PRODUZIONI ANIMALI
E SICUREZZA ALIMENTARE
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Direttore
Paolo Polidori
Università degli Studi di Camerino
Comitato scientifico
Federica Cheli
Università degli Studi di Milano
Biagina Chiofalo
Università degli Studi di Messina
Nicola Lacetera
Università degli Studi della Tuscia
Massimo Trabalza Marinucci
Università degli Studi di Perugia
Vincenzo Veneziano
Università degli Studi di Napoli “Federico II”
PRODUZIONI ANIMALI
E SICUREZZA ALIMENTARE
Intento della collana è accogliere temi di ricerca nell’ambito della nutrizione e
alimentazione animale, della zootecnia speciale e generale, dell’ispezione degli
alimenti di origine animale nonché della clinica medica e della parassitologia
veterinaria con importanti risvolti di natura tecnica, scientifica e pratica.
I crostacei
Biologia, produzione, patologie e commercializzazione
a cura di
Edo D’Agaro
Rodolfo Ballestrazzi
Prefazione di
Pier Antonio Salvador
Copyright © MMXII
ARACNE editrice S.r.l.
www.aracneeditrice.it
[email protected]
via Raffaele Garofalo, 133/A–B
00173 Roma
(06) 93781065
isbn 978-88-548-5585-4
I diritti di traduzione, di memorizzazione elettronica,
di riproduzione e di adattamento anche parziale,
con qualsiasi mezzo, sono riservati per tutti i Paesi.
Non sono assolutamente consentite le fotocopie
senza il permesso scritto dell’Editore.
I edizione: novembre 2012
PREFAZIONE
Circa l’85% della produzione mondiale dei gamberi di acqua dolce si basa sull’allevamento
del gambero rosso di palude, Procamharus clarkii, allevato soprattutto in Louisiana e in altri
stati del sud degli Stati Uniti, ma anche in Cina, Kenia e Spagna, dove è stato introdotto negli
ultimi decenni. La rapida diffusione, negli ultimi anni, del gambero della Louisiana anche
in Europa, e in particolare in Italia, ha creato diversi problemi di impatto ambientale e una
crescente preoccupazione da parte dell’opinione pubblica. Infatti, la sua capacità di costruire
tane molto profonde, l’elevata prolificità ed aggressività evidenziata nei confronti delle specie
autoctone costituisce una minaccia per le altre specie di gamberi che vivono in un determinato
territorio e pone un serio problema di sostenibilità dell’equilibrio dell’ ecosistema naturale. In
Australia, le tre specie più importanti per l’ acquacoltura sono, lo “yabbie”, Cherax destructor,
il “marron”, Cherax tenuimanus, ed il “red claw”, Cherax quadricarinatus. Il “red claw” è
la specie di gamberi d’acqua dolce con il maggior potenziale di crescita a livello mondiale,
ma, essendo una specie tropicale, necessita di acqua calda per ottenere indici di performance
ottimali. In Europa, l’unica specie endemica è il gambero “nobile”, Astacus Astacus, allevato
in Germania e nei paesi nordici soprattutto con finalità di ripopolamento. Il Pacifastacus
leniusculus, originario del Nord America, è stato introdotto nella maggior parte dei paesi
europei, ma, la quantità prodotta, è, fin’ora, risultata relativamente bassa. Una recente indagine
sui consumi alimentari ha evidenziato che, circa il 98% dei gamberi d’acqua dolce consumati
in Europa, provengono da allevamenti estensivi o pescati in ambito naturale (stagni, torrenti,
fiumi, ecc.). Il mercato europeo dei gamberi d’acqua dolce ha evidenziato, a metà degli anni 80,
una drastica riduzione della produzione (soprattutto del gambero turco, Astacus leptoductylus)
a causa della pesca eccessiva e della diffusione di malattie come la peste del gambero. Questa
malattia, causata dal fungo, Aphanomyces astaci e introdotta in Europa dal Nord America nel
secolo scorso, ha determinato la scomparsa, in diversi paesi europei, di intere popolazioni di
gamberi appartenenti alle specie autoctone. Il gambero autoctono, Austropotamobius pallipes,
è presente in tutto il territorio nazionale anche se in alcune zone, negli ultimi anni, la numerosità
delle sua popolazione si è ridotta in maniera drastica. Questi gamberi vivono abitualmente nei
torrenti e fiumi e sono polifagi. L’alimentazione dei gamberi d’acqua dolce, in un allevamento
di tipo intensivo, è ottimizzata mediante con una combinazione di alimenti naturali e specifici
mangimi. Le fonti naturali comprendono fieno, erba e altre piante. I mangimi utilizzati sono, in
genere, sotto forma di pellet che si deposita sul fondo e mantiene una certa stabilità nel tempo.
Gli allevamenti di gamberi d’acqua dolce sono, in genere, specializzati per la produzione di
giovanili utilizzati per il ripopolamento oppure per la produzione di gamberi adulti destinati
al consumo alimentare. Gli allevamenti in Europa sono, in genere, di piccole dimensioni e a
conduzione famigliare, mentre, in Asia, Sud America e USA, le unità produttive sono di grandi
dimensioni. Le tecniche utilizzate nelle diverse fasi di allevamento, riproduzione e marketing dei
gamberi d’acqua dolce sono, in genere, caratterizzate da un’elevata specializzazione soprattutto
per quanto riguarda il miglioramento genetico e il controllo delle patologie.
