MORFOLOGIA, DIVERSITA’ E FILOGENESI
DEGLI ‘PSEUDOCELOMATI-ASCHELMINTI’
Gli Pseudocelomati all
all’inizio
inizio comprendevano otto
gruppi uniti dal carattere “pseudoceloma”:
Gastrotrichi, Rotiferi, Chinorinchi,
Entoprotti Nematodi,
Entoprotti,
Nematodi Nematomorfi
Nematomorfi,
Priapulidi ed Acantocefali.
Da subito apparve essere un taxon
diffi il dal
difficile
d l punto di vista
i
fil
filogenetico:
i
molto
nel 1951 Hyman creò il gruppo degli
Aschelminti, nel quale non erano compresi
Acantocefali e Priapulidi;
➢
nel 1963 Remane
individuò cavità con
rivestimenti cellulari ben organizzati
g
(celomi!).
➢
I Nematodi, per esempio, mostrarono un
rivestimento mesoteliale che, come peritoneo,
era molto p
più convincente di q
quello di alcuni
celomati classici;
nel 1971 Rieger e Mainitz avvicinarono i
Gastrotrichi agli
g Gnatostomulidi acelomati, p
per
la presenza di uno pseudoceloma del tutto
obliterato;
nel 1983 Reinhardt K
Kristensen scoprì
p il p
phylum
y m
dei Loriciferi, che venne anch’esso inserito nel
gruppo ‘Aschelminti”.
Per quanto concerne le affinità tra i taxa degli
Aschelminti, gli studi basati su caratteri della
morfologia generale suggeriscono, già da tempo,
molte unità filetiche all’interno di questo
raggruppamento (Filogenesi classica).
classica)
caratteri
ultrastrutturali e molecolari sostengono il
polifiletismo
lifil ti
di questo
t
gruppo, rendendolo
d d l
Oggi
anche
obsoleto e
moderna).
gli
studi
non
più
basati
sui
utilizzabile
(Filogenesi
Filogenesi classica
basata sul vecchio concetto degli
ARTICULATA
1. La Metameria si origina 1 sola volta.
2. Acelomati, Pseudocelomati e Celomati sono gradi intermedi
di complessità tra i diblastici e i triblastici
3. I Cicloneuralia sono lontani dai Panartropodi
GASTROTRICHI
Subtaxa: Macrodasyida e
Ch t
Chaetonotida
tid
Numero di specie: circa 700
Habitat: marini quasi tutti i
Macrodasyida, di acque dolci,
bentonici interstiziali o perifitici e
raramente pelagici quasi tutti i
Chaetonotida.
Dimensioni: microscopiche, inferiori
all mm.
Fossili più antichi conosciuti:
nessuno
Distribuzione geografica: mondiale
1. Cuticola formata da due strati
2. Faringe muscoloso triradiato
Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola formata da due
strati, ornamentata non chitinosa. Ciglia ventrali locomotorie;
ciglia coperte da cuticola.
Muscolatura: muscoli circolari e longitudinali.
longitudinali
Sistema nervoso: cervello dorsale e due cordoni nervosi
longitudinali ventrali.
Cavità del corpo: assente
Sistema escretore: Protonefridi (1-6 paia).
Respirazione: Attraverso il tegumento (diffusione)
Apparato digerente: Tubo digerente completo. Faringe
muscoloso triradiato munito di pori nei Macrodasyida.
Macrodasyida
Apparato riproduttore: Gonadi pari (a volte ridotte ad una),
due organi accessori nei Macrodasyida (organo
frontale=ricettacolo seminale e caudale=organo copulatore).
Riduzione degli organi accessori all
all’organo
organo X nei Chaetonotida.
Chaetonotida
Condizione sessuale e riproduzione: Ermafroditi con
fecondazione incrociata i Macrodasyida. Partenogenetici la
maggior parte dei Chaetonotida. Sviluppo diretto. Varie
modalità di trasferimento degli
g spermi:
p
iniezione ipodermica,
p
,
copulazione o trasferimento spermatofore.
Filogenesi: I risultati delle analisi morfologiche vedono i due
ordini Macrodasyida e Chaetonotida
ordini,
Chaetonotida, come sister taxa
taxa,
mentre le analisi molecolari sono, per il momento, inconclusive
NEMATODI
APOMORFIE
Subtaxa: Enoplia, Dorylaimia, Chromadoria
Numero di specie: circa 20000
Habitat: marini, di acque dolci, terrestri, parassiti
Dimensioni: microscopiche le forme libere, macroscopiche i
parassiti
Fossili più antichi conosciuti: Heydonius antiquus dell’ Eocene
(circa 50 M.A.) della Germania
Distribuzione geografica: mondiale
1. Cuticola di
collagene
2. Solo muscoli
longitudinali
No chitina!
