Psicologia Generale I
Ottica fisiologica
La retina: Anatomia
z
z
z
La funzione primaria della
retina è quello di catturare la
luce e iniziare gli stimoli
nervosi.
La retina è una struttura
p
stratificata complessa.
Giace appoggiata all’epitelio
pigmentato che assorbe la luce
prevenendo i riverberi
1
La retina: Anatomia
Stranezze della retina
Punti di riferimento retinici
z Macula (1
(1.5
5 mm/ 5º): La
regione che circonda la
fovea. La visione e’ migliore
e sensibile ai colori. Al di
fuori e’ piu’ sensibile al
movimento.
z Disco ottico: Uscita delle
fibre nervose, macula cieca,
apporta il sangue.
z Flusso di sangue retinico
(Fornisce nutrimento a tutte
le celle tranne che ai
The eye seen with an ophtalmoscope
recettori)
invented by Helmholtz
1. Lo strato della retina sensibile alla luce è quello più
profondo La ragione è che l’epitelio
profondo.
l epitelio, che rigenera
il pigmento sensibile alla luce, non è trasparente e
deve essere in contatto con la parte dei recettori in
cui è effettivamente contenuto il pigmento. Per
nostra fortuna tutti gli altri strati che ricoprono lo
strato sensibile alla luce sono trasparenti.
2. Una fitta rete di vasi sanguigni attraversa la retina
per nutrirla.
nutrirla Come mai non li vediamo? Il cervello
di adatta completamente alla loro presenza e
completa la parte di immagine nascosta dai vasi
sanguigni (completamento modale)
Stranezze della retina
3. Dove il nervo ottico esce dalla retina non si sono
recettori.
tt i Eppure
E
non sperimentiamo
i
ti
lacune
l
(scotomi) nella scena visiva. Siamo
anatomicamente ciechi ma non percettivamente.
Come mai?
a. La macchia cieca non corrisponde nei due occhi alla
stessa parte della scena visiva: un occhio registra quindi
quello
ll che
h è perso d
dall’altro
ll’ lt occhio.
hi
b. Come nel caso dei vasi sanguigni il cervello completa
l’informazione mancante
2
La retina: Anatomia
z
z
z
Celle responsabili per
catturare la luce e iniziare I
segnali neurali –
fotorecettori – giacciono
sotto una densa rete di vasi
sanguigni e neuroni.
La luce deve passare
attraverso vari strati prima
che
h possa essere catturate
tt t
dai fotorecettori.
Ma sono vicini allo strato
che procura il sangue
(coroide)
La retina: Anatomia
z
z
Segnali neurali generati
dai fotorecettori passano
attraverso una rete di
cellule – bipolari.
Orizzontali, amacrine –
che raccolgono e
ricombinano il segnale
Il segnale viene poi
t
trasmesso
alle
ll cellule
ll l
gangliari ulteriormente
elaborato e portato al
cervello attraverso il nervo
ottico.
Fotorecettori
z
Bastoncelli
z
z
estremamente sensibili
alla luce, funzionano
meglio in condizioni
scotopiche (notte)
Coni
z
meno sensibili alla luce e
sono concentrati al centro
d ll retina.
della
ti
F
Funzionano
i
in condizioni fotopiche
(giorno). Ce ne sono tre
tipi.
3
Fotorecettori: funzionamento
z
z
z
I coni e i bastoncelli
sono costituiti di due
parti: un segmento
interno che contiene il
nucleo cellulare e un
segmento esterno
Il segmento esterno
contiene molecole
sensibili alla luce
l ce
chiamati fotopigmenti
In assenza di luce le
correnti elettriche
fluiscono nella pila di
dischi che contengono i
pigmenti
Fotorecettori: funzionamento
z
z
La luce causa dei
cambiamenti
bi
ti
strutturali nei
fotopigmenti
(isomerizzazione)
Isomerizzazione
riduce il flusso di
corrente elettrica
nel segmento
esterno
Fotorecettori: funzionamento
z
z
Il pigmento ha la
capacità di trasformare
(trasdurre) l’energia
luminosa in un segnale
elettrico attraverso una
complicata reazione
biochimica
Il flusso di corrente
rilascia il trasmettitore
(glutamato) dalla sinapsi
e attiva la cellula
successiva nella catena
Fototrasduzione
z
L’ isomerizzazione
riduce
id
il flusso
fl
di
corrente e quindi
riduce il rilascio di
trasmettitore
(glutamato) dalla
p e attiva in
sinapsi
modo diverso la
cellula successiva
nella catena
4
Sommario
Fotorecettori
z
Immagine
sulla retina
I fotorecettori
assorbono la luce
Corrente elettrica
nei recettori
z
z
z
Attivita’ neurale
Attivita
nei neuroni retinici
Trasferimento di
Impulsi al cervello
Fototrasduzione
z
z
Dalla luce al segnale neurale
Tipi diversi per diverse lunghezze d’onda
Tipi diversi per sensibilità alla luce diverse
Risposte graduali (aumento di intensità della
= diminuzione dell’attivazione!)
