cellule gangliari - Facoltà di Medicina e Psicologia

PROGRAMMA LEZIONI di RECUPERO e SOSTEGNO
PSICOLOGIA FISIOLOGICA -v.o.prossimi appelli
- 25 maggio
- 16 giugno
- 13 luglio
mer 6 aprile
mer 13 aprile
mer 20 aprile
mer 27 aprile
ore 16.00
ore 16.00
ore 16.00
ore 16.00
Fototrasduzione (cap. 28)
Vie visive centrali (29)
Movim., prof., forme, colori (30-31)
Comportamento-metodi (1-2-22)
mer 04 maggio
mer 11 maggio
mer 18 maggio
ore 16.00
ore 16.00
ore 16.00
Udito, gusto, olfatto (32-34)
Appr., memoria, sviluppo (64-65-60)
EEG, sonno, disturbi (50-51-52)
mer 08 giugno
mer 22 giugno
ore 16.00
ore 16.00
Schizofrenia (55)
Aree associat., sist. oculomot. (53-43)
mer 06 luglio
gio 07 luglio
ore 16.00
ore 16.00
Depressione, Alzheimer (56-62)
Afasie e tronco-encefalo (54-44)
2 STADI PERCEZIONE VISIVA
luce
segnali elettrici
(da retina)
cornea
nervo ottico
proiezione su fon do
oculare
trasformazione in
segnali
elettrici (retina)
centri
superiori di
elaborazione
• Fotorecettori sono i recettori sensoriali meglio conosciuti
• Retina non è struttura periferica ma parte del SNC
(origina dal tubo neurale)
• Retina ha caratteristiche e strutture simili a porzioni di
SNC (principale neurotrasmettitore: glutammato)
• Retina molto semplice: solo cinque tipi di neuroni
connessi e ordinati a strati
Umor vitreo
Elementi nervosi spostati lateralmente:
luce diretta in foveola
con minima distorsione
Epitelio: contiene melanina (pi gmento
nero) che assorbe luce sfuggita a retina
Funzioni epitelio pigmentato:
- funzioni metaboliche per i recettori;
- resintesi pigmenti fotosensibli;
- fagocitosi segmenti esterni fotorecettori
Disco ottico o punto cieco:
- nasale rispetto alla fovea, puto in cui fibre del nervo
ottico lasciano la retina e vanno al nervo ottico.
Bastoncelli: 20 volte maggiore dei coni
> convergenza (perdita di particolari)
Coni: numerosi in f ovea e foveaola (> risoluz. spaziale)
Coni-bastoncelli:
Non possono originare potenziali d’azione, ma
rispondono alla luce con modifi cazioni graduali
del potenziale di membrana
Bastoncelli: sommazione potenziali f ino a 100 ms
rispondono a basse intensità ma non a
luci oltre i 12 Hz
Coni: risposte vivaci, rispondono a luci fi no a 55
Hz quindi > risoluzine temporale
Segmenti esterni elevata capacità di captare luce grazie a forte
concentrazione di pigmenti visivi capaci di assorbire la luce
Tutte le molecole di pigmento sono collocate vicino alle proteine
di membrana, la quale si ripiega su sé stessa a formare dischi.
Dischi sovrapposti tra di loro e quindi la luce che sfugge al primo
è captata dal secondo, e così via.
Come i neuroni, i fotorecettori non si rinnovano (mitosi)
Si rinnovano solo i segmenti esterni: i bastoncelli sint etizzano
circa 3 dischi all’ora, che dalla base migrano verso l’estremità
(quelli vecchi si distaccano e sono fagocitati dall’epitelio pigmentato)
Per i coni non si conosce il meccanismo di rinnovamento
Fototrasduzione nei bastoncelli:
Buio
alta concentrazione intracellulare di GMPc; canali ionici aperti: ingresso Na+
Luce
- fotoni assorbiti da molecole di rodopsina (retinale assorbe luce)
- rodopsina attivata stimola proteina G (transducina)che attiv a enzima GMPcf osfodiesterasi
GMPc degradato a ‘5-GMP
- concentrazione GMPc si riduce, canali si chiudono, iperpolarizzazione bastoncelli
RODOPSINA:
opsina (proteina) + retinale (cromof oro/luce)
11-cis (inattiva, legata a opsina)
retinale
tutto-trans (attivato da luce)
... 1 msec dopo attivazione del retinale
rodopsina
metarodopsina II
nel giro di pochi minuti retinolo tutto-trans si
trasforma in retinale tutto-trans che è il
precursore del retinolo 11-cis (ad opera
dell’epitelio pigmentato)
Sembra che un processo simile avv enga anche
nei coni (opsina dei coni), sebbene in quel
caso esistano tre diversi tipi di pigmenti
rodopsina attivata
stimola proteina G (transducina)
attiva enzima GMPc-fosf odiesterasi
riduzione concentraz. GMPc
GMPc degradato a ‘5-GMP
riduzione concentraz. GMPc
chiusura canali ionici
iperpolarizzazione segm. esterno
ADATTAMENTO alla LUCE è f( x) concentrazione intracellulare del Ca++
Ca++
adattamento
inibisce guanilato ciclasi
riduzione concentr. GMPc
CELLULE GANGLIARI:
- neuroni d’uscita della retina
- i loro assoni formano il nervo ottico
- trasmettono proprie informazioni tramite pot. d’azione
- ricevono inf o retiniche da tre tipi di interneuroni
(cellul e amacrine, bipolari, orizzontali)
CORPO GENICOLATO LATERALE
CELLULE GANGLIARI
proiettano
COLLICOLO SUPERIORE
AREA PRE -TETTALE
CELLULE GANGLIARI
non sono mai completamente silenti:
anche al buio non smettono di scaricare (pot. d’azione)
Modo più semplice di studiare la visione è indagare come le C. GANGLIARI rispondo a
diversi tipi di stimoli luminosi.