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Il presente testo è una delle poche fonti di informazioni (in lingua italiana) redatta con un
approccio multi-disciplinare e completa di tutti gli aspetti dell’allevamento, riproduzione,
controllo sanitario e commercializzazione dei gamberi d’acqua dolce e dei crostacei marini. I
trattati di Tomas Huxley, 1879, Jaques Arrignon, 1991 e David Holdich, 2002 pur essendo in
parte ancora validi e interessanti, purtroppo, non sono più in stampa e sono, quindi consultabili
solo in alcune biblioteche pubbliche o private. Nell’ultimo decennio sono state, inoltre, realizzate
in tutto il mondo nuove ricerche che hanno in parte modificato e aggiornato le tecniche utilizzate
nell’allevamento dei gamberi di acqua dolce. La stesura del libro è basata su un’ ampia analisi
della letteratura esistente sull’argomento a livello internazionale e sui risultati delle ricerche
sperimentali svolte presso le le Università di Udine, Padova e Firenze. Questo libro è di facile
lettura, ben organizzato e ricco di informazioni per gli allevatori, studenti degli istituti agrari e
universitari, tecnici e acquariofili. Incluse nel libro, ci sono diverse foto che illustrano in maniera
esaustiva le diverse fasi di allevamento, riproduzione e controllo delle principali malattie. Il
contenuto del libro può essere diviso in tre parti: la prima riguarda l’ecologia, la biologia,
l’anatomia e la classificazione delle principali specie di gamberi d’acqua dolce; la seconda parte
illustra le principali tecniche di allevamento dei gamberi, il miglioramento genetico e le recenti
acquisizioni sulle patologie; la terza ed ultima parte è di carattere economico e riguarda la
gestione delle aziende astacicole.
Dr. Pier Antonio Salvador
Presidente Associazione Pescicoltori Italiani
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CAPITOLO 1
I Crostacei: anatomia ed ecologia
Francesca Gherardi
Dipartimento di Biologia Evoluzionistica “Leo Pardi”, Università di Firenze - Via Romana 17, 50125 Firenze
SOMMARIO
1. LA DIVERSITÀ DEI CROSTACEI
2. I MALACROSTACI
3. I DECAPODI
1. LA DIVERSITÀ DEI CROSTACEI
I Crostacei appartengono agli Artropodi, il phylum animale più ricco di specie con oltre 3/4
degli organismi conosciuti e molti ancora da determinare. Altri subphyla degli Artropodi sono
i Trilobitomorpha (le trilobiti fossili), i Chelicerata (limuli, scorpioni, opilionidi, ragni, zecche,
acari e picnogonidi) e gli Uniramia (insetti, centopiedi, millepiedi, sinfili e pauropodi). Come
gli altri Artropodi, i Crostacei presentano un corpo segmentato, suddiviso in regioni distinte
per morfologia e fisiologia, i tagmata; una cuticola con un esoscheletro formato da piastre
sclerotizzate (scleriti); una coppia di occhi composti; un emocele aperto, che forma la principale cavità corporea; un sistema circolatorio aperto, con cuore dorsale; un intestino completo
con stomodeo e proctodeo ben sviluppati;
muscoli striati disposti in fasce isolate e segmentate; un cervello dorsale e un cordone
nervoso ventrale.
Le oltre 31.000 specie descritte di Crostacei comprendono alcuni organismi ben conosciuti per motivi commerciali, come le
canocchie, gli astici, le aragoste, i gamberi,
i granchi, i gamberetti, etc., ma anche una
miriade di organismi meno noti, come le
cosiddette pulci di spiaggia, i cirripedi, gli
anostraci, il krill (Figura 1). Per dimensioni
corporee, le specie variano da forme microscopiche, come alcuni copepodi, ad altre gigantesche, come il granchio giapponese Macrocheira kaempferi, con un’apertura degli
arti che raggiunge i 4 m.
Figura 1. [Da “Kunstformen der Natur”, 1904.]
Alcuni esempi della diversità dei Crostacei come illustrata da
Da un punto di vista ecologico, i CrostaErnst Haeckel. Dall’alto verso il basso in senso orario: larva di
cei sono animali di notevole successo, che
granchio, adulto di granchio, copepode, balano, stomatopode e
rivestono ruoli chiave nelle reti trofiche di
gamberetto.
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molti ecosistemi. Vivono in ogni tipo d’ambiente acquatico, soprattutto quello marino, dove
compaiono a tutte le profondità. Esistono anche forme ben adattate agli ambienti salmastri o
dulcacquicoli. Alcuni Crostacei tollerano estremi di temperatura, pressione, salinità e anossia.
Per esempio, alcune specie sono ben adattate all’ambiente intertidale, caratterizzato da ampie
fluttuazioni di temperatura e da disseccamenti periodici, legati al ciclo tidale. Alcune specie,
infine, sono terrestri. Tra questi, gli Isopodi Oniscoidei (i porcellini di terra) sono il taxon di
maggiore successo, grazie ad alcuni adattamenti all’ambiente subaereo quali lo sviluppo diretto,
la forma appiattita, le capacità osmoregolatrici, l’ispessimento della cuticola e organi deputati
agli scambi gassosi (le pseudo-trachee). Se si esclude questo taxon, comunque, la conquista
dell’ambiente terrestre non ha avuto quello slancio evolutivo che ha invece caratterizzato altri
gruppi animali. Molte specie con stile di vita decisamente subaereo, come alcuni granchi e paguri, dipendono ancora dall’acqua per lo sviluppo delle larve.