3. Introverto (proboscide
invaginabile, all’estremità della
quale si apre la bocca)
Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile).
Tegumento: Epidermide cellulare (sinciziale in alcuni parassiti).
Cuticola formata da due strati ornamentata di COLLAGENE.
No ciglia
g
locomotorie.
Muscolatura: Solo muscoli longitudinali. Movimenti serpentini.
Sistema nervoso: anello periesofageo, due cordoni nervosi
longitudinali, uno dorsale ed uno ventrale.
C i à del
Cavità
d l corpo: pseudoceloma
d
l
ampio.
i
Sistema escretore: Cellule renette, a volte addizionali canali
escretori.
Respirazione:
p
No apparato
pp
respiratorio.
p
Apparato digerente: diritto e completo con bocca terminale a
volte munita di denti, circondata da labbra in numero e forma
variabile e da papille sensoriale. Faringe muscolare, succhiante
a simmetria raggiata. Ano subterminale.
Condizione sessuale e riproduzione : Sessi separati, maschio
più piccolo della femmina con spicole copulatorie.
Fecondazione interna, sviluppo diretto.
Qualche specie
Q
p
èp
partenogenetica.
g
Cicli vitali: Semplici nelle forme a vita libera, complessi nelle
forme parassite. Sì muta.
Filogenesi: I risultati delle analisi filogenetiche in questo
taxon non sono convincenti
convincenti. Probabilmente sono tre classi:
Enoplia, Dorylaima e Chromadoria
NEMATOMORFA
Subtaxa: Nectonema and Gordiida
Numero di specie: circa 300
Habitat: marini (Nectonema, 5
specie) e di acque dolci (Gordiida).
Fase libera, fase parassita sempre in
Artropodi.
Dimensioni: microscopiche le larve
(circa 100 µ), macroscopici gli adulti
(da 10 cm sino a 2 m).
Fossili più antichi conosciuti:
Gordius tenuifibrosus dell’ Eocene
(circa 45 M.A.) della Germania.
Distribuzione geografica: in tutti gli
ambienti acquatici. Mancano nei
deserti aridi.
Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile);
Tegumento: Epidermide cellulare (sinciziale in alcuni parassiti).
Cuticola formata da due strati ornamentata di COLLAGENE.
Ciglia locomotorie assenti.
Muscolatura: Solo muscoli longitudinali.
Sistema nervoso: anello periesofageo e un cordone nervoso
longitudinale ventrale.
Cavità del corpo: assente nelle larve,
larve adulti senza o con
pseudoceloma.
Sistema escretore: Assente
Respirazione: No apparato respiratorio.
Apparato digerente: tubo digerente atrofico. Faringe
muscolare a simmetria raggiata. Cloaca sempre intatta ed
utilizzata per la riproduzione. Assorbimento del nutrimento
attraverso la parete corporea.
Condizione
C
di i
sessuale
l e riproduzione
i
d i
: Sessii separati,
i
spermatozoi emessi tramite il retto. No spicole copulatorie.
Uova emesse tramite cloaca. Fecondazione interna con
copulazione in Nectonema, e pseudocopulazione in Gordiida
((deposizione
p
dello sperma
p
sulla parte
p
terminale posteriore
p
della femmina). Sviluppo indiretto, larve che si sviluppano
dentro la cavità corporea di un artropode. Metamorfosi
nell’ospite.
Sì muta.
Filogenesi: Gordiida and Nectonema sono sister group.
PRIAPULIDI
Subtaxa: Priapulus (3 specie), Priapulopsis (2),
Acanthpriapulus (1), Halicryptus (2), Tubiluchus (7),
M i i l (1) and
Meiopriapulus
d Maccabeus
M
b
(2)
(2).
Numero di specie: 18
Habitat: marini bentonici
Dimensioni: specie microscopiche (Tubiluchus, Meiopriapulus
and Maccabeus) di circa 2-3mm, altre specie macroscopiche
(fino a 40 cm).
Fossili più antichi conosciuti: Maotianshania cylindrica del
Cambriano (Cina
(Cina, circa 540 M
M.A.),
A ) Ancalagon minor e Fielda
lanceolata provengono dal giacimento delle Burgess Shales
(circa 520 M.A.).
Distribuzione geografica: mondiale
Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile).
Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola formata da due
strati chitinosa. Ciglia locomotorie assenti.
