PROGRAMMA LEZIONI di RECUPERO e SOSTEGNO PSICOLOGIA FISIOLOGICA -v.o.prossimi appelli - 25 maggio - 16 giugno - 13 luglio mer 6 aprile mer 13 aprile mer 20 aprile mer 27 aprile ore 16.00 ore 16.00 ore 16.00 ore 16.00 Fototrasduzione (cap. 28) Vie visive centrali (29) Movim., prof., forme, colori (30-31) Comportamento-metodi (1-2-22) mer 04 maggio mer 11 maggio mer 18 maggio ore 16.00 ore 16.00 ore 16.00 Udito, gusto, olfatto (32-34) Appr., memoria, sviluppo (64-65-60) EEG, sonno, disturbi (50-51-52) mer 08 giugno mer 22 giugno ore 16.00 ore 16.00 Schizofrenia (55) Aree associat., sist. oculomot. (53-43) mer 06 luglio gio 07 luglio ore 16.00 ore 16.00 Depressione, Alzheimer (56-62) Afasie e tronco-encefalo (54-44) 2 STADI PERCEZIONE VISIVA luce segnali elettrici (da retina) cornea nervo ottico proiezione su fon do oculare trasformazione in segnali elettrici (retina) centri superiori di elaborazione • Fotorecettori sono i recettori sensoriali meglio conosciuti • Retina non è struttura periferica ma parte del SNC (origina dal tubo neurale) • Retina ha caratteristiche e strutture simili a porzioni di SNC (principale neurotrasmettitore: glutammato) • Retina molto semplice: solo cinque tipi di neuroni connessi e ordinati a strati Umor vitreo Elementi nervosi spostati lateralmente: luce diretta in foveola con minima distorsione Epitelio: contiene melanina (pi gmento nero) che assorbe luce sfuggita a retina Funzioni epitelio pigmentato: - funzioni metaboliche per i recettori; - resintesi pigmenti fotosensibli; - fagocitosi segmenti esterni fotorecettori Disco ottico o punto cieco: - nasale rispetto alla fovea, puto in cui fibre del nervo ottico lasciano la retina e vanno al nervo ottico. Bastoncelli: 20 volte maggiore dei coni > convergenza (perdita di particolari) Coni: numerosi in f ovea e foveaola (> risoluz. spaziale) Coni-bastoncelli: Non possono originare potenziali d’azione, ma rispondono alla luce con modifi cazioni graduali del potenziale di membrana Bastoncelli: sommazione potenziali f ino a 100 ms rispondono a basse intensità ma non a luci oltre i 12 Hz Coni: risposte vivaci, rispondono a luci fi no a 55 Hz quindi > risoluzine temporale Segmenti esterni elevata capacità di captare luce grazie a forte concentrazione di pigmenti visivi capaci di assorbire la luce Tutte le molecole di pigmento sono collocate vicino alle proteine di membrana, la quale si ripiega su sé stessa a formare dischi. Dischi sovrapposti tra di loro e quindi la luce che sfugge al primo è captata dal secondo, e così via. Come i neuroni, i fotorecettori non si rinnovano (mitosi) Si rinnovano solo i segmenti esterni: i bastoncelli sint etizzano circa 3 dischi all’ora, che dalla base migrano verso l’estremità (quelli vecchi si distaccano e sono fagocitati dall’epitelio pigmentato) Per i coni non si conosce il meccanismo di rinnovamento Fototrasduzione nei bastoncelli: Buio alta concentrazione intracellulare di GMPc; canali ionici aperti: ingresso Na+ Luce - fotoni assorbiti da molecole di rodopsina (retinale assorbe luce) - rodopsina attivata stimola proteina G (transducina)che attiv a enzima GMPcf osfodiesterasi GMPc degradato a ‘5-GMP - concentrazione GMPc si riduce, canali si chiudono, iperpolarizzazione bastoncelli RODOPSINA: opsina (proteina) + retinale (cromof oro/luce) 11-cis (inattiva, legata a opsina) retinale tutto-trans (attivato da luce) ... 