Come gli altri Artropodi, i Crostacei sono un gruppo antico: i reperti fossili risalgono al primo Cambriano (oltre 550 milioni di anni fa), con forme che non possono essere assegnate ad
alcuna classe oggi vivente, come Branchiocaris e Marella, appartenenti alla fauna di Burgess.
L’origine dei Crostacei sembra comunque essere più antica del Cambriano e risalire al periodo
di Ediacara o addirittura al Precambriano.
Alcune caratteristiche anatomiche e fisiologiche dei Crostacei sono schematizzate in Scheda 1.
È da ricordare che il Bauplan, o piano corporeo, di questo subphylum è caratterizzato nell’adulto da tre tagmata primari: il capo, il torace (o pereion) e l’addome (o pleon), seguito da un
telson (o coda) in cui si apre l’ano. In alcuni gruppi, il capo è fuso al torace a costituire il cefalotorace. Questo schema di piano corporeo mostra comunque ampie variazioni tra gruppi. Alcuni
gruppi, in particolare quello dei Cirripedi con i balani e le lepadi, presentano una tale diversità
che, a causa della presenza di piastre, sono stati classificati come molluschi fino al 1830, quando la scoperta degli stadi larvali ne chiarì l’appartenenza ai Crostacei. Sempre tra i Cirripedi, i
Rhizocephala, tutti parassiti, sono così profondamente specializzati nello stadio adulto da avere
perso tutte le tracce della struttura degli Artropodi.
Scheda 1
PRINCIPALI CARATTERISTICHE DEL SUBPHYLUM CRUSTACEA
1. Corpo composto dal capo (o cephalon) formato da 5 segmenti (oltre l’acron), dal tronco
e dall’addome.
2. Scudo cefalico o carapace generalmente presente.
3. Appendici pluriarticolate; arti biramosi (o secondariamente uniramosi).
4. Due paia di strutture antennali, le prime antenne (o antennule) e le seconde antenne (o
antenne).
5. Mandibole pluriarticolate che normalmente funzionano come mascelle gnatobasiche.
6. Scambi gassosi per diffusione acquosa attraverso le superfici delle branchie.
7. Escrezione attraverso strutture nefridiali (per esempio, ghiandole antennali).
8. Occhi semplici e occhi composti almeno in uno stadio del ciclo vitale.
9. Intestino con ciechi con funzione digerente.
10. Copula e incubazione delle uova.
11. Larva nauplius, con un occhio naupliare mediano e tre paia di appendici del corpo.
12. Sviluppo larvale solitamente misto o diretto.
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Il corpo dei Crostacei è rivestito da una cuticola, l’esoscheletro chitinoso, un carattere distintivo
degli Artropodi, che è alla base del cosiddetto processo della “artropodizzazione” e fornisce
vantaggi per la locomozione, il sostegno e la protezione. La cuticola è secreta dalle cellule epiteliali tegumentali dell’ipoderma ed è distinta in due strati, l’epicuticola composta di proteine e
la procuticola con un’esocuticola e un’endocuticola, composta da chitina e proteine. Nei Decapodi, carbonato e fosfato di calcio si depositano nella procuticola. Ogni segmento è rivestito da
quattro piastre primarie, un tergite dorsale, due pleure laterali e uno sternite ventrale.
La presenza di una cuticola rigida impone la necessità di abbandonarla periodicamente attraverso la muta (o ecdisi) per assicurare l’accrescimento corporeo. Questo processo, che si alterna
alla fase di intermuta, è distinto in fasi successive (proecdisi, ecdisi e postecdisi) e richiede
l’intervento di enzimi, chitinasi e proteasi, per la digestione della cuticola e la secrezione di una
nuova da parte delle cellule epiteliali tegumentali. Una volta liberatosi dalla vecchia cuticola,
l’animale attraversa una fase delicata durante la quale il corpo è ancora molle prima del definitivo indurimento.
La muta è sotto controllo ormonale: gli ormoni che entrano in gioco sono l’ecdisone, detto anche
ormone della muta, secreto dalla ghiandola Y alla base delle antenne, il cui rilascio è a sua volta
controllato del complesso neurosecretore nei peduncoli oculari, e l’ormone inibitorio della muta,
MIH, prodotto dall’organo X, che si accumula nella ghiandola del seno dei peduncoli oculari.
Le appendici (escluso il primo paio di antenne) sono tipicamente biramose, salvo perdita del
ramo esterno; manifestano un’estrema diversità morfologica e funzionale, non solo tra taxa e
specie, ma anche tra segmenti nella stessa specie. Come sarà illustrato in seguito trattando i
Decapodi, le appendici possono assumere funzioni diverse, adattandosi al nuoto, alla deambulazione, all’alimentazione, all’accoppiamento, alla ricezione di stimoli, all’allevamento dei
piccoli, etc. La stessa appendice può anche svolgere una duplice funzione: per esempio, nei
Decapodi le appendici toraciche sono adibite non solo all’alimentazione o alla deambulazione,
ma anche alla respirazione in quanto i loro epipoditi possono dare origine alle branchie.