Muscolatura: muscoli longitudinali e muscoli circolari.
circolari Muscoli
retrattori connettono la regione boccale e la zona dell'anello
nervoso.
Sistema nervoso: associato alla parete del corpo. Comprende
principalmente un anello anteriore periesofageo (nella
proboscide) e un cordone longitudinale ventrale.
Cavità del corpo: ampio pseudoceloma (?) o celoma (?).
Sistema escretore: Protonefridi.
Respirazione: No apparato respiratorio. In alcune specie
appendici caudali con funzione respiratoria.
Apparato digerente: tubo digerente completo, faringe
muscolare a simmetria raggiata, bocca terminale e proboscite
estroflettibili
fl ibili ed
d iintroflettibili.
fl ibili
Condizione sessuale e riproduzione : Sessi separati,
fecondazione esterna. Sviluppo indiretto, larva molto diversa
dall’adulto munita di carapace che assomiglia notevolmente ad
un Loricifero.
Loricifero
Sì muta.
Filogenesi: Ancora da chiarire.
CHINORINCHI
Subtaxa: Homalorhagida and
Cyclorhagida
Numero di specie: 150
Habitat: marini liberi, fossori ed
i t
interstiziali.
ti i li
Dimensioni: microscopiche (inferiori
al mm).
Fossili più antichi conosciuti:
Nessuno
Distribuzione geografica: mondiale
1. Introverto
2. Muscoli retrattori
che connettono bocca
ed anello nervoso.
Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile).
Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola formata da due
strati, chitinosa, segmentata e munita di spine ricurve con la
punta rivolta all'indietro. Un lungo
p
g ciuffo ed un anello di spine
p
ornano il capo. Ciglia locomotorie assenti.
Muscolatura: muscoli longitudinali, dorsoventrali e muscoli
retrattori nella parte anteriore del corpo (i due anelli di
muscoli retrattori connettono la regione boccale e la zona
d ll'
dell'anello
ll nervoso).
)
Sistema nervoso: Intraepidermico costituito da un anello
periesofageo e da un cordone nervoso longitudinale ventrale
con gangli segmentali.
Cavità del corpo: pseudoceloma nella parte anteriore del
corpo.
Sistema escretore: Protonefridi.
Respirazione: No apparati respiratori.
respiratori
Apparato digerente: tubo digerente completo, faringe
muscolare succhiante a simmetria raggiata.
Condizione sessuale e riproduzione : Sessi separati,
fecondazione interna.
interna Larve senza capo spinoso e con tubo
digerente incompleto. Cinque mute prima di raggiungere lo
stato adulto.
LORICIFERI
Numero di specie: 22
Habitat: marini interstiziali.
Dimensioni: microscopiche (inferiori al mm).
Fossili più antichi conosciuti: Nessuno
Distribuzione geografica: mondiale
APOMORFIA
Carapace
cuticolare (Lorica)
formato da 4
placche: ventrale,
dorsale e 2 laterali.
1. Introverto
2. Muscoli retrattori
che connettono bocca
e anello nervoso.
Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile).
Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola formata da due
strati, chitinosa che forma una lorica addominale permanente
composta
p
da 4 pezzi.
p
Introverto conico, retraibile nella lorica
addominale, munita di almeno 8 forti spine (Scalidi) che
circondano il cono boccale. Ciglia locomotorie assenti.
Muscolatura: muscoli longitudinali e circolari. Muscoli
retrattori connettono la regione boccale e la zona dell'anello
nervoso.
Sistema nervoso: Anello periesofageo (cervello) e cordoni
nervosi ventrali.
Cavità del corpo:
p p
pseudoceloma
Sistema escretore: Protonefridi.
Respirazione: No apparati respiratori.
Apparato digerente: tubo digerente completo, faringe
muscolare
l
succhiante
hi
a simmetria
i
i raggiata.
i
Condizione sessuale e riproduzione: Sessi separati, probabile
fecondazione interna, copulazione non osservata. Sviluppo
indiretto. Larve simili all'adulto.
Sì muta.
Cicli vitali: molto complessi e includenti varie forme di
riproduzione (asessuale, sessuale e partenogenesi).
ROTIFERI
Subtaxa: Monogononta, Bdelloida and Sesoinacea
Numero di specie: circa 2000
Habitat: maggior parte di acque dolci, alcuni marini, alcuni
parassiti di crostacei, molluschi ed anellidi. Planctonici,
bentonici e sessili.
Dimensioni: specie microscopiche inferiori ai due mm.
Fossili più antichi conosciuti: Keratella dell’Eocene (Austalia,
4,5 M.A).
Distribuzione geografica: mondiale
Tegumento: Epidermide sinciziale.
