sviluppo embrionale

1
LO SVILUPPO EMBRIONALE
Introduzione
Lo sviluppo embrionale detto anche ontogenesi, inizia subito dopo la fecondazione: l'ovulo
fecondato, chiamato zigote, incomincia a dividersi mediante ripetute divisioni cellulari (mitosi) e
differenziamento delle cellule che ne derivano, e acquisisce le strutture tipiche della sua specie. Lo
sviluppo embrionale consiste in une serie di cambiamenti in occasione dei quali si formano cellule
specializzate, tessuti, organi e sistemi a partire da un'unica cellula al fine di formare un nuovo
individuo.
Lo sviluppo embrionale si suddivide in tre fasi principali: la segmentazione, la gastrulazione e
l'organogenesi.
Sviluppo diretto e indiretto
Lo sviluppo embrionale avviene negli animali all’interno di uova, ovvero di strutture protettive che
possono costituire un semplice involucro gelatinoso (come nel caso dei pesci o degli anfibi) o strutture
anatomicamente più complesse (gli annessi embrionali, presenti nell’uovo degli insetti e in quello
degli amnioti, cioè dei rettili, uccelli e pesci). L’uovo permette la protezione del nuovo individuo nelle
prime fasi del suo sviluppo. In alcuni animali, come nei mammiferi placentati, il piccolo si sviluppa
all’interno del corpo della madre.
A seconda del grado di sviluppo dell’individuo che fuoriesce dall’uovo o che nasce dal corpo della
madre, si può distinguere uno sviluppo indiretto e uno sviluppo diretto. Nel primo caso, a partire dalla
prima cellula del nuovo individuo, si forma un embrione, nel quale si delineano progressivamente
tutte le strutture tipiche dell’adulto, anche se in forma immatura; dall’uovo fuoriesce dunque un
piccolo che è simile all’adulto. Nel caso dello sviluppo indiretto, invece, dall’uovo fuoriesce un
individuo che viene detto larva, molto diverso dall’adulto e non in grado di raggiungere la maturità
sessuale. Spesso la larva occupa una nicchia ecologica differente da quella dell’adulto. Essa diviene
simile all’adulto attraverso un processo di trasformazione che prende il nome di metamorfosi. In
realtà alcuni animali, come alcuni lepidotteri, trascorrono la maggior parte del loro ciclo vitale sotto
forma di larva; si considera comunque come adulto lo stadio in cui l’animale è capace di riprodursi.
2
Lo sviluppo indiretto interessa molti invertebrati, come numerose specie di insetti, i crostacei e gli
echinodermi, e vertebrati come gli anfibi. Lo sviluppo diretto avviene nella maggior parte dei
vertebrati, quali rettili, uccelli, mammiferi, e in invertebrati come i molluschi e gli aracnidi.
Viviparità, oviparità, ovoviviparità
Negli animali in cui il nuovo individuo nasce dal corpo della madre, si parla di viviparità; quando
invece esso si schiude da un uovo, deposto nell’acqua o sul terreno, si parla di oviparità. In alcune
specie animali si verifica anche il fenomeno della ovoviviparità; il nuovo individuo, cioè, fuoriesce
da un uovo, che è rimasto nelle vie genitali femminili e, pertanto, prosegue il suo sviluppo
all’interno del corpo materno. Ciò avviene, ad esempio, nella lucertola Lacerta vivipara e nella
vipera Vipera berus. In alcuni animali a sviluppo indiretto, dal cui uovo, cioè, fuoriesce una larva,
tale processo può svolgersi anche all’interno della madre; questa, dunque, “partorisce” delle larve.
In tal caso, si parla di larviparità, fenomeno noto in alcune salamandre, nel coleottero Chrysomela,
nell’insetto efemerottero Cloëon.
Differenziamento cellulare e geni omeotici
Ciascun organismo è costituito da numerose parti distinte e disposte secondo un preciso ordinamento
anatomico. Ogni parte è formata da diversi tipi di cellule, tessuti e organi. Quando la prima cellula di
un organismo pluricellulare comincia a dividersi per mitosi, essa origina una masserella di cellule
(morula) tutte geneticamente identiche, ovvero dotate dello stesso patrimonio di geni. Tali cellule
sono dette cellule staminali o totipotenti, poiché sono teoricamente in grado di trasformarsi in un
qualsiasi tipo cellulare dell’organismo adulto. Si osserva però che, dopo un certo lasso di tempo,
nelle diverse parti della morula le cellule iniziano a specializzarsi, cioè ad avviare il processo di
differenziamento. Sembra che tale fenomeno sia regolato da uno specifico gruppo di geni, detti geni
omeotici. Questi presiedono alla sintesi di particolari proteine, che hanno evidentemente un effetto di
controllo sull’attività delle altre cellule, e ne determinano la specializzazione in un senso piuttosto
che in un altro.
