ROTIFERI
Subtaxa: Monogononta, Bdelloida and Sesoinacea
Numero di specie: circa 2000
Habitat: maggior parte di acque dolci, alcuni marini, alcuni
parassiti di crostacei, molluschi ed anellidi. Planctonici,
bentonici e sessili.
Dimensioni: specie microscopiche inferiori ai due mm.
Fossili più antichi conosciuti: Keratella dell’Eocene (Austalia,
4,5 M.A).
Distribuzione geografica: mondiale
Tegumento: Epidermide sinciziale.
Cuticola di cheratina intracellulare.
g
e
Muscolatura: muscoli longitudinali
circolari; muscoli retrattori della
regione anteriore del corpo e muscoli
del mastax.
Sistema nervoso: Ganglio cerebrale
dorsale e un numero variabile di
nervi.
Cavità del corpo: pseudoceloma
Sistema escretore: Protonefridi.
Respirazione:
R
i
i
N apparato
No
t
respiratorio
Apparato digerente: tubo digerente
completo, faringe con mastax
composto
p
da sette pezzi
p
rigidi
g che
rappresenta un efficace sistema di
masticazione.
Condizione sessuale e riproduzione: Seisonacea e
Monogononta dioici. Maschi dei monogononti più piccoli delle
femmine Fecondazione interna,
femmine.
interna copulazione
copulazione. Sviluppo
diretto. Nei Monogononta due tipi di uova: amittiche e
mittiche. Le amittiche si sviluppano per partenogenesi dando
solo femmine; le mittiche, aploidi, se non fecondate danno
per partenogenesi maschi, se fecondate secernono uno
spesso rivestimento e restano dormienti per alcuni mesi
prima di originare delle femmine.
femmine
Filogenesi: Probabile scenario: Monogononta e Bdelloidea
sister taxa, Seisonacea considerati da molti autori come
taxon separato con relazioni incerte.
ACANTOCEFALI
Subtaxa: Eoacanthocephala, Archianthocephala e
Paleoacanthocephala
Numero di specie: circa 1100
Habitat: Endoparassiti. Invertebrati ospiti intermedi,
vertebrati ospiti finali.
finali
Dimensioni: 2 mm – 70 cm.
Fossili più antichi conosciuti: nessuno
Distribuzione geografica: Mondiale.
unicini.
Alla sua estremità non si apre
p la bocca!
No introverto.
Intracellulare
cheratinosa
Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola di cheratina
intracellulare.
Muscolatura: muscoli longitudinali e circolari; muscoli
retrattori della proboscide.
Sistema nervoso: Ganglio cerebrale e genitale, anello
anteriore (nella proboscide) due cordoni nervosi laterali.
Posizione subepidermale.
Cavità del corpo: ampio pseudoceloma.
Sistema escretore: Protonefridi.
Respirazione: No apparato respiratorio.
Apparato digerente: Assente
Condizione sessuale, riproduzione e ciclo vitale: Sessi
separati, fecondazione interna. Copulazione. Uova
sviluppantesi nello pseudoceloma della femmina. A questo
stadio gli adulti sono nel tubo digerente di un vertebrato.
Uova evacuate con le feci. Se un insetto o un crostaceo le
ingerisce si schiudono. La larva che ne esce (acanthor) si
posiziona nello pseudoceloma dell’artropode. Acanthor è
munita di un rostro grazie al quale attraversa i tessuti
dell’ospite e raggiunge l’intestino. La larva subisce poi altre
due trasformazioni e si trasforma in acanthella e cistacantha.
Se un vertebrato mangia un artropode infestato
f
i succhi
h
gastrici del predatore distruggono la conchiglia della
cistacanta e l’acantocefalo si attacca alla parete intestinale
del nuovo ospite. Sino a 1154 individui nell’intestino, danni
notevoli alla parete intestinale.
Filogenesi: Archianthocephala e Paleoacanthocephala taxon
basale. Eoacanthocephala taxon sicuramente derivato.
ENTOPROTTI
Qualche apomorfia
L’ano e la bocca si aprono all’interno della corona di
tentacoli
Fig 1 a: ano,
ano bo: Bocca
Bocca,gg:
gg: ganglio nervoso
nervoso, L: larva
larva, te:
tentacolo).
Da un punto di vista anatomico questa è la differenza
più marcata rispetto ai briozoi.
Subtaxa: Loxosomatidae, Loxokalypodidae, Pedicellinidae
e Barentsiidae
B
iid
Numero di specie: 150
Habitat: marini di basse profondità. Solitari o coloniali,
peduncolo e disco adesivo per
p fissarsi al substrato.
sessili p
Un solo genere di acque dolci ed una sola specie con vita
libera allo stato adulto.
Dimensioni: circa 1 cm.