Ri
Risponde
d a luci
l i puntiformi
tif
i
Visione fotopica e scotopica
I fotopigmenti sono sensibili in maniera differenziale alle
lunghezze d
d’onda
onda
Fotopica
Scotopica
Recettori
Coni (7milioni)
Bastoncelli (120 milioni)
Localizzazione
Fovea
Periferia
Luminanza funzionale
Giorno
Notte
Sensibilità massima
555 nm (giallo)
505 nm (verde)
Colore
Tricromatica
acromatica
Adattamento al buio
Rapida (6 minuti)
Lenta (30 minuti)
Risoluzione temporale
Rapida
Lenta
Risoluzione spaziale
Sensibilità bassa
Sensibilità alta
Risoluzione alta
Risoluzione bassa
5
Adattamento al buio
z
z
Quando il pigmento visivo assorbe un fotone perde
colore
l
((pigment
i
t bl
bleaching).
hi ) Ad un certo
t punto
t il
pigmento diventa completamente trasparente e non
può assorbire fotoni (perde il colore). Il pigmento
deve essere a questo punto rigenerato da un
tessuto situato dietro la retina (pigment epitelium)
per riprendere a funzionare.
I cambiamenti del pigmento visivo si possono
misurare (retinal densitometry, W.A.H. Rushton)
Adattamento al buio
z
z
Una completa rigenerazione del pigmento
richiede 30 minuti per i bastoncelli e 6 minuti
per i coni. Il tempo di rigenerazione sta alla
base dei fenomeni di adattamento al buio.
Come si ottengono le curve di adattamento?
z
Si misura la minima q
quantità di luce visibile ((soglia
g
assoluta) a vari intervalli di tempo dopo un intenso
flash che mette fuori uso tutto il pigmento.
Spostamento di Purkinije
(Johannes Evangelista Purkinije, 1787-1869)
z
z
L’adattamento al buio cambia la chiarezza dei colori.
Nella visione scotopica abbiamo una sensibilità
massima al verde (505 nm) mentre nella visione
fotopica al giallo-rosso (555 nm). Nella nostra
esperienza questo fatto si traduce in una maggior
chiarezza (e quindi visibilità) del verde-blu di notte
rispetto al rosso che invece diventa più chiaro di
giorno.
N B L’adattamento
N.B.
L adattamento e il cambiamento di sensibilità al
colore imporrebbero dei vincoli all’illuminazione e
alla segnaletica notturna che non sono rispettati.
6
Il pendolo di Pulfrich
(Karl Pulfrich, 1858-1927)
z
z
In visione scotopica siamo più lenti a
processare i segnali luminosi: con basse
intensità aumenta il tempo di integrazione
(come il fotografo che utilizza un tempo di
esposizione più lungo in condizioni di bassa
illuminazione).
Questo fatto dà origine al curioso fenomeno
del pendolo che passa attraverso il tavolo.
Sensibilità e acuità
L’abilità del vedere piccole quantità di luce
La convergenza migliora la sensibilità ma
riduce la risoluzione (acuità).
z
z
Integrare per un tempo lungo o su una grande
area fa guadagnare in sensitività per stimoli
estesi e persistenti ma è meno in grado di
specificare quando o dove accadano.
Come costruire un sistema visivo che
massimizzi la sensibilità e la risoluzione?
