MEMBRANE struttura: fosfolipidi e proteine I lipidi sono sostanze di origine biologica insolubili in acqua. Vi fanno parte: trigliceridi, fosfolipidi, colesterolo, sfingolipidi, alcoli alifatici, cere, terpeni, steroidi, ed acidi grassi. CLASSIFICAZIONE DEI PRINCIPALI LIPIDI Lipidi contenenti glicerolo Lipidi non contenenti glicerolo Grassi neutri Monogliceridi, digliceridi, trigliceridi (o mono, di e triacilgliceroli), eteri del glicerolo, glicosilgliceridi Fosfogliceridi Fosfatidi, fosfatidilgliceroli e fosfoinositidi Sfingolipidi Ceramidi, sfingomieline, glicosfingolipidi Alcoli alifatici e cere Terpeni e steroidi Acidi grassi Gli acidi grassi sono formati da una catena carboniosa più o meno lunga, che inizia con un gruppo carbossilico (-COOH) e termina con un gruppo metilico (CH3) Se lungo la catena una o più coppie di atomi di carbonio legano a sé un solo atomo di idrogeno per unità, l'acido grasso si definisce insaturo (presenta uno o più doppi legami C=C). Gli acidi grassi appartengono alla categoria degli acidi carbossilici. Sono acidi molto deboli, generalmente in forma libera hanno un sapore ed un odore piuttosto sgradevole ma fortunatamente negli alimenti sono presenti in tale forma in piccolissime quantità acidi grassi monoinsaturi (indicati con l'acronimo MUFAs, MonoUnsaturated Fatty Acids) in corrispondenza dei doppi legami la molecola perde la sua struttura lineare e forma un ripiegamento; questo perché in natura la maggior parte dei doppi legami ha una configurazione di tipo cis, in cui i due atomi di carbonio impegnati nel doppio legame sono legati al proprio idrogeno sullo stesso piano; si forma così una specie di ginocchio, che sovverte l'originaria struttura lineare della molecola dell'acido grasso. i grassi ricchi di acidi grassi mono o poli-insaturi tendono ad essere liquidi a temperatura ambiente proprio per la presenza della “piega” che ne impedisce l’allineamento con le catene adiacenti i due atomi di carbonio impegnati nel doppio legame si trovano su piani molecolari opposti (configurazione di tipo trans). In questo caso la molecola di acido grasso mantiene una struttura lineare e gli alimenti che la contengono saranno quindi meno fluidi . Questi acidi grassi di tipo trans sono abbastanza rari in natura, ma vengono generati dall'industria alimentare durante la trasformazione degli oli in grassi solidi (margarine); tale risultato si ottiene mediante un processo detto di idrogenazione, con il quale si aggiungono gli idrogeni necessari a saturare il doppio legame, quindi due atomi di idrogeno per ogni coppia C=C. acidi grassi sono conservati tramite legame estere al glicerolo H H H H C C C OH OH OH H GLICEROLO Nella stragrande maggioranza dei casi (90-98%), i lipidi introdotti con l'alimentazione sono rappresentati dai trigliceridi, detti anche grassi; pertanto, di regola, i grassi sono sinonimo di trigliceridi. FOSFOLIPIDI GLICEROFOSFOLIPIDI FOSFOLIPIDI nella membrana plasmatica delle cellule animali SFINGOLIPIDI ANFIPATICHE Proprietà dei fosfolipidi in acqua micella bilayer o doppio strato proprietà importanti del doppio strato sono: la fluidità l’asimmetria permeabilità doppi strati fosfolipidici sintetici liposomi membrane nere enzima: flippasi maggiore il contenuto in doppi legami cis, maggiore fluidità TRANSIZIONI DI FASE H2O TEMPERATURA DI TRANSIZIONE TEMPERATURA DI TRANSIZIONE dipende dal fosfolipide (esempio ~ 30 °C) fase gel fase liquida (o fluida) organismi che variano la loro temperatura con quella dell’ambiente (pecilotermi o eterotermi) sintetizzano più acidi grassi insaturi quando la temperatura scende La transizione di fase avviene a temperature basse per fosfolipidi con catene idrocarburiche insature o corte (quindi la membrana è più difficile da congelare) cellule eucariotiche: STEROIDI colesterolo rende la membrana più rigida e meno permeabile (interferisce con i movimenti dei fosfolipidi) FLUIDITA’ acidi grassi insaturi lunghezza catene idrocarburiche colesterolo FRAP: fluorescence recovery after photobleaching ASIMMETRIA fosfoinositidi Glicolipidi LA SUPERFICIE CELLULARE E’ RIVESTITA DA RESIDUI DI ZUCCHERI: GLICOCALICE Principale funzione di una membrana è quella di barriera selettiva Il passaggio di una molecola dipende dalle dimensioni, dalla carica e dalla composizione della membrana PROTEINE DI MEMBRANA In base all’associazione con il doppio strato fosfolipidico si distinguono due principali classi di proteine di membrana: - integrali o intrinseche (transmembrana) - periferiche o estrinseche catene laterali idrofile catene laterali idrofobe porine FREEZE-FRACTURE MODELLO DEL MOSAICO FLUIDO (Singer e Nicolson, 1972) 5 nm La diffusione (mobilità) delle proteine può essere limitata MEMBRANA PLASMATICA Definisce la cellula Permeabilità selettiva Comunicazione con il mezzo extracellulare Trasmissione dei segnaliImmagazzina energia Trasduzione del segnale