IERI E OggI DELL`ATTIVITà DI MIgLIORAMENTO gENETICO DEL

MELO/GENETICA
Un percorso di ricerca iniziato nei primi decenni del Novecento
ieri e oggi dell’attività
di miglioramento
genetico del melo
In questa nota si riportano i principali
eventi che hanno caratterizzato l’attività di
miglioramento genetico del melo presso l’Istituto
Agrario di S. Michele storicamente iniziata
negli anni ’30, in seguito sospesa e nuovamente
riproposta anche alla luce dei progressi
compiuti dalla ricerca nel settore della biologia
molecolare
Pierluigi Magnago e Silvio Salvi
Centro Ricerca ed Innovazione FEM-Iasma
Semenzali in produzione, anno 2007
Per una qualsiasi realtà produttiva agricola l’impatto derivato dall’identificazione e dall’introduzione di una nuova varietà
che sia veramente migliorativa
dell’esistente, può essere molto forte e trascendere il contesto
prettamente agrario. Un esempio emblematico è quello che
è successo con l’introduzione
in Trentino della varietà Golden
Delicious, nel periodo successivo alla seconda guerra mondiale. È infatti palese come l’af-
Terra Trentina 6/2009
In questa nota riportiamo i principali eventi che hanno caratterizzato l’attività di miglioramento genetico del melo presso
l’Istituto Agrario di San Michele,
storicamente iniziata negli anni
‘30, in seguito sospesa ed attualmente riproposta anche alla luce dei progressi compiuti dalla
ricerca nel settore della genetica
molecolare.
L’uomo, con la selezione genetica, ha ottenuto miglioramenti nelle capacità produttive di
piante ed animali al punto che
oggi le nuove varietà possono raggiungere risultati prima
inimmaginabili. Anche se è probabile che d’ora in avanti non
saranno più possibili simili incrementi produttivi, è verosimile invece che si possano ottenere miglioramenti sostanziali per
aspetti che riguardano la qualità del frutto e l’impatto sull’ambiente. Qualità sensoriali, contenuto in sostanze ad azione
nutraceutica con effetti benefici
sulla salute, facilità di conservazione, sono alcuni tra gli aspetti qualitativi che possono essere migliorati. Minori esigenze
idriche, maggiore resistenza alle
gelate tardive in fioritura, minori
interventi fitosanitari e di fertilizzazione, habitus vegetativi ridotti, sono alcuni esempi di caratteristiche che, se ricercate nelle
nuove cultivar, possono contribuire ad un minor impatto ambientale.
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MELO/GENETICA
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Selezione IASMA 90.6.104 in produzione
fermazione di tale varietà abbia
avuto un effetto volano per la
modernizzazione dell’agricoltura
Trentina, abbia contribuito a fare della frutticoltura uno dei pilastri economici e, indirettamente, a plasmare la struttura sociale
della regione.
È d’altra parte comprensibile co-
me l’introduzione di una varietà
di successo mitighi le motivazioni per la ricerca di ulteriori innovazioni. Questo è, in estrema
sintesi, quello che si è verificato in Trentino per quanto riguarda il rinnovo varietale nel settore
melo, a seguito dell’introduzione
di Golden Delicious. Di riflesso,
questo è probabilmente anche il
motivo per cui l’attività di miglioramento genetico in melo, iniziata presso la Stazione Agraria
Sperimentale di S. Michele ancora negli anni ‘30, venne sospesa
all’inizio degli anni sessanta.
Golden Delicious è di gran lunga la varietà egemone per le aree
Necessità di innovazione
Il panorama varietale del melo è
in costante evoluzione. Ogni anno vengono rilasciate nel mondo alcune decine di nuove varietà, alcune delle quali, presto o
tardi, compariranno sugli scaffali
dei nostri mercati. Al tempo stesso, i gusti dei consumatori evolvono e si aprono nuovi mercati con nuove esigenze in termini
qualitativi. Come se non bastasse, le varietà subiscono l’evoluzione dei comuni parassiti e l’introduzione di nuovi. È un dato di
fatto l’identificazione di sempre
nuovi ceppi di Venturia inaequalis, agente della ticchiolatura,
o la diffusione anche nei nostri
ambienti di Erwinia amylovora,
agente del colpo di fuoco batterico. Per tutti questi motivi è palese che la melicoltura Trentina, come qualunque altro settore
produttivo, necessiti di continua
innovazione anche in ambito genetico-varietale.
