ROTIFERI Subtaxa: Monogononta, Bdelloida and Sesoinacea Numero di specie: circa 2000 Habitat: maggior parte di acque dolci, alcuni marini, alcuni parassiti di crostacei, molluschi ed anellidi. Planctonici, bentonici e sessili. Dimensioni: specie microscopiche inferiori ai due mm. Fossili più antichi conosciuti: Keratella dell’Eocene (Austalia, 4,5 M.A). Distribuzione geografica: mondiale Tegumento: Epidermide sinciziale. Cuticola di cheratina intracellulare. g e Muscolatura: muscoli longitudinali circolari; muscoli retrattori della regione anteriore del corpo e muscoli del mastax. Sistema nervoso: Ganglio cerebrale dorsale e un numero variabile di nervi. Cavità del corpo: pseudoceloma Sistema escretore: Protonefridi. Respirazione: R i i N apparato No t respiratorio Apparato digerente: tubo digerente completo, faringe con mastax composto p da sette pezzi p rigidi g che rappresenta un efficace sistema di masticazione. Condizione sessuale e riproduzione: Seisonacea e Monogononta dioici. Maschi dei monogononti più piccoli delle femmine Fecondazione interna, femmine. interna copulazione copulazione. Sviluppo diretto. Nei Monogononta due tipi di uova: amittiche e mittiche. Le amittiche si sviluppano per partenogenesi dando solo femmine; le mittiche, aploidi, se non fecondate danno per partenogenesi maschi, se fecondate secernono uno spesso rivestimento e restano dormienti per alcuni mesi prima di originare delle femmine. femmine Filogenesi: Probabile scenario: Monogononta e Bdelloidea sister taxa, Seisonacea considerati da molti autori come taxon separato con relazioni incerte. ACANTOCEFALI Subtaxa: Eoacanthocephala, Archianthocephala e Paleoacanthocephala Numero di specie: circa 1100 Habitat: Endoparassiti. Invertebrati ospiti intermedi, vertebrati ospiti finali. finali Dimensioni: 2 mm – 70 cm. Fossili più antichi conosciuti: nessuno Distribuzione geografica: Mondiale. unicini. Alla sua estremità non si apre p la bocca! No introverto. Intracellulare cheratinosa Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola di cheratina intracellulare. Muscolatura: muscoli longitudinali e circolari; muscoli retrattori della proboscide. Sistema nervoso: Ganglio cerebrale e genitale, anello anteriore (nella proboscide) due cordoni nervosi laterali. Posizione subepidermale. Cavità del corpo: ampio pseudoceloma. Sistema escretore: Protonefridi. Respirazione: No apparato respiratorio. Apparato digerente: Assente Condizione sessuale, riproduzione e ciclo vitale: Sessi separati, fecondazione interna. Copulazione. Uova sviluppantesi nello pseudoceloma della femmina. A questo stadio gli adulti sono nel tubo digerente di un vertebrato. Uova evacuate con le feci. Se un insetto o un crostaceo le ingerisce si schiudono. La larva che ne esce (acanthor) si posiziona nello pseudoceloma dell’artropode. Acanthor è munita di un rostro grazie al quale attraversa i tessuti dell’ospite e raggiunge l’intestino. La larva subisce poi altre due trasformazioni e si trasforma in acanthella e cistacantha. Se un vertebrato mangia un artropode infestato f i succhi h gastrici del predatore distruggono la conchiglia della cistacanta e l’acantocefalo si attacca alla parete intestinale del nuovo ospite. Sino a 1154 individui nell’intestino, danni notevoli alla parete intestinale. Filogenesi: Archianthocephala e Paleoacanthocephala taxon basale. Eoacanthocephala taxon sicuramente derivato. ENTOPROTTI Qualche apomorfia L’ano e la bocca si aprono all’interno della corona di tentacoli Fig 1 a: ano, ano bo: Bocca Bocca,gg: gg: ganglio nervoso nervoso, L: larva larva, te: tentacolo). Da un punto di vista anatomico questa è la differenza più marcata rispetto ai briozoi. Subtaxa: Loxosomatidae, Loxokalypodidae, Pedicellinidae e Barentsiidae B iid Numero di specie: 150 Habitat: marini di basse profondità. Solitari o coloniali, peduncolo e disco adesivo per p fissarsi al substrato. sessili p Un solo genere di acque dolci ed una sola specie con vita