Lo sviluppo embrionale. La riproduzione umana In biologia si definisce riproduzione il processo attraverso il quale vengono generati nuovi individui della stessa specie. La riproduzione umana è caratterizzata da: riproduzione sessuata; fecondazione interna; sviluppo embrionale. 2 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Anatomia dell’apparato riproduttore maschile 3 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Anatomia dell’apparato riproduttore femminile 4 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 La gametogenesi La gametogenesi avviene nelle gonadi e consiste di due eventi in successione: 1.meiosi che dimezza il numero dei cromosomi e rende i gameti aploidi l’uno diverso dall’altro; 2.differenziamento che li trasforma in cellule di forma e dimensioni diverse. Nel maschio la gametogenesi viene definita spermatogenesi, nella femmina invece prende il nome di oogenesi. 5 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 La spermatogenesi Gli spermatozoi maturano spostandosi dalla periferia del tubulo seminifero verso il lume. 6 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Membrana plasmatica Segmento intermedio Collo Testa Coda Mitocondrio (a forma di spirale) Nucleo Acrosoma L’oogenesi Gli oociti primari sono cellule quiescenti allo stadio di profase della prima divisione meiotica; con la pubertà incomincia la loro maturazione in oociti secondari. 8 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Gametogenesi a confronto 9 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 La riproduzione e lo sviluppo sono controllati da ormoni Le attività legate alla riproduzione e al mantenimento dei caratteri sessuali maschili e femminili sono regolate da ormoni prodotti nelle gonadi: • testosterone nel maschio; • progesterone ed estrogeni nella femmina. Questa produzione ormonale è controllata da altri ormoni prodotti da ipofisi e ipotalamo. 10 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Il controllo ormonale nel maschio L’apparato riproduttore maschile è sotto il controllo di ormoni secreti dall’ipotalamo e dall’ipofisi anteriore. 11 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Ciclo ovarico e ciclo uterino L’apparato riproduttore femminile presenta un’attività ciclica che coinvolge le ovaie e l’utero. 12 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Il controllo ormonale nella femmina Il ciclo ovarico e quello uterino sono coordinati da ormoni che vengono prodotti a tre livelli: ipotalamo, ipofisi anteriore e ovaie. 13 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 fecondazione La fecondazione porta alla formazione di uno zigote (2n) a partire da una cellula uovo (n) e uno spermatozoo (n). La fecondazione La fecondazione è il processo che porta alla formazione dello zigote e al suo successivo sviluppo. Riconoscimento specifico tra i gameti Attivazione degli spermatozoi Fusione delle membrane plasmatiche dei gameti Attivazione dell’oocita Espulsione del corpuscolo polare e fusione dei nuclei 15 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 •Le caratteristiche degli spermatozoi •Soltanto uno spermatozoo penetra nell’oocita e lo feconda; tutti gli altri sono destinati a morire. •Durante la fecondazione, l’acrosoma (una sacca situata all’estremità anteriore dello spermatozoo) libera enzimi litici che digeriscono lo strato gelatinoso che riveste l’oocita. •La fecondazione nel riccio di mare: 1 Lo spermatozoo si avvicina all’oocita Spermatozoo 2 Gli enzimi dell’acrosoma digeriscono il rivestimento gelatinoso 3 Le proteine presenti sulla testa dello spermatozoo si legano con i recettori dell’oocita 4 Si fondono le membrane plasmatiche dello spermatozoo e dell’oocita Nucleo 5 Il nucleo dello spermatozoo entra nel citoplasma dell’oocita Acrosoma Membrana plasmatica Enzimi dell’acrosoma 6 Si forma la membrana di fecondazione Recettori proteici Membrana plasmatica Strato vitellino Nucleo dello spermatozoo