La filogenesi dei Crostacei è assai dibattuta; in particolare, discusso è il rapporto di questo
subphylum con gli altri Artropodi. Secondo un’ipotesi recente, l’ipotesi Pancrustacea, gli Insetti
hanno avuto origine dal gruppo dulcacquicolo dei Branchiopodi, come sembra confermato
dalla somiglianza tra questi due gruppi in termini genetici ed embriologici. Altri studi hanno invece evidenziato somiglianze anatomiche ed embriologiche tra gli Insetti e i Malacostraci. Punti
di vista contrapposti tra gli evoluzionisti riguardano la natura del piano corporeo ancestrale
dei Crostacei, che comunque sembra essere caratterizzato da un lungo corpo plurisegmentato,
con segmenti omonomi (cioè uguali) e ciascuno con un paio d’appendici. In sintesi, una prima
ipotesi sostiene che il Crostaceo primitivo avesse zampe toraciche foliacee (fillopodali) adibite
al nuoto e all’alimentazione, mentre una seconda suggerisce che le zampe, usate per il nuoto,
fossero simili a remi e che le appendici cefaliche fossero adibite all’alimentazione.
Il dibattito relativo alla filogenesi si riflette nella classificazione dei Crostacei. La letteratura
riporta numerosi schemi classificativi di questo subphylum. Quello qui riportato è fornito da
Brusca e Brusca (1996). Vista la vastità dell’argomento e l’impossibilità di trattare in modo
esaustivo tutti i Crostacei in questa sede, le classi dei Remipedia, Cephalocarida, Branchiopoda
e Maxillopoda sono descritte in modo sintetico nella Scheda 2.
Di seguito, si elencheranno le caratteristiche più rilevanti della classe dei Malacostraci e di alcuni suoi taxa, mentre verrà analizzato con maggiore dettaglio l’ordine dei Decapodi (superordine
Eucarida, sottoclasse Eumalacostraca), che include specie di maggiore interesse per il lettore.
11
2. I MALACOSTRACI
Uno schema generalizzato dei Malacostraci è riportato in Figura 2. Il cephalon è composto da
5 segmenti e il tronco da 14 segmenti (15 nei leptostraci) e dal telson. I primi otto segmenti
del tronco formano il torace e gli ultimi sei l’addome. Tutti i segmenti presentano un paio di
appendici. Anteriormente, vi sono due paia di antenne, generalmente biramose, le prime antenne, o antennule, e le seconde antenne, o antenne. Le antennule, caratterizzate dalla presenza di
setole dette estetaschi, hanno una funzione chemiorecettrice, mentre le antenne, innervate dal
tritocerebro, sono di origine post-orale e presentano spesso un esopodite a forma di squama
appiattita. Queste ultime hanno tipicamente funzione di sensibilità tattile, ma in alcune specie
sono usate per l’alimentazione, come nel granchio talpa, Emerita talpoida (Anomura, Hippidea). Questa specie, che vive nella costa orientale degli Stati Uniti, si affossa con il corpo nella
sabbia e usa le seconde antenne che sporgono per filtrare il plancton e i detriti dall’onda che
si ritira. Similmente, il paguro Paguristes pilosus fa roteare le antenne descrivendo un otto e
quindi producendo correnti d’acqua che attirano le particelle alimentari in sospensione verso
la regione boccale.
Fig. 2
Figura 2. [Da Barnes 1984]
Schema generalizzato di Malacostraco.
A. Aspetto laterale del corpo. B. Appendice toracica
Il terzo paio di appendici, le mandibole, sono corte e robuste, con superfici trituranti caratterizzate da un processo molare macinatore e un incisore tagliente. Le due paia di mascelle che
seguono sono appendici masticatrici accessorie. Davanti e dietro la bocca vi sono labbra superiori e inferiori variamente sviluppate, il labrum e labium rispettivamente.
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Scheda 2
SINTESI DELLE CARATTERISTICHE DI QUATTRO CLASSI DEI CROSTACEI
(la classe dei Malacostraca viene trattata in dettaglio nel testo).
1. Remipedia: Poche specie viventi e una fossile. Rinvenuti per la prima volta negli anni
1980 in una grotta marina di un’isola delle Bahamas. L’origine è enigmatica, in quanto
manifestano caratteristiche primitive (come tronco omonomo e due cordoni nervosi
ventrali) e altre avanzate (come i massillipedi). Nuotano sul dorso.
2. Cephalocarida: Nove specie descritte, di lunghezza inferiore ai 4 mm, tutte marine
e detritivore, che possono vivere a profondità superiori ai 1500 m. Sono considerati
primitivi a causa della presenza di metameri omonomi, mascelle non differenziate e
appendici biramose. Anche le prime appendici presentano epipoditi natatori.
3. Branchiopoda: Comprende gli ordini di Anostraca, Notostraca, Cladocera e Conchostraca.
Presentano zampe fogliacee e una scarsa differenziazione dei tagmata. Le appendici del
tronco sono appiattite e laminari con la coxa trasformata in branchia. Sono dulcacquicoli
(ma Artemia vive in acqua salata). Gli Anostraca (“gamberetti fata”), con circa 185 specie,
sono privi di carapace o di scudo cefalico, nuotano sul dorso e utilizzano il movimento
degli arti locomotori per nutrirsi di particelle in sospensione. I Notostraca (“gamberetti
girini”), con nove specie viventi, presentano un ampio carapace a forma di scudo fuso
solo con il capo ma che si estende posteriormente a coprire il torace e parte dell’addome;
si muovono sul fondo, ma a volte nuotano battendo gli arti toracici. I Cladocera (“pulci
d’acqua”), con circa 400 specie, raggiungono dimensioni massime di 18 mm, ma
normalmente non superano i 3 mm; tranne il cephalon e le antenne natatorie, il corpo è
racchiuso da un carapace fuso in parte con il tronco; alcuni sono bentonici mentre altri
sono planctonici e nuotano con le antenne; la fecondazione si realizza nel marsupio, una
cavità situata tra il dorso e l’interno del carapace; nei Daphnidae le uova sono trattenute
nel carapace abbandonato con la muta che si modifica in una capsula a formare l’efippio.
