MORFOLOGIA, DIVERSITA’ E FILOGENESI
DEGLI ‘PSEUDOCELOMATI-ASCHELMINTI’
Gli Pseudocelomati all
all’inizio
inizio comprendevano otto
gruppi uniti dal carattere “pseudoceloma”:
Gastrotrichi, Rotiferi, Chinorinchi,
Entoprotti Nematodi,
Entoprotti,
Nematodi Nematomorfi
Nematomorfi,
Priapulidi ed Acantocefali.
Da subito apparve essere un taxon
diffi il dal
difficile
d l punto di vista
i
fil
filogenetico:
i
molto
nel 1951 Hyman creò il gruppo degli
Aschelminti, nel quale non erano compresi
Acantocefali e Priapulidi;
➢
nel 1963 Remane
individuò cavità con
rivestimenti cellulari ben organizzati
g
(celomi!).
➢
I Nematodi, per esempio, mostrarono un
rivestimento mesoteliale che, come peritoneo,
era molto p
più convincente di q
quello di alcuni
celomati classici;
nel 1971 Rieger e Mainitz avvicinarono i
Gastrotrichi agli
g Gnatostomulidi acelomati, p
per
la presenza di uno pseudoceloma del tutto
obliterato;
nel 1983 Reinhardt K
Kristensen scoprì
p il p
phylum
y m
dei Loriciferi, che venne anch’esso inserito nel
gruppo ‘Aschelminti”.
Per quanto concerne le affinità tra i taxa degli
Aschelminti, gli studi basati su caratteri della
morfologia generale suggeriscono, già da tempo,
molte unità filetiche all’interno di questo
raggruppamento (Filogenesi classica).
classica)
caratteri
ultrastrutturali e molecolari sostengono il
polifiletismo
lifil ti
di questo
t
gruppo, rendendolo
d d l
Oggi
anche
obsoleto e
moderna).
gli
studi
non
più
basati
sui
utilizzabile
(Filogenesi
Filogenesi classica
basata sul vecchio concetto degli
ARTICULATA
1. La Metameria si origina 1 sola volta.
2. Acelomati, Pseudocelomati e Celomati sono gradi intermedi
di complessità tra i diblastici e i triblastici
3. I Cicloneuralia sono lontani dai Panartropodi
GASTROTRICHI
Subtaxa: Macrodasyida e
Ch t
Chaetonotida
tid
Numero di specie: circa 700
Habitat: marini quasi tutti i
Macrodasyida, di acque dolci,
bentonici interstiziali o perifitici e
raramente pelagici quasi tutti i
Chaetonotida.
Dimensioni: microscopiche, inferiori
all mm.
Fossili più antichi conosciuti:
nessuno
Distribuzione geografica: mondiale
1. Cuticola formata da due strati
2. Faringe muscoloso triradiato
Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola formata da due
strati, ornamentata non chitinosa. Ciglia ventrali locomotorie;
ciglia coperte da cuticola.
Muscolatura: muscoli circolari e longitudinali.
longitudinali
Sistema nervoso: cervello dorsale e due cordoni nervosi
longitudinali ventrali.
Cavità del corpo: assente
Sistema escretore: Protonefridi (1-6 paia).
Respirazione: Attraverso il tegumento (diffusione)
Apparato digerente: Tubo digerente completo. Faringe
muscoloso triradiato munito di pori nei Macrodasyida.
Macrodasyida
Apparato riproduttore: Gonadi pari (a volte ridotte ad una),
due organi accessori nei Macrodasyida (organo
frontale=ricettacolo seminale e caudale=organo copulatore).
Riduzione degli organi accessori all
all’organo
organo X nei Chaetonotida.
Chaetonotida
Condizione sessuale e riproduzione: Ermafroditi con
fecondazione incrociata i Macrodasyida. Partenogenetici la
maggior parte dei Chaetonotida. Sviluppo diretto. Varie
modalità di trasferimento degli
g spermi:
p
iniezione ipodermica,
p
,
copulazione o trasferimento spermatofore.
Filogenesi: I risultati delle analisi morfologiche vedono i due
ordini Macrodasyida e Chaetonotida
ordini,
Chaetonotida, come sister taxa
taxa,
mentre le analisi molecolari sono, per il momento, inconclusive
NEMATODI
APOMORFIE
Subtaxa: Enoplia, Dorylaimia, Chromadoria
Numero di specie: circa 20000
Habitat: marini, di acque dolci, terrestri, parassiti
Dimensioni: microscopiche le forme libere, macroscopiche i
parassiti
Fossili più antichi conosciuti: Heydonius antiquus dell’ Eocene
(circa 50 M.A.) della Germania
Distribuzione geografica: mondiale
1. Cuticola di
collagene
2. Solo muscoli
longitudinali
No chitina!