Definizione: Risoluzione
Definizione: Acuità visiva
Abilità nel vedere fini dettagli
z I tre limiti della risoluzione sono dati da:
Misura migliore della risoluzione
z È correlata all’oggetto più
piccolo che può essere
correttamente riconosciuto
z Snellen chart: Tavole
standardizzate con lettere di
diverse dimensioni
z L’acuità è definita in relazione
alla distanza a cui viene letta la
tavola
z
z
z
ottica
Campionamento dei fotorecettori
Convergenza
7
Sensibilità
z
z
Convergenza
La risposta di un fotorecettore è una funzione
logaritmica del numero di fotoni assorbiti (dipende
dal numero di fotoni)
Nella nostra esperienza (a livello macroscopico)
questo fatto si traduce nel seguente fenomeno:
z
z
Come mantenere nello stesso sistema alta
sensibilita’ e alta risoluzione?
z
Per aumentare la nostra sensazione di una unità a bassi
livelli di intensità occorreranno pochi fotoni (sarà sufficiente
aumentare l’intensità luminosa di p
poco)) mentre ad alti livelli
di intensità occorreranno molti fotoni (occorrerà un
aumento consistente dell’intensità per percepire un
aumento dell’intensità luminosa; cioè per rilevare un
cambiamento di chiarezza)
z
z
130 milioni di fotorecettori ma solo 1,000,000
cellule gangliari per occhio.
Compressione (non omogenea) senza perdita di
informazione critica
Riduzione della risoluzione ma miglioramento
della sensitività
Sensibilità e acuità
Non solo trasduzione
z
I bastoncelli hanno alta convergenza sulle cellule gangliari i coni bassa. Quindi:
I bastoncelli saranno più sensibili alla luce dei coni:
z
I bastoncelli hanno minore acuità visiva dei coni perché:
z
z
z
un segnale sotto soglia diventerà sopra soglia nelle cellule gangliari connesse ai bastoncelli e rimarrà sotto
soglia per quelle connesse con i coni (a)
(a).
ciascuna cellula gangliare “vedrà” un segnale questa volta sopra soglia (1) che riceve da un singolo cono
mentre una singola cellula “vedrà” senza distinguerli, un segnale che è dato dalla somma dei segnali ora soglia
(1) da più bastoncelli (a). Tre segnali dai coni saranno percepiti come distinti da ciascuna cellule gangliari sucui
convergono mentre tre segnali dai bastoncelli saranno percepiti come uno solo.
b
a
111
3
Cellule gangliari
1+1+1
1
1
coni
bastoncelli
luce
Alta convergenza
Alta sensibilità
bassa acuità
1
Bassa convergenza
Bassa sensibilità
Alta acuità
8
Percorso base dei segnali
visivi
z
A che punto siamo:
La luce viene riflessa dagli oggetti e entra
negli occhi
z I fotorecettori (coni e bastoncelli) sul fondo
dell’occhio isomerizzano la luce e creano un
segnale neurale (trasduzione sensoriale).
z Le cellule gangliari ricevono il segnale dai
fotorecettori e ne fanno una prima
elaborazione
z
Campo recettivo
Area della retina o parte del campo visivo entro il
quale
l l’l’attività
tti ità di un neurone può
ò venire
i iinfluenzata
fl
t
(possono essere generati potenziali d’azione)
IL campo recettivo di un neurone può essere definito
come:
z
z
La parte del mondo visivo al quale il neurone risponde
(che “vede”).
Cosa deve essere lo stimolo visivo per essere in grado di
produrre spike.
9
Campo recettivo dei gangli
z
Organizzazione circolare centro/periferia
z
z
z
z
Simmetria circolare
2 regioni distinte mutuamente antagoniste – un
centro e una periferia
Attività spontanea
Due tipi definiti sulla base della loro risposta agli
aumenti di luce.
Tipi di cellule gangliari
Non si cancellano l’uno
l uno con l’altro
l altro MA supportano
diversi aspetti della visione
z On-center, off-surround
z
z
Off
Off-center,
t on-surround
d
z
Mette in evidenza i bordi
Organizzazione
O
i
i
centro-periferia
t
if i significa
i ifi che
h lle
cellule gangliari rispondono male ad
un’illuminazione uniforme.
z
z
z
z
Un luce uniforme stimola il centro e le regioni
periferiche allo stesso modo.