La partenogenesi è comune. I Conchostraca (“gamberetti bivalvi”), con circa 200 specie,
presentano un carapace bivalve, che racchiude interamente il corpo, e appendici su tutto
il tronco; molti sono bentonici; possono vivere anche in habitat effimeri.
4. Maxillopoda: sei sottoclassi, Ostracoda, Copepoda, Cirripedia, Mystacocarida, Branchiura
e Tantulocarida. Marini e dulcacquicoli. Gli Ostracoda sono uno dei gruppi di maggiore
successo; comprendono circa 2000 specie dulcacquicole e marine, con una dimensione
che varia tra 0.1 a 32 mm; sono bentonici e planctonici; possono raggiungere 7000 m
di profondità; presentano un carapace bivalve con cardine e fibre muscolari adduttrici
trasversali che chiudono le valve; le seconde antenne sono appendici locomotorie. I
Copepoda comprendono oltre 9000 specie con dimensioni tra 0.1 e alcuni cm; fanno
parte dello zooplancton, ma alcune specie sono parassite; il tronco presenta 10 segmenti
e il primo paio d’appendici toraciche forma i massillipedi. I Cirripedi comprendono 1000
specie, alcune a vita libera, come i balani e le lepadi, e altre parassite, come i Rhizocephala;
le forme libere sono sessili e possono essere peduncolate o non peduncolate; il loro
carapace presenta cinque piastre fondamentali, la carena, due terga e due scuta; di
norma sono ermafroditi.
Come condizione primitiva, le appendici toraciche o toracopodi sono simili e biramose; l’endopodite, che viene usato per la deambulazione e la presa, è l’espansione dell’arto più sviluppata.
L’arto di base è composto da un protopodite basale, dal quale possono originarsi degli enditi
mediani (per esempio, le gnatobasi), degli esiti laterali (per esempio, gli epipoditi) e due rami,
ossia l’endopodite e l’esopodite. Il protopodite è formato da due articoli, che nei Decapodi sono
normalmente fusi, la coxa e il basipodite, e l’endopodite da 5 articoli, l’ischiopodite, il meropo13
Scheda 3
SINTESI DELLE CARATTERISTICHE
DEI PIÙ IMPORTANTI TAXA DEI MALACOSTRACI
(l'ordine dei Decapodi viene trattata in dettaglio nel testo e in Scheda 4).
1. Hoplocarida (superordine), Stomatopoda (ordine): Il carapace ricopre parte del capo e
si fonde con i toracomeri dal primo al quarto; il capo è munito di un rostro mobile ed
articolato; i toracopodi dal primo al quinto sono uniramosi e subchelati; il secondo è
massiccio e raptatorio e viene usato per arpionare o stordire le prede; i toracopodi dal
sesto all’ottavo sono biramosi e ambulacrali; i pleopodi sono biramosi, sono usati per il
nuoto e presentano branchie a livello degli esopoditi; grandi occhi composti e appiattiti.
L’ordine è formato da circa 350 specie marine, le canocchie, con corpo appiattito dorsoventralmente e relativamente grande (fino ai 30 cm di lunghezza corporea).
2. Eucarida (superordine), Euphausiacea (ordine): Mancano di massillipedi; presentano
branchie toraciche esterne al carapace e toracopodi biramosi. D’aspetto simile ai
gamberetti con dimensioni comprese tra i 4 e i 15 cm; sono pelagici; possono vivere a
profondità di 5000 m; sono filtratori o planctivori; costituiscono il krill, la principale fonte
alimentare di balene, calamari e pesci; nel krill la densità d’animali supera i 1000 per m2.
3. Peracarida (superordine), Isopoda (ordine): Lo sviluppo si realizza in una tasca incubatrice
ventrale, il marsupio, delimitata dagli oostegiti, enditi coxali toracici; il carapace è
assente; il primo toracomero è fuso con il capo; presentano un paio di massillipedi,
sette paia di pereiopodi uniramosi, il primo talvolta subchelato, pereiopodi modificati
come arti ambulacrali, prensili o natatori, e pleopodi biramosi sviluppati per il nuoto e
per gli scambi gassosi (nei taxa acquatici sono modificati in branchie e in quelli terrestri
come pseudo-trachee); il telson è fuso; gli occhi sono solitamente semplici e composti,
assenti in alcune specie. Sono note oltre 400 specie marine, dulcacquicole e terrestri
con dimensioni comprese tra 0.5 e 440 mm; alcuni gruppi sono parassiti. Gli Oniscidea
sono il gruppo di crostacei che ha avuto maggiore successo in ambiente terrestre. Sono
spazzini, erbivori, onnivori, ma anche detritivori e predatori. I parassiti si nutrono di
liquido tissutale dell’ospite.