Cuticola di cheratina intracellulare.
g
e
Muscolatura: muscoli longitudinali
circolari; muscoli retrattori della
regione anteriore del corpo e muscoli
del mastax.
Sistema nervoso: Ganglio cerebrale
dorsale e un numero variabile di
nervi.
Cavità del corpo: pseudoceloma
Sistema escretore: Protonefridi.
Respirazione:
R
i
i
N apparato
No
t
respiratorio
Apparato digerente: tubo digerente
completo, faringe con mastax
composto
p
da sette pezzi
p
rigidi
g che
rappresenta un efficace sistema di
masticazione.
Condizione sessuale e riproduzione: Seisonacea e
Monogononta dioici. Maschi dei monogononti più piccoli delle
femmine Fecondazione interna,
femmine.
interna copulazione
copulazione. Sviluppo
diretto. Nei Monogononta due tipi di uova: amittiche e
mittiche. Le amittiche si sviluppano per partenogenesi dando
solo femmine; le mittiche, aploidi, se non fecondate danno
per partenogenesi maschi, se fecondate secernono uno
spesso rivestimento e restano dormienti per alcuni mesi
prima di originare delle femmine.
femmine
Filogenesi: Probabile scenario: Monogononta e Bdelloidea
sister taxa, Seisonacea considerati da molti autori come
taxon separato con relazioni incerte.
ACANTOCEFALI
Subtaxa: Eoacanthocephala, Archianthocephala e
Paleoacanthocephala
Numero di specie: circa 1100
Habitat: Endoparassiti. Invertebrati ospiti intermedi,
vertebrati ospiti finali.
finali
Dimensioni: 2 mm – 70 cm.
Fossili più antichi conosciuti: nessuno
Distribuzione geografica: Mondiale.
unicini.
Alla sua estremità non si apre
p la bocca!
No introverto.
Intracellulare
cheratinosa
Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola di cheratina
intracellulare.
Muscolatura: muscoli longitudinali e circolari; muscoli
retrattori della proboscide.
Sistema nervoso: Ganglio cerebrale e genitale, anello
anteriore (nella proboscide) due cordoni nervosi laterali.
Posizione subepidermale.
Cavità del corpo: ampio pseudoceloma.
Sistema escretore: Protonefridi.
Respirazione: No apparato respiratorio.
Apparato digerente: Assente
Condizione sessuale, riproduzione e ciclo vitale: Sessi
separati, fecondazione interna. Copulazione. Uova
sviluppantesi nello pseudoceloma della femmina. A questo
stadio gli adulti sono nel tubo digerente di un vertebrato.
Uova evacuate con le feci. Se un insetto o un crostaceo le
ingerisce si schiudono. La larva che ne esce (acanthor) si
posiziona nello pseudoceloma dell’artropode. Acanthor è
munita di un rostro grazie al quale attraversa i tessuti
dell’ospite e raggiunge l’intestino. La larva subisce poi altre
due trasformazioni e si trasforma in acanthella e cistacantha.
Se un vertebrato mangia un artropode infestato
f
i succhi
h
gastrici del predatore distruggono la conchiglia della
cistacanta e l’acantocefalo si attacca alla parete intestinale
del nuovo ospite. Sino a 1154 individui nell’intestino, danni
notevoli alla parete intestinale.
Filogenesi: Archianthocephala e Paleoacanthocephala taxon
basale. Eoacanthocephala taxon sicuramente derivato.
ENTOPROTTI
Qualche apomorfia
L’ano e la bocca si aprono all’interno della corona di
tentacoli
Fig 1 a: ano,
ano bo: Bocca
Bocca,gg:
gg: ganglio nervoso
nervoso, L: larva
larva, te:
tentacolo).
Da un punto di vista anatomico questa è la differenza
più marcata rispetto ai briozoi.
Subtaxa: Loxosomatidae, Loxokalypodidae, Pedicellinidae
e Barentsiidae
B
iid
Numero di specie: 150
Habitat: marini di basse profondità. Solitari o coloniali,
peduncolo e disco adesivo per
p fissarsi al substrato.
sessili p
Un solo genere di acque dolci ed una sola specie con vita
libera allo stato adulto.
Dimensioni: circa 1 cm.
Fossili più antichi conosciuti
conosciuti: Barentsia sp. Giurassico
superiore, Inghilterra
Distribuzione geografica: Coste Americane, Africane,
Europee, Asiatiche e Artiche.
Corpo: Calice+ peduncolo. Il calice contenente i diversi organi
porta sulla faccia superiore una corona di tentacoli, al centro
della quale si aprono la bocca e l'ano.