Il risultato netto è nessuna risposta.
Non sono meccanismi adatti a codificare la quantità di
luce che cade sulla retina
MA vanno bene per segnalare la presenza di un
contorno o di contrasto.
Risponde di meno quando un incremento di luce è
presentato al centro e di più quando è presentato in
periferia.
Elaborazione retinica:
Conseguenze percettive
z
z
Risponde di più quando una aumento di luce è
presentato nel centro del campo recettivo e risponde
meno quando la luce è presentata in periferia.
z
La disposizione antagonistica centro/periferia
riorganizza l’informazione sui punti di luce
raccolta dai fotorecettori
Questa riorganizzazione ha conseguenze
percettive che vedremo quando parliamo di
prossima lezione
luminanza la p
10
Dalla luce alla visione:
Percorso Geniculo-Striato
Conclusione
z
L di
La
disposizione
i i
antagonistica
t
i ti d
deii campii
recettivi centro periferia trasforma
l’informazione puntiforme sulla luce
raccolta dai fotorecettori e la riorganizza
codificando il contrasto tra superfici vicine
Nucleo Genicolato Laterale (LGN)
Corteccia
Striata
Percorso Geniculo-Striato
Corteccia striata
z
Corteccia striata
I neuroni sono rivelatori di caratteristiche
z
I neuroni sono rivelatori di caratteristiche
(LGN)
(LGN)
infrequent output
frequent output
Striate
Cortex
vertical bar
Striate
Cortex
diagonal bar
11
Rappresentazione del campo
visivo
Rappresentazione del campo
visivo
Anche se abbiamo due
occhi e due immagini
leggermente diverse nei
due, il cervello non
mantiene l’informazione
ottenuta dalle due retine
separate per sempre.
Il mondo viene diviso in un
campo visivo destro e
sinistro.
z
Nervo ottico
Nervo ottico
z
z
z
z
Gli assoni delle cellule
gangliari
g
g
sono
conosciuti
collettivamente come
nervo ottico.
Ciascun occhio ha
naturalmente il sui
nervo ottico, circa 1
milione di assoni
assoni.
Assoni che portano
informazioni su parti
confinanti della retina
corrono uno accanto
all’altro nel nervo
z
z
z
z
Dopo aver lasciato la retina il campo visivo di ciascun
occhio viene diviso a metà.
z La parte nasale del campo visivo di ciascun occhio
attraversa da una parte all’altra nel chiasma ottico.
z La parte temporale rimane sullo stesso lato
dell’occhio da cui origina.
Questa suddivisione e incrocio riorganizza gli output
retinici cosicché
z L
L’emisfero
emisfero sinistro processa l’informazione
l informazione della parte
destra del campo visivo
z L’emisfero destro processa l’informazione della parte
sinistra del campo visivo.
Metà degli assoni di ciascun nervo ottico passa
nell’altro emisfero nel chiasma ottico (chiasma da
croce).
Questa combinazione riarrangiata di assoni gangliari
viene chiamata tratto ottico.
Tutte le informazioni sul lato sinistro del mondo sono
mandate nel lato destro del cervello e viceversa.
La maggior parte delle fibre che forma il tratto ottico
sono fatte passare attraverso il nucleo genicolato
laterale e poi alla corteccia visiva primaria
12
Il tratto ottico
z
Il tratto ottico è quindi in nome che diamo agli
assonii riorganizzati.
i
i
ti
z
z
z
z
Le fibre controlaterali portano informazione dalle
emiretine nasali.
Le fibre ipsilaterali portano informazione dalle
emiretine temporali.
Circa il 20% degli assoni sono convogliati
verso il collicolo superiore o altre strutture
Il restante 80% viene convogliato al nucleo
genicolato laterale (LGN)
Integrazione binoculare
z
z
z
M
Measurement:
P
Perimetry
i
z
z
Input: occhi segregati
segregati.
Integrazione binoculare con dominanza
oculare
Rispondono preferenzialmente allo stesso
tipo di stimolo in entrambi gli occhi
La risposta aumenta quando i campi recettivi di
entrambi gli occhi sono stimolati
Cellule ‘near’ e ‘far’: percezione della profondità
13