4. Peracarida (superordine), Amphipoda (ordine): Il corpo è compresso lateralmente;
il carapace è assente; il primo toracomero è fuso con il capo; presentano un paio di
massillipedi, sette paia di pereiopodi uniramosi, in cui il primo e il secondo spesso
modificati con chele o sub-chele, coxe pereiopodali estese a formare piastre e branchie
toraciche; l’addome è suddiviso in due regioni, un pleon anteriore e un urosoma posteriore
con appendici anteriori conformate come tipici pleopodi e le posteriori modificate come
uropodi; gli occhi sono composti e sessili, assenti in alcune specie. Sono note circa
6000 specie di dimensioni comprese tra 1 mm a 25 cm; vivono in molti habitat marini,
dulcacquicoli e terrestri, con molte specie adattate all’ambiente intertidale. I Caprellidea
sono altamente modificati per l’adesione ad altri organismi, quali alghe; alcuni sono
parassiti. A parte le specie parassite, gli Amphipoda possono essere spazzini, erbivori,
carnivori o sospensivori.
dite, il carpo, il propodite e il dattilopodite (Figura 2). Le branchie, con poche eccezioni, sono
epipoditi toracici modificati.
Le appendici addominali anteriori (le prime cinque paia) dette pleopodi sono simili tra loro e
biramose. I pleopodi sono usati per il nuoto, per attivare correnti, per trasportare le uova nella
femmina e talvolta per gli scambi gassosi. Nei maschi, il primo e il secondo paio di pleopodi
sono solitamente modificati in organi copulatori. Le appendici addominali del sesto paio (uro14
podi) sono biramose e di solito formano con il telson il ventaglio caudale, usato per il nuoto
o per la fuga. I pori genitali femminili sono sempre situati sul sesto segmento toracico, mentre
quelli maschili sull’ottavo.
Una caratteristica esclusiva dei Malacostraci, tra i Crostacei, è la presenza dei cromatofori,
situati nel tessuto connettivo subipodermale. Sono cellule con processi radiati ramificati non
contrattili. Granuli di pigmento si distribuiscono sui processi radiati nello stato espanso o stellato mentre si condensano al centro nello stato contratto. Questo movimento è sotto controllo
nervoso e ormonale, in particolare di ormoni del peduncolo oculare. I pigmenti possono essere
bianchi, rossi, gialli, blu, bruni e neri. Il rosso dei granchi, gamberi e aragoste una volta cotti è
prodotto dall’astaxantina. Nell’animale vivo questo pigmento è coniugato a una proteina ed è
tipicamente blu. Uno stesso cromatoforo può presentare più pigmenti: Palaemonetes ne ha tre.
Da un punto di vista sistematico, i Malacostraci comprendono, oltre ai Decapodi, altri gruppi,
che sono sinteticamente descritti in Scheda 3.
3. I DECAPODI
I Decapodi comprendono oltre 10.000 specie, circa un terzo delle specie note di Crostacei. Una
sintesi dei principali gruppi che li costituiscono è riportata in Scheda 4. Sono un gruppo altamente diversificato, con specie presenti in tutti gli ambienti acquatici, a tutte le profondità, ed
alcuni che trascorrono la maggior parte della loro vita sulla terra. Molti sono pelagici, ma altri
hanno adottato stili di vita bentonici sedentari, erranti o fossori. Le strategie alimentari variano
da predatori (per esempio, il granchio re, Paralithodes, preda echinodermi e bivalvi mentre
gamberetti pelagici predano zooplancton), a spazzini, detritivori e fitofagi, a filtratori (come
Ocypodide, Callianassa, Emerita) o onnivori (come molti gamberi di fiume).
I Decapodi manifestano alcuni caratteri morfologici distintivi rispetto agli altri Malacostraci
(Figura 3). Tra questi, si osserva la fusione del capo e del torace a formare un cefalotorace e il
carapace ben sviluppato, che si estende anteriormente a formare il rostro e lateralmente a racchiudere le branchie in camere branchiali ben definite. Come detto in precedenza, l’esoscheletro
dei Decapodi è caratterizzato dalla deposizione di carbonato e fosfato di calcio. Nei paguri, tra
gli Anomura, l’addome ha una cuticola sottile, parzialmente calcificata. Ciò determina la loro
dipendenza da alloggiamenti che assicurino la protezione dell’addome molle dai molti predatori presenti nell’habitat. Gli alloggiamenti maggiormente usati sono conchiglie di gasteropodi,
che i paguri, che non hanno evoluto sistemi per uccidere i molluschi, devono acquisire da un
mollusco morto o usurpare da un altro paguro. La conchiglia deve essere cambiata più volte nel
corso della vita di un paguro in associazione con l’accrescimento. Alcune specie si sono adattate
a utilizzare altri alloggiamenti, come coralli, balani, gusci di vermetidi e addirittura canne di
bambù. La vita nella conchiglia ha determinato l’evoluzione di adattamenti morfologici. Per
esempio, gli uropodi sono modificati con il sinistro, più voluminoso che viene usato per agganciare la columella della conchiglia. Inoltre, le superfici di contatto delle zampe e degli uropodi
sono coperte di tubercoli che assicurano una migliore presa alla conchiglia. Uno dei chelipedi
o entrambi può essere modificato per bloccare l’apertura della conchiglia quando l’animale è
ritirato, mentre il quinto pereiopode è ridotto. Si sono inoltre evoluti comportamenti complessi
per massimizzare l’acquisizione di una conchiglia della giusta specie e delle giuste dimensioni,
come pattern comportamentali raffinati che vengono esibiti durante la lotta con conspecifici per
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Scheda 4
SINTESI DELLE CARATTERISTICHE DEI TAXA
CHE COMPONGONO L’ORDINE DEI DECAPODI
(classe Malacostraca, sottoclasse Eumalacostraca, superordine Eucarida).