Grazie a convergenza, C. GAN GLIARI sono sensibili (e rispondono) a stimoli luminosi che
cadono in particolari punti della retina
CAMPO RECETTI VO
CAMPI RECETTIVI delle c. gangliari sono
CIRCOLA RI (dimensioni variabili )
CENTRO e PERIFERIA sono antagonisti (non omogenei)
CELLULE GANGLIARI
analisi delle inf o visive in PARALLELO, attraverso due vie.
CELLULE GANGLI ARI CENTRO-OFF
CELLULE GANGLI ARI CENTRO-ON
Campi recettivi delle cell ule gangliari rimangono costanti al variare dell’illum inazione.
Dopo adattamento (oltre un’ora) campi recettivi cambiano in m odo che illuminazione
periferica non inibisce risposta evocata dal centro del campo.
NUMERO CELLU LE GANGLIARI CENTRO-ON e CENTRO-OFF è UGUALE
N.B. alcune cellule gangliari non hanno campi recettivi centro-periferia ma che rispondono
alle variazioni globali dello stato di illuminazione e tramite area pretettale controllano
rif lessi pupillari
PERCHE’ DUE VIE in PARALLELO?
- semplificare processo di evidenziamento di imm agini con poco risalto sullo sf ondo
(vie visive superiori analizzano soprattutto contrasti di luminosità)
- migli orare capacità di segnalare rapidi aumenti/diminuzioni di illumi nazione
(aumento freq. scarica gangliari centro-on indica aumento rapido luce;
aumento freq. scarica gangliari centro-off indica diminuzi ne rapida)
INOLTRE esistono sottogruppi diversi di cellule gangliari, f unzionalmente distinte
CELLULE M (grandi corpi cellulari, dendriti estesi, grandi campi recettivi,
rispondono a oggetti di grandi dim ensioni, analizzano
caratt. globali di stimoli l uminosi e mov imento)
CELLULE P (piccoli corpi cellulari, dendriti poco estesi, molto +
numerose, campi recettivi piccoli, risposte selettiv e a
singole lungh. d’onda e colori)
INTERNEURONI RETINI CI
Segnali semplici emessi da fotorecettori vengono eleborati o “modellati” da queste cellul e
(orizzontali, bipolari e amacrine) e poi inviati all e cellule gangliari.
VIA DIRETTA o V ERTICALE:
VIA LATERALE:
CONI del centro del campo recettivo di una cellula
gangliare connessi a CELLULE BIPOLARI e di qui
alle GANGLIARI;
CONI della periferia del campo recettiv o di una cellula
gangliare sono connessi alla stessa CELLULA GANGLIARE,
ma mediante le CELLULE ORI ZZONTALI e A MACRINE.
Questo è possibile grazie all’organizzazione a strati della retina
- STRATO NUC LEARE ESTERNO (f otorecettori)
- STRATO NUC LEARE INTER NO (c. bipolari, orizzontali, amacrine)
- STRATO delle CELLULE GANGLI ARI
I processi di tutte queste cellule sono disposti in due strati plessif ormi (contatti sinaptici)
- STRATO PLESSIFORME ESTERNO (fotorecettori-bipolari-orizzontali)
- STRATO PLESSIFORME INTERNO (bipolari-amacrine-gangliari)
Anche CELLULE BIPOLARI hanno campo recettivo ci rcolare (antagonismo centro-periferia).
A) Con luce al centro, BIPOLAR I CENTR O-ON si depolarizzano, mentre le BIPOLARI
CENTRO-OFF si iperpolarizzano;
B) con luce alla periferia, inf o trasmesse tramite CELLULE ORI ZZONTALI (dendriti estesi)
TUTTE QUESTE CONNESSIONI SONO MEDIATE DAL GLUTAMMATO
Sinapsi a nastro: 1 terminazione presinaptica
su diverse cellule postsinapt.