Fossili più antichi conosciuti
conosciuti: Barentsia sp. Giurassico
superiore, Inghilterra
Distribuzione geografica: Coste Americane, Africane,
Europee, Asiatiche e Artiche.
Corpo: Calice+ peduncolo. Il calice contenente i diversi organi
porta sulla faccia superiore una corona di tentacoli, al centro
della quale si aprono la bocca e l'ano.
Tegumento: Epidermide cellulare.
cellulare Fine cuticola esterna.
esterna
Muscolatura: solo gli sfinteri collegati al tubo digerente.
Apparato digerente: Tubo digerente ad U. Bocca e ano si
aprono al centro della corona di tentacoli.
Sistema nervoso: Ganglio situato nell'ansa del tubo digerente.
Nervi diretti verso il calice, i tentacoli ed il peduncolo.
Cavità del corpo: pseudoceloma (?) completamente riempito di
mesenchima.
mesenchima
Sistema escretore: Protonefridi
Respirazione: No apparato respiratorio.
Condizione sessuale, riproduzione e ciclo vitale: Riproduzione
asessuale per gemmazione. Ermafroditi. Due ovari e due
testicoli nel calice. Gameti emessi da un gonoporo.
Fecondazione
d
interna senza copulazione.
l
Uova incubate.
Segmentazione spirale. Larva tipo trocofora che conduce vita
libera per un pò di tempo prima di fissarsi al substrato e
metamorfosare.
Filogenesi: Relazioni intrafiletiche non note.
NEMATOZOI
Subtaxa: Nematodi e Nematomorfa
Numero di specie: 20300
Fossili più antichi conosciuti: Heydonius antiquus dell’
Eocene (circa 50 M.A.) della Germania.
Distribuzione geografica: Mondiale
CEFALORINCHI
Subtaxa: Chinorinchi, Loriciferi e Priapulidi
Numero di specie: 190
Fossili più antichi conosciuti: Maotianshania cylindrica è un
priapulide del Cambriano (Yunnan, Cina circa 540 M.A.)
Distribuzione geografica: Mondiale
INTROVERTATI
Subtaxa: Nematozoi e Cefalorinchi
Numero di specie: 20490
ECDISOZOI
Subtaxa: Panartropodi ed Introvertati
CUTICOLATI
Subtaxa: Gastrotrichi ed Ecdisozoi
SINDERMATI
Subtaxa: ROTIFERI E ACANTOCEFALI
Numero di specie: 3100
SPIRALI
EUTROCOZOI
SUBTAXA: SINDERMATI e SPIRALI
SUBTAXA: EUTROCOZOI E LOFOFORATI
xxxxxxxxx
Conclusioni
Negli
ultimi
anni
gli
approfondimenti
morfologici strutturali ed ultrastrutturali e
le analisi molecolari hanno condotto a molte
nuove ipotesi sull’evoluzione dei Metazoi ed
h nn permesso
hanno
p m ss di correlare
l
i Phyla
Ph l minori
min i
ai più grandi e più conosciuti.
Q
Questa
nuova visione degli
g “Ecdisozoa” q
quindi
unisce i bassi metazoi appartenenti ai
Cicloneuralia con i più grandi e noti
Panartropodi.
In questo nuovo scenario i Nematodi
diventano sorprendentemente parenti stretti
degli Artropodi affinità
sostenuta anche
dalle analisi molecolari.
Gli Artropodi nel contempo vengono molto
allontanati dagli Anellidi; visione del tutto
opposta
a
quella
tradizionale
degli
“Articulata”.
Il nuovo concetto degli Ecdisozoi e la
scoperta che tutti gli animali che compiono
una
muta
siano
monofiletici
è
una
dimostrazione dell’importanza
p
di includere i
Ph l
Phyla
minori
i
i nell’analisi
ll’
li i filogenetica.
fil
ti
I
In
passato la muta era considerata una
convergenza adattativa mentre oggi sono
tutti d’accordo che per effettuare la muta
bisogna essere preadattati.
In questa nuova visione la segmentazione si
origina più di una volta (Anellidi ed
Artropodi sono ora molto lontani)
ed il
concetto degli “Articulata”
Articulata non è più valido.
valido
Alla luce di tutto ciò gli Acelomati, gli
Pseudocelomati ed i Celomati non sono più
considerati
come
gradi
intermedi
di
complessità
l
ità tra
t
i diblastici
dibl ti i e i triblastici
t ibl ti i ma
differenti tipi di organizzazione dei metazoi.
Un’altra importante novità è rappresentata
posizione dei Lofoforati,
f f
, p
prima
dalla p
Deuterostomi
basali
oggi
Protostomi,
posizionati dentro il clado Lofotrocozoa.
Questi ritrovamenti rappresentano un modo
molto diverso di vedere ll’evoluzione
evoluzione dei
metazoi e mostrano chiaramente che piccoli
e semplici animali non necessariamente sono
ancestrali o primitivi.