1. Sottordine Dendrobranchiata. È formato da circa 450 specie, prevalentemente gamberi
peneidi e sergestidi. Presentano branchie dendrobranchiate e chele in corrispondenza
dei primi tre pereiopodi; il primo paio di pleopodi è modificato in organi copulatori nei
maschi; i tergiti addominali sono espansi ventro-lateralmente a costituire i lobi pleurali.
La fecondazione è esterna, le femmine non incubano le uova e le larve escono dall’uovo
sotto forma di nauplius. Possono raggiungere 30 cm di lunghezza; i peneidi sono pelagici o bentonici e alcuni vivono in acque salmastre; i sergestidi sono marini e pelagici.
2. Sottordine Pleocyemata. Non posseggono dendrobranchie e le uova sono incubate
dalla femmina; il primo stadio larvale è successivo al nauplius. Si distinguono sette
infraordini.
2.1. Infraordine Caridea. È formato da circa 2000 specie, dette gamberetti caridei. Posseggono branchie fillobranchiate, il primo o le prime due paia di pereiopodi sono chelate; i
primi pleopodi sono ridotti, ma non molto modificati nei maschi.
2.2. Infraordine Stenopodidea. Sono note 20 specie dell’unica famiglia degli Stenopodidae.
Posseggono branchie tricobranchiate; le prime tre paia di pereiopodi sono chelate, col
terzo paio più voluminoso; i primi pleopodi sono uniramosi in maschi e femmine ma
non modificati. Sono tropicali e sono associati ad ambienti bentonici, soprattutto in
corrispondenza delle barriere coralline. Formano coppie monogame, come Spongicola
venusta: un maschio e una femmina entrano da piccoli nella spugna vitrea Euplectella
ma, crescendo, diventano troppo grandi per uscire dall’osculo della spugna, rimanendo
quindi imprigionati nella spugna.
2.3. Infraordine Thalassinidea. Posseggono un addome simmetrico appiattito dorso-ventralmente con un ventaglio caudale ben sviluppato. Le branchie sono tricobranchiate; le
prime due paia di pereiopodi sono chelate e il primo è generalmente voluminoso. Si
affossano nei sedimenti marini o vivono nel pietrisco corallino.
2.4. Infraordine Astacidea. I gamberi di fiume e gli astici fanno parte di questo taxon. L’addome appiattito dorso-ventralmente termina in un ventaglio caudale; le branchie sono
tricobranchiate; le prime tre paia di pereiopodi sono chelati, ma il primo è assai voluminoso. La maggior parte dei gamberi vive in acqua dolce, ma alcune specie vivono in terra umida dove scavano tane complesse; l’astice, Homarus, è esclusivamente marino.
2.5. Infraordine Palinura. Le aragoste spinose fanno parte di questo taxon. L’addome presenta un ventaglio caudale; il carapace può essere cilindrico o appiattito dorso-ventralmente; le branchie sono tricobranchiate; le chele variano nel numero; può essere chelato
solo il quinto paio. Sono tutti marini.
2.6. Infraordine Anomura. I paguri, i granchi porcellanidi, i granchi talpa e i litodidi fanno
parte di questo taxon. L’addome è molle e spiralato asimmetricamente nei paguri oppure è simmetrico, breve e ripiegato sotto il torace nei granchi porcellanidi. I paguri
vivono in conchiglie di molluschi gasteropodi o in altri alloggiamenti. Il primo paio di
pereiopodi è chelato, il terzo non lo è mai; il quinto paio (e a volte anche il quarto) è
generalmente molto ridotto e ha perso la funzione ambulacrale; il quinto pereiopode
può anche svolgere funzione di pulizia delle branchie; i pleopodi sono ridotti o assenti.
La maggior parte delle specie è marina, ma è noto un gruppo di acqua dolce, Aegla, e
forme terrestri, come Coenobita e Birgus.
2.7. Infraordine Brachyura. Include i “granchi veri”. L’addome è simmetrico, ma ridotto e
ripiegato sotto il torace; gli uropodi sono assenti; il cefalotorace è appiattito dorso-ventralmente ed espanso ai lati; le branchie sono fillobranchiate; il primo paio di pereiopodi
è chelato e solitamente voluminoso; i maschi sono privi delle ultime tre paia di pleopodi.
Sono marini, ma sono note specie di acqua dolce (Potamidae) e terrestri (Geocarcinidae,
Ocypodidae e Grapsidae).
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Figura 3. [Da Brusca e Brusca 1996.]
Morfologia esterna di un Decapode,
il gambero di fiume (infraordine Astacidea).
Forma esterna e ventaglio caudale
Figura 4. Processo di carcinizzazione nei Decapodi: la forma
primitiva allungata tipica della forma a gamberetto si è accorciata ripiegando l’addome ventralmente nella forma a granchio,
passando attraverso la forma a gambero.
l’acquisizione della conchiglia, per esempio
il rapping. Alcune specie, inoltre, sono capaci di sentire a distanza l’odore liberato da un
mollusco ferito e di seguire la scia odorosa
per raggiungere il sito di predazione.