Fasi dello sviluppo embrionale
Lo sviluppo dall'uovo all'adulto comprende diverse fasi in cui viene inizialmente determinata
l'organizzazione spaziale dell'embrione.
Tutte le "istruzioni" che dirigono lo sviluppo sono inserite all'interno del genoma dello zigote al
momento della fecondazione. All' inizio lo zigote va incontro ad una serie di numerose divisioni
mitotiche che portano alla formazione di una morula e, successivamente, di una blastula:
questo processo è sotto il controllo dell’ RNA fornito dall'uovo.
blastula
Successivamente interviene un processo di gastrulazione durante il quale le cellule della blastula si
organizzano in tre foglietti embrionali (ectoderma, entoderma, mesoderma): questa fase dello sviluppo
è sotto il controllo dei geni dell'embrione.
Nelle primissime fasi si producono divisioni mitotiche a carico dello zigote fino alla formazione della
blastula che ha un solo strato cellulare. Le cellule della blastula sono chiamate blastomeri, mentre la
cavità interna prende il nome di blastocele.
Nella gastrulazione la blastula, mediante invaginazione, si trasforma in gastrula. La gastrula è una
struttura formata da un doppio strato cellulare che delimita una cavità, l'archenteron, comunicante all'
esterno mediante un'apertura definita blastoporo. Successivamente si forma un terzo strato cellulare, il
mesoderma, e si realizzano gli eventi che porteranno alla formazione degli organi principali. In
posizione dorsale la parete dell'archenteron (mesoderma) forma un tubo che prende il nome di corda
dorsale che costituirà l'asse di sostegno dell'animale.
Il mesoderma si suddivide in vescicole simmetriche, dette somiti. I somiti sono collegati per mezzo di
peduncoli al rimanente mesoderma che delimita una cavità interna definita celoma. Il celoma è
internamente rivestito da una membrana definita peritoneo che avvolge tutti gli organi presenti nella
cavità. Il mesoderma è il terzo foglietto embrionale e dà origine a numerose strutture tra le quali il
derma, i muscoli, l'apparato scheletrico e il parenchima (cioè il tessuto funzionale) degli organi. La
differenziazione iniziale del mesoderma è parte integrante del processo di gastrulazione che ,
ricordiamo, ha come scopo proprio la formazione di tutti e tre i foglietti. Esistono diversi tipi di
mesoderma nell'embrione, in dipendenza principalmente della loro posizione relativa ai due assi.
Il mesoderma laterale o parassiale, così denominato poiché si organizza simmetricamente ai lati del
cordomesoderma, cioè dell'asse antero-posteriore si suddivide in masse simmetriche, i mesomeri o
somiti, e viene quindi definito metamerico. Con l'avanzare dello sviluppo i mesomeri si
suddivideranno in una porzione mediale, più vicina all’asse mediano (lo sclerotomo) e una distale (il
dermamiotomo).
Lo sclerotomo darà origine alle vertebre mentre il dermamiotomo si suddividerà ancora in due parti,
una a formare il derma e l'altra i muscoli assiali. L'importanza dei mesomeri risiede proprio nella loro
metamericità che permette uno sfasamento successivo dei muscoli assiali e delle vertebre. Questo
sfasamento spaziale permette a ogni muscolo assiale di connettersi con due vertebre, quella anteriore e
quella posteriore, e quindi di effettuare un movimento durante la contrazione.
Alla fine della gastrulazione l'embrione già possiede un intestino primitivo e strati di cellule che
porteranno successivamente alla formazione di tutti i tessuti ed organi del corpo.
L'organogenesi, infine, è il processo con cui si formano i definitivi tessuti ed organi (per primi si
formano gli abbozzi del sistema nervoso, poi del cuore e dell’apparato circolatorio) e si determina
l'accrescimento corporeo dell'embrione.
Ciascuno dei tre foglietti embrionali rappresenta il tessuto originario da cui si differenzieranno alcuni
gruppi di tessuti che saranno presenti nell’organismo completo. Dall’ectoderma si formano
l’epidermide, il tessuto nervoso e le ghiandole esocrine, i capelli, il cristallino dell’occhio e le strutture
dell’orecchio interno. Dal mesoderma derivano il derma, i muscoli, il sistema circolatorio, le ovaie e i
testicoli, gli epiteli che rivestono le cavità corporee (peritoneo, pleure, pericardio). Dall’endoderma
derivano il fegato, il pancreas, l’apparato digerente.
I vertebrati mostrano una seconda ondata di migrazioni cellulari quando la placca neurale, ovvero
l'ectoderma destinato a formare il cervello e il midollo spinale, si invagina sotto la superficie
dell'epidermide, formando il tubo neurale. Questo processo è detto neurulazione e l'embrione a questo
stadio di sviluppo prende il nome di neurula. In seguito, dal lato dorsale del tubo neurale si
differenziano le cellule della cresta neurale, che migrano in altre parti del corpo, formando gran parte
del cranio, il sistema nervoso autonomo e le cellule pigmentate