Citoplasma Nucleo della cellula uovo Rivestimento gelatinoso Cellula uovo 7 I nuclei dello spermatozoo e della cellula uovo si fondono Nucleo dello zigote Fecondazione nei mammiferi Fasi della fecondazione nei mammiferi: riconoscimento La cellula uovo (oocita secondario espulsa dal follicolo è protetta da un rivestimento definito cumulo ooforo (cellule follicolari materne e matrice gelatinosa). Quando lo spermatozoo raggiunge la zona pellucida si stabilisce un legame tra le proteine poste sulla superficie dello spermatozoo e le glicoproteine recettrici. cumulo ooforo e zona pellucida Fasi della fecondazione nei mammiferi: attivazione degli spermatozoi Dopo che lo spermatozoo è entrato in contatto con i recettori della zona pellucida, l’acrosoma rilascia gli enzimi che perforano la membrana della cellula uovo. Fasi della fecondazione nei mammiferi: fusione La fusione delle membrane plasmatiche dei gameti consente l’entrata del nucleo dello spermatozoo nella cellula uovo. Fasi della fecondazione nei mammiferi: attivazione dell’oocita Dopo che è avvenuta la fusione, l’intera membrana dell’oocita diventa impenetrabile per gli altri spermatozoi. La membrana pellucida si separa dalla membrana plasmatica grazie alla formazione di uno strato acquoso, la membrana di fecondazione. La cellula uovo fecondata va incontro a una notevole attività metabolica. Fasi della fecondazione nei mammiferi: fusione dei nuclei Si completa la meiosi II, il corpuscolo polare viene espulso. A questo punto l’oocita secondario diviene una vera cellula uovo, e il suo nucleo si fonde con quello dello spermatozoo producendo il nucleo diploide dello zigote. Riconoscimento fra gameti Un solo spermatozoo riesce a superare le due barriere dell’oocita femminile. Gli enzimi acrosomiali perforano la membrana della cellula uovo. 28 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 segmentazione La segmentazione è una rapida successione di divisioni cellulari che, a partire dallo zigote, porta alla formazione di una massa sferica di cellule, cioè di un embrione pluricellulare. Non si osserva accrescimento. Al termine della segmentazione, l’embrione risulta formato da uno o più strati di cellule al cui interno si trova un’ampia cavità (blastocele): questa sferula cava prende il nome di blastula in tutti gli animali eccetto i mammiferi, in cui prende il nome di blastocisti. Il processo di segmentazione nel ricco di mare: Zigote 2 cellule 4 cellule 8 cellule Blastocele Molte cellule (sfera piena) Blastula (sfera cava) Sezione della blastula La segmentazione nello sviluppo umano (e dei mammiferi in generale) Nello sviluppo umano la segmentazione comincia 24 ore dopo la fecondazione, avviene nell’ ovidotto, dura circa 7 giorni, produce una blastula detta blastocisti. La blastocisti (circa 100 cellule) contiene una massa interna di cellula che darà origine all’embrione e ad alcune membrane extraembrionali, ed uno strato esterno detto trofoblasto. Lo sviluppo embrionale umano inizia con la fecondazione che avviene nell’ovidotto e prosegue con la segmentazione e l’impianto della blastocisti. Ha inizio la segmentazione Fecondazione della cellula uovo Ovaia Ovidotto Oocita secondario Ovulazione Blastocisti (impiantata) Endometrio Utero Lo sviluppo embrionale: segmentazione Nelle prime fasi dello sviluppo embrionale si ha la segmentazione dello zigote e la formazione della morula e della blastocisti. 33 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 •In seguito alla segmentazione l’embrione diventa una sfera cava chiamata blastocisti con uno strato esterno di cellule chiamato trofoblasto. Endometrio Massa cellulare interna Cavità Trofoblasto Lo sviluppo embrionale: impianto La blastocisti attecchisce all’endometrio, in seguito avviene l’impianto nella parete uterina, anche grazie alla formazione dei villi coriali. 