La forma allungata dei gamberetti, considerata più primitiva, ha subito un accorciamento con il ripiegamento dell’addome
sotto la parte anteriore del corpo, dando
origine alla forma “a granchio”, che si accompagna alla riduzione dei pleopodi e alla
perdita degli uropodi (Figura 4). Questo
processo si è verificato, indipendentemente,
varie volte nei Decapodi come adattamento
alla locomozione, con lo spostamento del
centro di gravità anteriormente, in un punto
posto sotto le appendici locomotorie. Non
è solo una prerogativa dei Brachyura, ma
anche di alcuni Anomura, come i granchi di
porcellana.
Le prime tre paia di appendici toraciche o
toracopodi sono modificate in strutture adibite alla masticazione, i massillipedi. Alcune
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specie le usano come appendici filtranti, per esempio i granchi porcellana. Le altre cinque paia
di appendici toraciche sono zampe (o pereiopodi), da cui deriva il termine Decapoda. Il primo
paio è di solito più robusto dei pereiopodi, il chelipede. Le zampe di solito sono uniramose per
la perdita dell’esopodite. Alcune specie, soprattutto i Brachyura e Anomura, possono abbandonare gli arti attraverso l’autotomia, che si realizza lungo un piano di frattura ben definito
attraversante il basi-ischio. Gli arti persi generalmente ricrescono attraverso le mute.
Il primo paio di pereiopodi, i chelipedi, sono caratterizzati, oltre che dalla robustezza, anche
dalla presenza di una mano, la chela, con due dita opponibili, il dito mobile, o dattilopodite, ed
il dito immobile, un’espansione del propodite. Le funzioni della chela sono molteplici. La prima
è la presa/cattura del cibo. Alcuni Ocypodidae, come Dotilla fenestrata dell’Africa orientale,
raccolgono fango e detriti con le chele; nella cavità buccale il materiale viene elaborato e passato da setole a spazzola dei primi e secondi mascellopiedi, che separano il materiale leggero. Il
residuo viene sputato sotto forma di palline, utilizzate per delimitare il territorio.
Le chele sono usate per la rottura di prede “dure” (come i molluschi predati dai granchi Calappidi), per lo scavo delle tane (in molti granchi e nei gamberi di fiume), nel combattimento
intraspecifico e, nel caso dei maschi, per produrre segnalazioni che attraggono le femmine. Nei
granchi violinisti appartenenti al genere Uca, i chelipedi sono dimorfici sessualmente, come risultato della selezione sessuale: uno dei due chelipedi è voluminoso nei maschi ed è usato esclusivamente durante il corteggiamento, oscillandolo nel comportamento detto waving. Il modo
con cui il chelipede viene fatto oscillare è specie-specifico: le specie Indo-Pacifiche oscillano il
chelipede verticalmente, mentre quelle americane sia verticalmente sia lateralmente. I maschi
attirano le femmine anche con segnali acustici, da cui il termine di “violinista”: sfregano il propodite della chela contro il substrato; alternativamente, flettono rapidamente gli arti. Il numero
di colpi o di battiti di una serie e l’intervallo tra serie sono specie-specifici. Le femmine possono
individuare i segnali a distanza di 1 m attraverso organi miocordotonali situati nelle zampe. Le
chele sono usate per produrre schiocchi ed emettere getti d’acqua nei gamberetti “pistola”. Lo
schiocco è prodotto dal rilascio del dito mobile dal dito immobile, ad un incavo del quale il primo s’incastra durante la fase di riposo attraverso un processo tubercolare. Lo schiocco sembra
essere usato per allontanare intrusi o per stordire possibili prede. Infine, le chele sono usate per
portare “armi”, quali le attinie che il granchio Xanthoidea Lybia tessellata usa per difendersi
da predatori, quali i polpi.
I pereiopodi articolati permettono una rapida locomozione nelle forme bentoniche, intertidali
e terrestri. L’efficacia della deambulazione è dovuta al movimento del pereiopode, che consiste
in due fasi, la battuta efficace e la battuta di recupero con roteazione in avanti. In alcuni casi, la
velocità di corsa raggiunta è notevole, come nel granchio spettro (Ocypode ryderi), comune sulle coste esposte dell’Oceano Indiano, il quale può raggiungere la velocità di 1.6 m al secondo:
quando corre, il granchio si muove lateralmente tenendo il corpo sollevato dal terreno e usando
due o tre paia di pereiopodi. Nella famiglia dei Brachyura pelagica dei Portunidae, come il granchio blu (Callinectes sapidus) delle coste atlantiche nordamericane, l’ultimo paio di pereiopodi
termina con un largo remo appiattito; si muove descrivendo una figura di otto, con un’azione
simile a un’elica, mentre i penultimi pereiopodi funzionano da stabilizzatori.
I Decapodi pelagici, i gamberetti delle famiglie Penaeidae, Sergestidae e Oplophoridae, possono
compiere migrazioni di 100-800 m, soprattutto in zone epi- e mesopelagiche: i pleopodi, grossi
e frangiati, sono gli organi natatori. Come i gamberi di fiume, i gamberetti utilizzano la rapida
flessione del ventaglio caudale per la fuga.
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