L’evidente possibilità di affiancare a Golden Delicious nuove
varietà, insieme ai determinanti passi che sono stati fatti nel
campo della genetica molecolare, che consentono la selezione
precoce e celere dei materiali ottenuti da incrocio, sono il motivo
del nuovo interesse di FEM-IASMA nel miglioramento genetico del melo.
Ieri e oggi
Da “Relazioni tecniche sull’attività sperimentale, annali della Stazione Sperimentale Agraria e Forestale di San Michele”:
“...Tuttavia, perseverando ed
escogitando i mezzi più acconci
per sopperire alle deficienti attrezzature, siamo riusciti ad ottenere qualche cosa anche in questo
lavoro che, come quello parallelo per la vite, è sempre passato in
seconda linea rispetto a quello riservato al miglioramento genetico della patata, il quale richiese,
e richiede tuttora la nostra maggiore attività sperimentale”.
Con queste parole il p.a. Rebo Rigotti (sperimentatore presso la Stazione Agraria Sperimentale di S. Michele a/A a partire
dal 1936 fino al 1959) descriveva
l’attività di miglioramento genetico del melo che egli aveva intrapreso presso la sede agraria di
San Michele, nonché le difficoltà
e l’impegno riservato alle diverse colture. Ancora in “Esperienze e Ricerche: Relazioni tecniche
sull’attività sperimentale svolta
nell’ottennio 1947-1954”, sono
descritti i primi passi dell’attività
di Rigotti, da cui si evince anche
che i primi incroci furono effettuati prima del 1936, nel vivaio viticolo-pomologico del quale era stato direttore:... “Come per
la vite i lavori di miglioramento
genetico delle piante da frutto,
nelle specie principali coltivate
nella Regione Trentino Alto-Adige, furono iniziati presso questa
stazione sperimentale nell’anno 1936. Con l’approvazione del
Direttore d’allora, Prof. E. Avanzi, si piantarono a dimora alcuni nostri incroci di pesco e di pero ottenuti precedentemente nel
Vivaio Viticolo-pomologico delle
Aziende Agrarie della C.C.I.A. di
Trento. Nella primavera dell’anno 1937, presso questa Stazione,
fu effettuata una lunga serie di
incroci sul pesco, sul pero e sul
melo.... Abbiamo seguito anche
in questo lavoro, come per la vite,
il principio di effettuare il maggior numero di combinazioni fra
varietà e varietà di fruttiferi nella speranza che l’una o l’altra ci
avrebbe dato buoni risultati, e di
ottenere dalle stesse il maggior
numero possibile di semi, ben sapendo che, prima di ottenere da
questi un certo numero di piante
in produzione, molte si sarebbero
eliminate per cause diverse. Anzi
vogliamo ricordare che in questi
lavori sui fruttiferi le vicissitudini
atmosferiche sembrano voler insidiare e spesso annullare l’opera
dell’ibridatore, nonostante i suoi
sforzi per salvaguardarla contro
il rischio che comporta principalmente la fioritura delle piante da
frutto.... Inoltre abbiamo constatato come sia imprudente fare della genetica sui fruttiferi in
campo di pubblico accesso dove
anche i malintenzionati possono
agire indisturbati, e come sia poco produttivo il lavoro se non si
dispone di una area sufficiente
per gli impianti.....”