36 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 •Il trofoblasto secerne enzimi che permettono l’impianto della blastocisti nell’endometrio, lo strato cellulare che riveste internamente la cavità uterina. Endometrio Vaso sanguigno (materno) Futuro embrione Cellule del trofoblasto in divisione Futuro sacco vitellino Trofoblasto 7 giorni dal concepimento Cavità uterina gastrulazione La gastrulazione, comporta un aumento numerico delle cellule embrionali e le organizza in tre strati distinti (gastrula). I tre strati che si formano nel corso della gastrulazione sono i tessuti (o foglietti) embrionali: ectoderma, endoderma e mesoderma. La gastrulazione di un embrione di rana: Polo animale 1 Blastocele La blastula 1 Blastula Polo vegetativo 2 Gastrulazione La formazione del blastoporo 2 Blastoporo Blastoporo 3 La migrazione delle cellule dà origine ai foglietti embrionali Residuo del blastocele Archenteron 3 Archenteron 4 La gastrulazione giunge al termine Ectoderma Mesoderma Endoderma 4 Tappo vitellino Tappo vitellino Gastrula La gastrulazione produce un embrione formato da tre strati di cellule – La gastrulazione, la seconda delle fasi principali dello sviluppo, comporta un aumento numerico delle cellule embrionali e le organizza in tre strati distinti (gastrula). – I tre strati che si formano nel corso della gastrulazione sono i tessuti (o foglietti) embrionali: Ectoderma Endoderma Mesoderma • Nella specie umana la gastrulazione termina circa alla fine della 3 settimana di sviluppo. Durante il processo, oltre alla divisione cellulare, avvengono complessi movimenti che portano alla formazione non solo dell’embrione, ma anche delle 4 membrane extraembrionali. Principali organi e tessuti che nei vertebrati si originano da ciascuno dei tre foglietti embrionali: Cavità amniotica Amnios Cellule del mesoderma Corion Sacco vitellino 9 giorni dal concepimento membrane extraembrionali Le 4 membrane extraembrionali completeranno il loro sviluppo entro il primo mese. membrane extraembrionali • Amnios: membrana contenete il liquido amniotico in cui cresce l’embrione (prime nove settimane) ed il feto (dalla nona settimana in poi). • Allantoide:(uccelli e rettili: accumula i rifiuti) nei mammiferi formerà il cordone ombelicale membrane extraembrionali • Sacco vitellino:(negli uccelli e nei rettili contiene il vitello) nei mammiferi da origine alle cellule germinali ed alle cellule del sangue. • Corion: origina dalle cellule del trofoblasto ed è la parte embrionale della placenta, organo che si completa verso la fine del primo mese. La placenta è l’organo di scambio di sostanze tra madre e l’embrione/feto. Corion Amnios Villi coriali Embrione: Ectoderma Allantoide Mesoderma Endoderma Sacco vitellino 16 giorni dal concepimento La placenta A livello della placenta vengono scambiati sostanze nutritive e cataboliti tra il sangue materno e quello fetale. 49 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 •Il ruolo della placenta – I villi coriali sono attraversati da vasi sanguigni embrionali che si sono formati dal mesoderma. – L’ossigeno e le sostanze nutritive passano dal circolo materno ai vasi sanguigni fetali che attraversano i villi. Circa un mese dopo il concepimento le membrane extraembrionali sono completamente formate. Placenta Vasi sanguigni materni Cavità amniotica Allantoide Sacco vitellino Amnios Embrione Corion Villi coriali 31 giorni dal concepimento organogenesi La formazione degli organi inizia all’incirca dalla quarta settimana, quando l’embrione ha una dimensione di circa 7 millimetri. Lo sviluppo avviene in seguito a cambiamenti nella forma e funzione delle cellule (che diventano sempre più specializzate), a migrazioni cellulari e alla morte programmata di determinate cellule Alla fine della 9 settimana l’embrione umano, circa 5 cm, ha tutti gli organi del corpo formati. Sonic hedgehog La notocorda e il tubo neurale Piega neurale Placca neurale Notocorda Ectoderma Mesoderma Endoderma Archenteron 15 Pieghe neurali Una struttura chiamata placca neurale forma il tubo neurale che