1 msec dopo attivazione del retinale rodopsina metarodopsina II nel giro di pochi minuti retinolo tutto-trans si trasforma in retinale tutto-trans che è il precursore del retinolo 11-cis (ad opera dell’epitelio pigmentato) Sembra che un processo simile avv enga anche nei coni (opsina dei coni), sebbene in quel caso esistano tre diversi tipi di pigmenti rodopsina attivata stimola proteina G (transducina) attiva enzima GMPc-fosf odiesterasi riduzione concentraz. GMPc GMPc degradato a ‘5-GMP riduzione concentraz. GMPc chiusura canali ionici iperpolarizzazione segm. esterno ADATTAMENTO alla LUCE è f( x) concentrazione intracellulare del Ca++ Ca++ adattamento inibisce guanilato ciclasi riduzione concentr. GMPc CELLULE GANGLIARI: - neuroni d’uscita della retina - i loro assoni formano il nervo ottico - trasmettono proprie informazioni tramite pot. d’azione - ricevono inf o retiniche da tre tipi di interneuroni (cellul e amacrine, bipolari, orizzontali) CORPO GENICOLATO LATERALE CELLULE GANGLIARI proiettano COLLICOLO SUPERIORE AREA PRE -TETTALE CELLULE GANGLIARI non sono mai completamente silenti: anche al buio non smettono di scaricare (pot. d’azione) Modo più semplice di studiare la visione è indagare come le C. GANGLIARI rispondo a diversi tipi di stimoli luminosi. Grazie a convergenza, C. GAN GLIARI sono sensibili (e rispondono) a stimoli luminosi che cadono in particolari punti della retina CAMPO RECETTI VO CAMPI RECETTIVI delle c. gangliari sono CIRCOLA RI (dimensioni variabili ) CENTRO e PERIFERIA sono antagonisti (non omogenei) CELLULE GANGLIARI analisi delle inf o visive in PARALLELO, attraverso due vie. CELLULE GANGLI ARI CENTRO-OFF CELLULE GANGLI ARI CENTRO-ON Campi recettivi delle cell ule gangliari rimangono costanti al variare dell’illum inazione. Dopo adattamento (oltre un’ora) campi recettivi cambiano in m odo che illuminazione periferica non inibisce risposta evocata dal centro del campo. NUMERO CELLU LE GANGLIARI CENTRO-ON e CENTRO-OFF è UGUALE N.B. alcune cellule gangliari non hanno campi recettivi centro-periferia ma che rispondono alle variazioni globali dello stato di illuminazione e tramite area pretettale controllano rif lessi pupillari PERCHE’ DUE VIE in PARALLELO? - semplificare processo di evidenziamento di imm agini con poco risalto sullo sf ondo (vie visive superiori analizzano soprattutto contrasti di luminosità) - migli orare capacità di segnalare rapidi aumenti/diminuzioni di illumi nazione (aumento freq. scarica gangliari centro-on indica aumento rapido luce; aumento freq. scarica gangliari centro-off indica diminuzi ne rapida) INOLTRE esistono sottogruppi diversi di cellule gangliari, f unzionalmente distinte CELLULE M (grandi corpi cellulari, dendriti estesi, grandi campi recettivi, rispondono a oggetti di grandi dim ensioni, analizzano caratt. globali di stimoli l uminosi e mov imento) CELLULE P (piccoli corpi cellulari, dendriti poco estesi, molto + numerose, campi recettivi piccoli, risposte selettiv e a singole lungh. d’onda e colori) INTERNEURONI RETINI CI Segnali semplici emessi da fotorecettori vengono eleborati o “modellati” da queste cellul e (orizzontali, bipolari e amacrine) e poi inviati all e cellule gangliari. VIA DIRETTA o V ERTICALE: VIA LATERALE: CONI del centro del campo recettivo di una cellula gangliare connessi a CELLULE BIPOLARI e di qui alle GANGLIARI; CONI della periferia del campo recettiv o di una cellula gangliare sono connessi alla stessa CELLULA GANGLIARE, ma mediante le CELLULE ORI ZZONTALI e A MACRINE. Questo è possibile grazie all’organizzazione a strati della retina - STRATO NUC LEARE ESTERNO (f otorecettori) - STRATO NUC LEARE INTER NO (c. bipolari, orizzontali, amacrine) - STRATO delle CELLULE GANGLI ARI I processi di tutte queste cellule sono disposti in due strati plessif ormi (contatti sinaptici) - STRATO PLESSIFORME ESTERNO (fotorecettori-bipolari-orizzontali) - STRATO PLESSIFORME INTERNO (bipolari-amacrine-gangliari) Anche CELLULE BIPOLARI hanno campo recettivo ci rcolare (antagonismo centro-periferia). A) Con luce al centro, BIPOLAR I CENTR O-ON si depolarizzano, mentre le BIPOLARI CENTRO-OFF si iperpolarizzano; B) con luce alla periferia, inf o trasmesse tramite CELLULE ORI ZZONTALI (dendriti estesi) TUTTE QUESTE CONNESSIONI SONO MEDIATE DAL GLUTAMMATO Sinapsi a nastro: 1 terminazione presinaptica su diverse cellule postsinapt. Sinapsi basali: terminazione presinaptica senza vescicole sinaptiche (liberazione non vescicolare e Ca-indipend.) Quanti tipi di neuroni sono presenti a livello della retina? - 5: fotorecettori, cellule gangliari, bipolari, amacrine, orizzontali (le ultime tre sono interneuroni) Cos’è la melanina e qual’ è la sua funzione? - un fotopigmento nero che assorbe la luce non trattenuta dalla retina (migliora la qualità dell’immagine) Cos’è l’epitelio pigmentato e quali le sue funzioni? - funzioni metaboliche per i recettori, resintesi pigmenti fotosensibili; fagocitosi segmenti esterni fotorecettori Fovea e foveola: cosa sono? - punti della retina con max acuità visiva-minima distorsione Disco ottico: cos’è e dove è collocato? - punto d’uscita del nervo ottico dalla retina; nasale Perdita funzionalità coni vs. bastoncelli: quali effetti? - coni: cecità quasi totale; bastoncelli: cecità notturna Caratteristiche dei coni: - ridotta sensibilità; alta risoluzione temporale e spaziale; cromatici. Caratteristiche dei bastoncelli: - alta sensibilità (luce soffusa); bassa risoluzione T-S; acromatici I fotorecettori hanno dei potenziali d’azione? Come rispondono alla luce? - No. Rispondono alla luce con modificazioni graduali del potenziale di membrana Regioni funzionali dei fotorecettori: - segmento esterno; segmento interno; terminazione sinaptica Coni e bastoncelli si rinnovano?: - solo i loro segmenti esterni (bastoncelli… coni) Fasi della fototrasduzione (bastoncelli): - buio: GMPc alto intracell.; can. ionici aperti, ingresso Na + - luce: rodopsina-prot. G- GMPc fosfodiesterasi- riduz GMPc- chiusura canali - iperpolarizzazione membrana Come la luce iperpolarizza la membrana? - Rodopsina (opsina+ retinale), retinale si attiva con la luce (rodopsina diventa metarodopsina) e attiva una proteina G (trasducina) che attiva l’enzima GMPc-fosfodiesterasi... Da cosa dipende l’adattamento alla luce dei fotorecettori? - Dalle variazioni di concentraz. intracellulare di Ca++ che inibisce la produzione di GMPc (inibendo guanilato-ciclasi) In quanti diversi strati può essere suddivisa la retina? - 5: strato nucleare esterno, s. plessiforme esterno, s. nucleare interno, s. plessiforme interno, s. delle cellule gangliari. Quali sono le proiezioni retino-gangliari? - Corpo genicolato laterale, area pre-tettale, collicolo superiore. Come sono i campi recettivi delle c. gangliari? - circolari e con antagonismo centro-periferia. Che tipo di analisi attuano le c. gangliari? - In parallelo: attraverso le c.g. centro-ON e centro-OFF Esistono c. gangliari senza un campo recettivo antagonista? - Si, rispondono al livello di stimolazione globale e proiettano all’area pre-tettale per i riflessi pupillari. Perché le due vie in parallelo delle c. gangliari? - 1. per evidenziare il risalto rispetto allo sfondo; 2. per migliorare la distinzione tra aum./dimin. illuminazione Esistono dei sottogruppi funzionali di c. gangliari? - Cellule M (caratteristiche globali e movimento) e cellule P (singole lungh. d’onda e colori). Lungo quali vie gli interneuroni retinici mediano info visive? - via diretta o verticale (coni centro campo recettivo-> bipolari -> gangliare “x”); via laterale (coni periferia campo recettivo-> orizzntali/amacrine -> gangliare “x”). Cosa contengono lo strato nucleare esterno e plessiforme esterno? - Rispett., i fotorecettori e fotorecettori (terminazioni sinaptiche)-orizzontali-bipolari (ramific. dendritiche) fig 28.6 (p.421) Cosa contengono lo strato nucleare interno e plessiforme interno? - Rispett., bipolari-orizzontali-amacrine amacrine-gangliari. & bipolari- Le cellule bipolari hanno un campo recettivo? - Si: circolare e con antagonismo centro-periferia. Cosa sono le sinapsi a nastro o invaginanti? - Sono quelle sinapsi che connettono UNA terminazione PREsinaptica (cono) con DIVERSE cellule POSTsinaptiche (bipolari centro-on, orizzontali). Cosa sono le sinapsi basali o piatte? - Sono quelle sinapsi tra coni e cellule bipolari centro-off, caratterizzate da un funzionamento particolare della terminazione presinaptica (senza vescicole sinaptiche: liberazione non vescicolare e Ca ++ indipendente)