Quanto esposto da Rigotti nel
1955 dimostra che l’attività di
miglioramento genetico non è
nuova nei programmi di ricerca dell’Istituto di San Michele,
ed esprime in modo molto diretto preoccupazioni ed aspettative
di chi affronta il lavoro di selezione genetica. Rigotti si occupò
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frutticole alpine dove occupa circa il 70% della superficie frutticola. In misura molto minore ed
in aree meno vocate al raggiungimento degli elevati standard
qualitativi di Golden sono coltivate varietà quali Red Delicious,
Gala, Renetta, Braeburn, Fuji, Pinova e Pink Lady. Ulteriori novità si affacciano all’orizzonte quali
le varietà Caudle* Camela®, Nicoter* Kanzi®, Jazz®, La Flamboiante* Mairac®, Civni* Rubens®,
Civ G198* Modì® e molte altre. È
interessante notare come diverse
di queste varietà possano competere con Golden Delicious per
aspetti qualitativi ed agronomici
e, per qualche carattere, possano essere considerate migliorative. Alcuni esempi sono la polpa
croccante e succosa di Fuji, Jazz
ed Honeycrisp, la conservabilità
ed il lento decadimento qualitativo di Pink Lady e Goldrush, la
costanza di produzione in Gala.
In sintesi, esiste materiale per la
riduzione dell’egemonia di Golden Delicious.
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to non solo locale; attualmente
sono conservati nella collezione
delle varietà storiche di IASMA.
Tutti i lavori di miglioramento
genetico si pongono l’obiettivo
di ottenere delle varietà migliora-
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MELO/GENETICA
della creazione sia di portinnesti sia di nuove cultivar di melo.
Alcuni suoi ottenimenti varietali,
quali la “Meraviglia Rigotti”, “Precoce Rigotti” e “Rubins”, trovarono una certa diffusione in ambi-
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Semenzali a sviluppo colonnare in produzione
tive rispetto alle esistenti. La probabilità di riuscire ad identificare
una pianta di valore è influenzata
sia dalla qualità dei genitori utilizzati negli incroci sia dal numero di semenzali ottenuti. In ogni
tori, tecnici, responsabili della filiera commerciale - distributiva
ed anche da parte di consumatori. Questo passaggio in Trentino
è di non facile attuazione a causa delle ridotte dimensioni della
maggior parte delle aziende frutticole.
Il miglioramento genetico nel melo
A livello mondiale sono attivi
più di 60 programmi di miglioramento genetico del melo; 38 in
Europa, 7 in Italia e 3 nella sola regione Trentino Alto Adige
(FEM-Iasma, Istituto per la Sperimentazione di Laimburg, Vivai
GRIBA). Di seguito tratteremo
brevemente alcuni aspetti di biologia e di genetica del melo d’interesse per il miglioramento genetico.
Le origini del melo coltivato non
sono note. I botanici riconoscono circa 25 specie selvatiche appartenenti al genere Malus. I dati
morfologici e molecolari indicano la specie Malus sieversii, diffusa a livello spontaneo nell’Asia
centrale come la più simile al
melo coltivato. Data la grande
facilità con cui, anche in natura, le varie specie di melo selvatico si ibridano vicendevolmente è stato tuttavia ipotizzato che
il melo derivi da incroci multipli
tra più specie. Una successiva selezione più o meno inconsapevole da parte di grossi animali e
dell’uomo avrebbe portato alla
diffusione di piante a frutti grandi, succosi e dolci. Attualmente
si preferisce quindi identificare
il melo coltivato con il binomio
Malus × domestica, a sottolinearne la possibile origine ibrida. Stabilire le origini del melo avrebbe
un impatto non secondario sul
miglioramento genetico in quanto faciliterebbe la catalogazione,
la salvaguardia e l’utilizzo delle
principali fonti di variabilità genetica utile.
Le varietà di melo descritte ad
oggi sono circa 10.000, anche se
per la grande maggioranza non è
nota la loro reale diversità in termini genetici. Inoltre, solo poche
decine sono coltivate e commercializzate su scala mondiale. La
maggior parte ha un patrimonio
genetico diploide, cioè possiede
due copie del corredo cromosomico di base (X = 17) per un numero di cromosomi pari a 34 (2X
= 2n = 34). Sono presenti anche
varietà triploidi (3n = 51), alcune
anche economicamente interessanti quali Baldwin, Gravenstein,
Jonagold, Mutsu, Stayman Winesap e Renetta Canada.