darà origine all’encefalo e al midollo spinale. Piega neurale Placca neurale Strato ectodermico esterno Tubo neurale Durante la formazione del tubo neurale, l’ectoderma si ripiega verso l’interno perché in quel punto le cellule prima si allungano e poi assumono una forma a cuneo. Ectoderma I somiti e il celoma Tubo neurale Notocorda •Dopo che si è formato il tubo neurale, si formano i somiti (blocchiCeloma di mesoderma che danno origine a strutture segmentate) e il celoma (la cavità del corpo). Somite Archenteron (cavità digerente) Somiti Abbozzo caudale SEM 15X´ Occhio •Un processo determinante per lo sviluppo embrionale è la morte cellulare programmata o apoptosi, cioè il suicidio di alcune cellule secondo una scansione temporale predeterminata. Cellula suicida La cellula morta viene fagocitata e digerita da una cellula adiacente Gli organi embrionali si formano grazie a precisi processi di induzione – Il meccanismo grazie al quale un gruppo di cellule influenza lo sviluppo di un gruppo di cellule adiacenti è chiamato induzione. – Questo processo avviene grazie all’emissione di specifici segnali chimici detti fattori di induzione. •Processo di induzione durante lo sviluppo dell’occhio: Ectoderma del cristallino Futuro encefalo Calice ottico Cornea Cristallino Vescicola ottica 1 Peduncolo ottico Futura retina 2 3 4 Il corpo si differenzia in base a un determinato modello strutturale •La formazione delle parti principali del corpo di un animale dipende dalla definizione del modello strutturale, grazie al quale organi e tessuti specializzati prendono forma, ciascuno al posto giusto. •I principali geni di controllo rispondono a segnali chimici che indicano a ciascuna cellula la sua posizione relativa rispetto alle altre cellule dell’embrione. Anteriore Embrione di uccello Ventrale Abbozzo dell’arto Distale L’abbozzo dell’arto si sviluppa Dorsale Prossimale Posteriore Ala normale •Alcuni esperimenti hanno dimostrato che negli arti dei vertebrati esistono delle aree le cui cellule forniscono ad altre cellule informazioni posizionali attraverso la produzione di segnali chimici. Abbozzo dell’arto di un donatore Impianto di cellule provenienti dalla zona di definizione del modello strutturale Cellule del donatore Abbozzo dell’arto del ricevente Impianto L’abbozzo dell’arto del ricevente si sviluppa Zona di definizione del modello strutturale situata nell’organismo ricevente Ala doppia tre trimestri Nella specie umana lo sviluppo dal concepimento alla nascita viene suddiviso in tre trimestri 5° settimana (embrione) 7mm 9° settimana (feto) 5,5 cm secondo trimestre • I principali mutamenti che avvengono durante il secondo trimestre consistono in un aumento delle dimensioni e in un perfezionamento generale dei tratti umani. Alla ventesima settimana il feto è lungo 19 cm e pesa circa 500 g. 14° settimana 6 cm 20° settimana 19 cm, peso circa 500 g. terzo trimestre Il terzo trimestre (il periodo cha va dalla ventiquattresima settimana fino alla nascita) è contraddistinto da una rapida crescita. nascita Il parto è indotto da ormoni e avviene in tre fasi – La nascita del bambino avviene in seguito a una serie di contrazioni forti e ritmiche dell’utero, che costituisce il travaglio. – L’induzione del travaglio dipende da alcuni ormoni. •Gli estrogeni rendono l’utero più sensibile all’azione di un altro ormone, l’ossitocina, che (insieme alle prostaglandine) provoca le contrazioni. Dalle ovaie Ossitocina Dal feto e dall’ipofisi Stimolano i recettori uterini per l’ossitocina Stimola le contrazioni dell’utero Stimola la placenta a produrre Prostaglandine Fanno aumentare le contrazioni uterine Feedback positivo Estrogeni •Il travaglio avviene in tre stadi: dilatazione, stadio espulsivo, secondamento. Placenta Cordone Ombelicale Utero Cervice 1 Fase di dilatazione della cervice 2 Fase di espulsione del bambino (parto) Utero Placenta Cordone ombelicale 3 Fase del secondamento: fuoriesce la placenta