libera allo stato adulto. Dimensioni: circa 1 cm. Fossili più antichi conosciuti conosciuti: Barentsia sp. Giurassico superiore, Inghilterra Distribuzione geografica: Coste Americane, Africane, Europee, Asiatiche e Artiche. Corpo: Calice+ peduncolo. Il calice contenente i diversi organi porta sulla faccia superiore una corona di tentacoli, al centro della quale si aprono la bocca e l'ano. Tegumento: Epidermide cellulare. cellulare Fine cuticola esterna. esterna Muscolatura: solo gli sfinteri collegati al tubo digerente. Apparato digerente: Tubo digerente ad U. Bocca e ano si aprono al centro della corona di tentacoli. Sistema nervoso: Ganglio situato nell'ansa del tubo digerente. Nervi diretti verso il calice, i tentacoli ed il peduncolo. Cavità del corpo: pseudoceloma (?) completamente riempito di mesenchima. mesenchima Sistema escretore: Protonefridi Respirazione: No apparato respiratorio. Condizione sessuale, riproduzione e ciclo vitale: Riproduzione asessuale per gemmazione. Ermafroditi. Due ovari e due testicoli nel calice. Gameti emessi da un gonoporo. Fecondazione d interna senza copulazione. l Uova incubate. Segmentazione spirale. Larva tipo trocofora che conduce vita libera per un pò di tempo prima di fissarsi al substrato e metamorfosare. Filogenesi: Relazioni intrafiletiche non note. NEMATOZOI Subtaxa: Nematodi e Nematomorfa Numero di specie: 20300 Fossili più antichi conosciuti: Heydonius antiquus dell’ Eocene (circa 50 M.A.) della Germania. Distribuzione geografica: Mondiale CEFALORINCHI Subtaxa: Chinorinchi, Loriciferi e Priapulidi Numero di specie: 190 Fossili più antichi conosciuti: Maotianshania cylindrica è un priapulide del Cambriano (Yunnan, Cina circa 540 M.A.) Distribuzione geografica: Mondiale INTROVERTATI Subtaxa: Nematozoi e Cefalorinchi Numero di specie: 20490 ECDISOZOI Subtaxa: Panartropodi ed Introvertati CUTICOLATI Subtaxa: Gastrotrichi ed Ecdisozoi SINDERMATI Subtaxa: ROTIFERI E ACANTOCEFALI Numero di specie: 3100 SPIRALI EUTROCOZOI SUBTAXA: SINDERMATI e SPIRALI SUBTAXA: EUTROCOZOI E LOFOFORATI xxxxxxxxx Conclusioni Negli ultimi anni gli approfondimenti morfologici strutturali ed ultrastrutturali e le analisi molecolari hanno condotto a molte nuove ipotesi sull’evoluzione dei Metazoi ed h nn permesso hanno p m ss di correlare l i Phyla Ph l minori min i ai più grandi e più conosciuti. Q Questa nuova visione degli g “Ecdisozoa” q quindi unisce i bassi metazoi appartenenti ai Cicloneuralia con i più grandi e noti Panartropodi. In questo nuovo scenario i Nematodi diventano sorprendentemente parenti stretti degli Artropodi affinità sostenuta anche dalle analisi molecolari. Gli Artropodi nel contempo vengono molto allontanati dagli Anellidi; visione del tutto opposta a quella tradizionale degli “Articulata”. Il nuovo concetto degli Ecdisozoi e la scoperta che tutti gli animali che compiono una muta siano monofiletici è una dimostrazione dell’importanza p di includere i Ph l Phyla minori i i nell’analisi ll’ li i filogenetica. fil ti I In passato la muta era considerata una convergenza adattativa mentre oggi sono tutti d’accordo che per effettuare la muta bisogna essere preadattati. In questa nuova visione la segmentazione si origina più di una volta (Anellidi ed Artropodi sono ora molto lontani) ed il concetto degli “Articulata” Articulata non è più valido. valido Alla luce di tutto ciò gli Acelomati, gli Pseudocelomati ed i Celomati non sono più considerati come gradi intermedi di complessità l ità tra t i diblastici dibl ti i e i triblastici t ibl ti i ma differenti tipi di organizzazione dei metazoi. Un’altra importante novità è rappresentata posizione dei Lofoforati, f f , p prima dalla p Deuterostomi basali oggi Protostomi, posizionati dentro il clado Lofotrocozoa. Questi ritrovamenti rappresentano un modo molto diverso di vedere ll’evoluzione evoluzione dei metazoi e mostrano chiaramente che piccoli e semplici animali non necessariamente sono ancestrali o primitivi.