Anche all’interno di una popolazione di piante originate dall’incrocio tra due cultivar elite di melo, il miglioratore genetico deve
confrontarsi con una straordinaria variabilità, con progenie che
mostrano combinazioni originali
di caratteri rispetto ai genitori ed
aspetti quali-quantitativi del frutto e della pianta spesso del tutto
nuovi. Per inciso, questo implica
che la grande maggioranza delle progenie di un qualunque incrocio non sia d’interesse per il
breeding. L’estrema variabilità è
probabilmente la conseguenza di
due cause. La prima è la biologia riproduttiva del melo. In melo, ciascuna nuova generazione è
sempre il prodotto di due genitori
diversi (a differenza di molte altre
specie che possono autofecondarsi). La seconda causa risiede
nel particolare processo di domesticazione, che possiamo considerare incompleto. In sintesi, nel
patrimonio genetico di una qualsiasi varietà attualmente coltivata
continuano a persistere molti geni con effetti negativi sulle performance agronomiche e di qualità del frutto. Tali geni vengono
riassortiti in nuove combinazioni
nelle progenie di un qualsiasi incrocio, che mostrano quindi una
grande variabilità.
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ibridatore c’è per questo la tentazione di sviluppare un numero
di semenzali superiore a quanto consentito dalle disponibilità di superfici e di risorse per la
loro coltivazione. Questo aspetto traspare anche dagli scritti lasciati da Rigotti: non avendo sufficienti disponibilità di mezzi per
impostare tutto il processo selettivo nella sede di San Michele, dopo una prima selezione dei
singoli semenzali, Rigotti moltiplicava il materiale ritenuto interessante su diversi portinnesti e
lo distribuiva alle aziende agricole private:...“Come abbiamo dovuto fare per la vite, dispensiamo
gratuitamente i nostri incroci di
fruttiferi fra gli agricoltori a titolo di prova e di orientamento…”
e deluso poi riferiva: “…purtroppo non ci è dato di poterli seguire
per mancanza di mezzi adeguati e ben scarse sono le prospettive
di collaborazione dalla maggior
parte di coloro che hanno avuto
in consegna le piante. Così anche
questo lavoro, che pure avrebbe
la sua importanza, resta arenato
proprio nel momento che dovrebbe giungere al traguardo”.
Quanto riportato fa supporre
che, fra gli anni 1940 – 1960, in
molte aziende trentine ed anche
del vicino Alto Adige siano state messe a dimora piante di melo originate dagli incroci effettuati presso San Michele. Purtroppo
Golden Delicious ha sicuramente sostituito gran parte del materiale distribuito, e qualche possibilità di ritrovare queste vecchie
selezioni rimane solamente nelle aree marginali, in qualche vecchio frutteto con varietà miste.
La necessità espressa da Rigotti rimane valida anche oggi: il
miglioratore deve poter accedere, con le proprie selezioni migliori, a prove di coltivazione e
produzione in diversi ambienti e
fare in modo che le proprie selezioni siano giudicate da agricol-
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MELO/GENETICA
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Frutto selezione IASMA A1 anno 2008
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Un’ulteriore complicazione consiste nel fatto che la maggior parte dei caratteri d’interesse nel
miglioramento genetico è a controllo poligenico, cioè sono influenzati anche da diverse decine
di geni, il che riduce la probabilità di identificare piante con caratteri migliorati. Questo vale per
molte caratteristiche sia quantitative che qualitative del frutto
quali la produttività, il contenuto zuccherino, l’epoca di maturazione, la vigoria, ecc. Altri caratteri, pochi in realtà, sono sotto
il controllo di uno o pochi geni. Un esempio è la resistenza a
ticchiolatura, legata alla presenza di alleli di resistenza ad almeno 6 geni (Va, Vf, Vm, Vb, Vbj,
Vg), distribuiti nel genoma, e per
i quali gli alleli di resistenza sono
stati identificati per lo più in specie selvatiche di melo. Come tutti
i geni di resistenza, possono essere superati dall’evoluzione da
parte del patogeno di nuovi geni di virulenza, cosa che rende
il breeding una continua rincorsa
verso nuovi alleli.
