo, in ambiente sia rurale sia urbano, laddove vi è la
possibilità che si formi un ristagno idrico di una certa durata. Le larve di zanzara si
rinvengono perciò nelle risaie o nelle colture in cui si attua l'irrigazione per sommersione,
nei canali di bonifica e nelle scoline, nei bacini artificiali e nei serbatoi aperti di varia
natura, nelle discariche, nelle acque di deflusso di reflui organici. In particolare, negli
ambienti urbani, si sono adattate a sfruttare le fognature.
Gli adulti delle specie associate all'uomo tendono a frequentare gli ambienti
antropizzati prossimi ai siti natali, perciò si ha una maggiore concentrazione di
culicidi presso le aree umide. In condizioni di carenza dell'ospite umano
utilizzano popolazioni di ospiti di sostituzione, tipicamente chiamati serbatoi,
spesso rappresentati da Primati, animali domestici, uccelli. Per le loro
abitudini crepuscolari e notturne, durante il giorno si rifugiano in luoghi
ombrosi e freschi, fra la vegetazione fitta, spesso in cavità naturali, come il
cavo degli alberi.