3. Introverto (proboscide
invaginabile, all’estremità della
quale si apre la bocca)
Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile).
Tegumento: Epidermide cellulare (sinciziale in alcuni parassiti).
Cuticola formata da due strati ornamentata di COLLAGENE.
No ciglia
g
locomotorie.
Muscolatura: Solo muscoli longitudinali. Movimenti serpentini.
Sistema nervoso: anello periesofageo, due cordoni nervosi
longitudinali, uno dorsale ed uno ventrale.
C i à del
Cavità
d l corpo: pseudoceloma
d
l
ampio.
i
Sistema escretore: Cellule renette, a volte addizionali canali
escretori.
Respirazione:
p
No apparato
pp
respiratorio.
p
Apparato digerente: diritto e completo con bocca terminale a
volte munita di denti, circondata da labbra in numero e forma
variabile e da papille sensoriale. Faringe muscolare, succhiante
a simmetria raggiata. Ano subterminale.
Condizione sessuale e riproduzione : Sessi separati, maschio
più piccolo della femmina con spicole copulatorie.
Fecondazione interna, sviluppo diretto.
Qualche specie
Q
p
èp
partenogenetica.
g
Cicli vitali: Semplici nelle forme a vita libera, complessi nelle
forme parassite. Sì muta.
Filogenesi: I risultati delle analisi filogenetiche in questo
taxon non sono convincenti
convincenti. Probabilmente sono tre classi:
Enoplia, Dorylaima e Chromadoria
NEMATOMORFA
Subtaxa: Nectonema and Gordiida
Numero di specie: circa 300
Habitat: marini (Nectonema, 5
specie) e di acque dolci (Gordiida).
Fase libera, fase parassita sempre in
Artropodi.
Dimensioni: microscopiche le larve
(circa 100 µ), macroscopici gli adulti
(da 10 cm sino a 2 m).
Fossili più antichi conosciuti:
Gordius tenuifibrosus dell’ Eocene
(circa 45 M.A.) della Germania.
Distribuzione geografica: in tutti gli
ambienti acquatici. Mancano nei
deserti aridi.
Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile);
Tegumento: Epidermide cellulare (sinciziale in alcuni parassiti).
Cuticola formata da due strati ornamentata di COLLAGENE.
Ciglia locomotorie assenti.
Muscolatura: Solo muscoli longitudinali.
Sistema nervoso: anello periesofageo e un cordone nervoso
longitudinale ventrale.
Cavità del corpo: assente nelle larve,
larve adulti senza o con
pseudoceloma.
Sistema escretore: Assente
Respirazione: No apparato respiratorio.
Apparato digerente: tubo digerente atrofico. Faringe
muscolare a simmetria raggiata. Cloaca sempre intatta ed
utilizzata per la riproduzione. Assorbimento del nutrimento
attraverso la parete corporea.
Condizione
C
di i
sessuale
l e riproduzione
i
d i
: Sessii separati,
i
spermatozoi emessi tramite il retto. No spicole copulatorie.
Uova emesse tramite cloaca. Fecondazione interna con
copulazione in Nectonema, e pseudocopulazione in Gordiida
((deposizione
p
dello sperma
p
sulla parte
p
terminale posteriore
p
della femmina). Sviluppo indiretto, larve che si sviluppano
dentro la cavità corporea di un artropode. Metamorfosi
nell’ospite.
Sì muta.
Filogenesi: Gordiida and Nectonema sono sister group.
PRIAPULIDI
Subtaxa: Priapulus (3 specie), Priapulopsis (2),
Acanthpriapulus (1), Halicryptus (2), Tubiluchus (7),
M i i l (1) and
Meiopriapulus
d Maccabeus
M
b
(2)
(2).
Numero di specie: 18
Habitat: marini bentonici
Dimensioni: specie microscopiche (Tubiluchus, Meiopriapulus
and Maccabeus) di circa 2-3mm, altre specie macroscopiche
(fino a 40 cm).