Tegumento: Epidermide cellulare.
cellulare Fine cuticola esterna.
esterna
Muscolatura: solo gli sfinteri collegati al tubo digerente.
Apparato digerente: Tubo digerente ad U. Bocca e ano si
aprono al centro della corona di tentacoli.
Sistema nervoso: Ganglio situato nell'ansa del tubo digerente.
Nervi diretti verso il calice, i tentacoli ed il peduncolo.
Cavità del corpo: pseudoceloma (?) completamente riempito di
mesenchima.
mesenchima
Sistema escretore: Protonefridi
Respirazione: No apparato respiratorio.
Condizione sessuale, riproduzione e ciclo vitale: Riproduzione
asessuale per gemmazione. Ermafroditi. Due ovari e due
testicoli nel calice. Gameti emessi da un gonoporo.
Fecondazione
d
interna senza copulazione.
l
Uova incubate.
Segmentazione spirale. Larva tipo trocofora che conduce vita
libera per un pò di tempo prima di fissarsi al substrato e
metamorfosare.
Filogenesi: Relazioni intrafiletiche non note.
NEMATOZOI
Subtaxa: Nematodi e Nematomorfa
Numero di specie: 20300
Fossili più antichi conosciuti: Heydonius antiquus dell’
Eocene (circa 50 M.A.) della Germania.
Distribuzione geografica: Mondiale
CEFALORINCHI
Subtaxa: Chinorinchi, Loriciferi e Priapulidi
Numero di specie: 190
Fossili più antichi conosciuti: Maotianshania cylindrica è un
priapulide del Cambriano (Yunnan, Cina circa 540 M.A.)
Distribuzione geografica: Mondiale
INTROVERTATI
Subtaxa: Nematozoi e Cefalorinchi
Numero di specie: 20490
ECDISOZOI
Subtaxa: Panartropodi ed Introvertati
CUTICOLATI
Subtaxa: Gastrotrichi ed Ecdisozoi
SINDERMATI
Subtaxa: ROTIFERI E ACANTOCEFALI
Numero di specie: 3100
SPIRALI
EUTROCOZOI
SUBTAXA: SINDERMATI e SPIRALI
SUBTAXA: EUTROCOZOI E LOFOFORATI
xxxxxxxxx
Conclusioni
Negli
ultimi
anni
gli
approfondimenti
morfologici strutturali ed ultrastrutturali e
le analisi molecolari hanno condotto a molte
nuove ipotesi sull’evoluzione dei Metazoi ed
h nn permesso
hanno
p m ss di correlare
l
i Phyla
Ph l minori
min i
ai più grandi e più conosciuti.
Q
Questa
nuova visione degli
g “Ecdisozoa” q
quindi
unisce i bassi metazoi appartenenti ai
Cicloneuralia con i più grandi e noti
Panartropodi.
In questo nuovo scenario i Nematodi
diventano sorprendentemente parenti stretti
degli Artropodi affinità
sostenuta anche
dalle analisi molecolari.
Gli Artropodi nel contempo vengono molto
allontanati dagli Anellidi; visione del tutto
opposta
a
quella
tradizionale
degli
“Articulata”.
Il nuovo concetto degli Ecdisozoi e la
scoperta che tutti gli animali che compiono
una
muta
siano
monofiletici
è
una
dimostrazione dell’importanza
p
di includere i
Ph l
Phyla
minori
i
i nell’analisi
ll’
li i filogenetica.
fil
ti
I
In
passato la muta era considerata una
convergenza adattativa mentre oggi sono
tutti d’accordo che per effettuare la muta
bisogna essere preadattati.
In questa nuova visione la segmentazione si
origina più di una volta (Anellidi ed
Artropodi sono ora molto lontani)
ed il
concetto degli “Articulata”
Articulata non è più valido.
valido
Alla luce di tutto ciò gli Acelomati, gli
Pseudocelomati ed i Celomati non sono più
considerati
come
gradi
intermedi
di
complessità
l
ità tra
t
i diblastici
dibl ti i e i triblastici
t ibl ti i ma
differenti tipi di organizzazione dei metazoi.
Un’altra importante novità è rappresentata
posizione dei Lofoforati,
f f
, p
prima
dalla p
Deuterostomi
basali
oggi
Protostomi,
posizionati dentro il clado Lofotrocozoa.
Questi ritrovamenti rappresentano un modo
molto diverso di vedere ll’evoluzione
evoluzione dei
metazoi e mostrano chiaramente che piccoli
e semplici animali non necessariamente sono
ancestrali o primitivi.