Sinapsi basali: terminazione presinaptica senza
vescicole sinaptiche (liberazione
non vescicolare e Ca-indipend.)
Quanti tipi di neuroni sono presenti a livello della retina?
- 5: fotorecettori, cellule gangliari, bipolari, amacrine,
orizzontali (le ultime tre sono interneuroni)
Cos’è la melanina e qual’ è la sua funzione?
- un fotopigmento nero che assorbe la luce non trattenuta
dalla retina (migliora la qualità dell’immagine)
Cos’è l’epitelio pigmentato e quali le sue funzioni?
- funzioni metaboliche per i recettori, resintesi pigmenti
fotosensibili; fagocitosi segmenti esterni fotorecettori
Fovea e foveola: cosa sono?
- punti della retina con max acuità visiva-minima distorsione
Disco ottico: cos’è e dove è collocato?
- punto d’uscita del nervo ottico dalla retina; nasale
Perdita funzionalità coni vs. bastoncelli: quali effetti?
- coni: cecità quasi totale; bastoncelli: cecità notturna
Caratteristiche dei coni:
- ridotta sensibilità; alta risoluzione temporale e spaziale;
cromatici.
Caratteristiche dei bastoncelli:
- alta sensibilità (luce soffusa); bassa risoluzione T-S;
acromatici
I fotorecettori hanno dei potenziali d’azione? Come
rispondono alla luce?
- No. Rispondono alla luce con modificazioni graduali del
potenziale di membrana
Regioni funzionali dei fotorecettori:
- segmento esterno; segmento interno; terminazione
sinaptica
Coni e bastoncelli si rinnovano?:
- solo i loro segmenti esterni (bastoncelli… coni)
Fasi della fototrasduzione (bastoncelli):
- buio: GMPc alto intracell.; can. ionici aperti, ingresso Na +
- luce: rodopsina-prot. G- GMPc fosfodiesterasi- riduz
GMPc- chiusura canali - iperpolarizzazione membrana
Come la luce iperpolarizza la membrana?
- Rodopsina (opsina+ retinale), retinale si attiva con la luce
(rodopsina diventa metarodopsina) e attiva una proteina G
(trasducina) che attiva l’enzima GMPc-fosfodiesterasi...
Da cosa dipende l’adattamento alla luce dei fotorecettori?
- Dalle variazioni di concentraz. intracellulare di Ca++ che
inibisce la produzione di GMPc (inibendo guanilato-ciclasi)
In quanti diversi strati può essere suddivisa la retina?
- 5: strato nucleare esterno, s. plessiforme esterno, s.
nucleare interno, s. plessiforme interno, s. delle cellule
gangliari.
Quali sono le proiezioni retino-gangliari?
- Corpo genicolato laterale, area pre-tettale, collicolo
superiore.
Come sono i campi recettivi delle c. gangliari?
- circolari e con antagonismo centro-periferia.
Che tipo di analisi attuano le c. gangliari?
- In parallelo: attraverso le c.g. centro-ON e centro-OFF
Esistono c. gangliari senza un campo recettivo antagonista?
- Si, rispondono al livello di stimolazione globale e
proiettano all’area pre-tettale per i riflessi pupillari.
Perché le due vie in parallelo delle c. gangliari?
- 1. per evidenziare il risalto rispetto allo sfondo; 2. per
migliorare la distinzione tra aum./dimin. illuminazione
Esistono dei sottogruppi funzionali di c. gangliari?
- Cellule M (caratteristiche globali e movimento) e cellule P
(singole lungh. d’onda e colori).
Lungo quali vie gli interneuroni retinici mediano info visive?
- via diretta o verticale (coni centro campo recettivo->
bipolari -> gangliare “x”); via laterale (coni periferia campo
recettivo-> orizzntali/amacrine -> gangliare “x”).
Cosa contengono lo strato nucleare esterno e plessiforme
esterno?
- Rispett., i fotorecettori e fotorecettori (terminazioni
sinaptiche)-orizzontali-bipolari (ramific. dendritiche)
fig 28.6 (p.421)
Cosa contengono lo strato nucleare interno e plessiforme
interno?
- Rispett., bipolari-orizzontali-amacrine
amacrine-gangliari.
&
bipolari-
Le cellule bipolari hanno un campo recettivo?
- Si: circolare e con antagonismo centro-periferia.
Cosa sono le sinapsi a nastro o invaginanti?
- Sono quelle sinapsi che connettono UNA terminazione
PREsinaptica (cono) con DIVERSE cellule POSTsinaptiche
(bipolari centro-on, orizzontali).
Cosa sono le sinapsi basali o piatte?
- Sono quelle sinapsi tra coni e cellule bipolari centro-off,
caratterizzate da un funzionamento particolare della
terminazione presinaptica (senza vescicole sinaptiche:
liberazione non vescicolare e Ca ++ indipendente)