Fossili più antichi conosciuti: Maotianshania cylindrica del
Cambriano (Cina
(Cina, circa 540 M
M.A.),
A ) Ancalagon minor e Fielda
lanceolata provengono dal giacimento delle Burgess Shales
(circa 520 M.A.).
Distribuzione geografica: mondiale
Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile).
Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola formata da due
strati chitinosa. Ciglia locomotorie assenti.
Muscolatura: muscoli longitudinali e muscoli circolari.
circolari Muscoli
retrattori connettono la regione boccale e la zona dell'anello
nervoso.
Sistema nervoso: associato alla parete del corpo. Comprende
principalmente un anello anteriore periesofageo (nella
proboscide) e un cordone longitudinale ventrale.
Cavità del corpo: ampio pseudoceloma (?) o celoma (?).
Sistema escretore: Protonefridi.
Respirazione: No apparato respiratorio. In alcune specie
appendici caudali con funzione respiratoria.
Apparato digerente: tubo digerente completo, faringe
muscolare a simmetria raggiata, bocca terminale e proboscite
estroflettibili
fl ibili ed
d iintroflettibili.
fl ibili
Condizione sessuale e riproduzione : Sessi separati,
fecondazione esterna. Sviluppo indiretto, larva molto diversa
dall’adulto munita di carapace che assomiglia notevolmente ad
un Loricifero.
Loricifero
Sì muta.
Filogenesi: Ancora da chiarire.
CHINORINCHI
Subtaxa: Homalorhagida and
Cyclorhagida
Numero di specie: 150
Habitat: marini liberi, fossori ed
i t
interstiziali.
ti i li
Dimensioni: microscopiche (inferiori
al mm).
Fossili più antichi conosciuti:
Nessuno
Distribuzione geografica: mondiale
1. Introverto
2. Muscoli retrattori
che connettono bocca
ed anello nervoso.
Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile).
Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola formata da due
strati, chitinosa, segmentata e munita di spine ricurve con la
punta rivolta all'indietro. Un lungo
p
g ciuffo ed un anello di spine
p
ornano il capo. Ciglia locomotorie assenti.
Muscolatura: muscoli longitudinali, dorsoventrali e muscoli
retrattori nella parte anteriore del corpo (i due anelli di
muscoli retrattori connettono la regione boccale e la zona
d ll'
dell'anello
ll nervoso).
)
Sistema nervoso: Intraepidermico costituito da un anello
periesofageo e da un cordone nervoso longitudinale ventrale
con gangli segmentali.
Cavità del corpo: pseudoceloma nella parte anteriore del
corpo.
Sistema escretore: Protonefridi.
Respirazione: No apparati respiratori.
respiratori
Apparato digerente: tubo digerente completo, faringe
muscolare succhiante a simmetria raggiata.
Condizione sessuale e riproduzione : Sessi separati,
fecondazione interna.
interna Larve senza capo spinoso e con tubo
digerente incompleto. Cinque mute prima di raggiungere lo
stato adulto.
LORICIFERI
Numero di specie: 22
Habitat: marini interstiziali.
Dimensioni: microscopiche (inferiori al mm).
Fossili più antichi conosciuti: Nessuno
Distribuzione geografica: mondiale
APOMORFIA
Carapace
cuticolare (Lorica)
formato da 4
placche: ventrale,
dorsale e 2 laterali.
1. Introverto
2. Muscoli retrattori
che connettono bocca
e anello nervoso.
Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile).
Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola formata da due
strati, chitinosa che forma una lorica addominale permanente
composta
p
da 4 pezzi.
p
Introverto conico, retraibile nella lorica
addominale, munita di almeno 8 forti spine (Scalidi) che
circondano il cono boccale. Ciglia locomotorie assenti.
Muscolatura: muscoli longitudinali e circolari. Muscoli
retrattori connettono la regione boccale e la zona dell'anello
nervoso.
Sistema nervoso: Anello periesofageo (cervello) e cordoni
nervosi ventrali.
Cavità del corpo:
p p
pseudoceloma
Sistema escretore: Protonefridi.
Respirazione: No apparati respiratori.
Apparato digerente: tubo digerente completo, faringe
muscolare
l
succhiante
hi
a simmetria
i
i raggiata.
i
Condizione sessuale e riproduzione: Sessi separati, probabile
fecondazione interna, copulazione non osservata. Sviluppo
indiretto. Larve simili all'adulto.
Sì muta.
Cicli vitali: molto complessi e includenti varie forme di
riproduzione (asessuale, sessuale e partenogenesi).