Una strategia utilizzata per produrre cultivar con resistenza genetica duratura è quella di piramidare (cioè riunire) nella stessa
cultivar alleli di resistenza a geni multipli. In tale situazione si
riduce di molto la probabilità
che il patogeno riesca di nuovo
ad evolvere nuovi geni di virulenza in grado di superare tutte
le resistenze della pianta. Diversi programmi di miglioramento
genetico in melo stanno già concentrando resistenze multiple alla ticchiolatura. Analogamente,
possono essere piramidati geni
di resistenza a patogeni diversi.
Oltre ai geni per la resistenza alla
ticchiolatura, è nota la posizione
cromosomica di geni per la resistenza a oidio, Erwinia, ed afide.
Il processo di riunione di geni di
resistenza nella stessa cultivar richiede necessariamente varie generazioni di incrocio. Per selezionare le pochissime piante che
presentano le combinazioni favorevoli senza dover effettuare
lunghi e costosi test di resistenza, si possono applicare test molecolari a livello del DNA. Tale
aspetto è una delle applicazioni
della cosiddetta “selezione assistita dai marcatori molecolari” ed
è una delle principali ricadute
pratiche dei progressi nel campo
della genetica molecolare.
Il nuovo programma di miglioramento genetico del melo della Fondazione E. Mach -Istituto
Agrario di S. Michele.
Il miglioramento genetico in melo necessita di tempi particolarmente lunghi: dall’incrocio sono
necessari almeno 5 anni per ottenere le prime mele ed altri 6-8
anni per completare le fasi di se-
paggio genico, selezione assistita, ecc.).
Dal 1999 al 2008 sono state effettuati 469 incroci e sono stati
ottenuti più di 140.000 semi che
hanno dato origine a circa 90.000
semenzali, 60.000 dei quali sono
stati posti a dimora nel periodo
2001-2008 nelle aziende di IASMA presso le località “Giaroni”
e “Gardolo”. Altri circa 16.000
sono in coltivazione fuori suolo in tunnel. Le piantine originate da seme hanno una fase più
o meno lunga definita giovanile, nella quale l’habitus vegetativo è diverso rispetto alla forma
adulta, con la formazione di aculei, una vegetazione più rigogliosa, una minore dominanza apicale, la formazione di gemme a
legno molto piccole ed una scarsa o nulla differenziazione a fiore. Nel tentativo di ridurre la durata della fase giovanile tutti i
semenzali vengono innestati su
portinnesti nanizzanti (generalmente M9).
A partire dalla stagione 2005,
con l’entrata in produzione dei
primi semenzali (incroci 1999 e
2000), è iniziata la selezione per
i caratteri pomologici. Le caratteristiche cardine seguite per la
selezione sono quelle della qualità del frutto, schematicamente riferibili come: aspetto attraente, gusto gradevole, elevata
conservabilità ed elevata serbevolezza all’uscita dal periodo di
conservazione (shelf-life). Aspetto, gusto e conservabilità definiscono le potenzialità commerciali di un nuovo ottenimento,
mentre la caratteristica agronomica fondamentale per i produttori è rappresentata dalla produttività (elevata e costante). Sono
inoltre valutati molti altri aspetti quali resistenza e/o tolleranza
alle principali patologie, assenza
di fisiopatie, resistenza del frutto
alle manipolazioni, precocità di
entrata in produzione, facilità di
rivestimento ed allevamento della pianta, fioritura tardiva, elevata differenziazione a fiore, ampia
finestra di raccolta, eventuali correlazioni tra aspetti qualitativi ed
ambiente.
All’interno del programma, il
processo di selezione è messo in
atto in tre livelli successivi. Nel
primo livello sono analizzati e
valutati i frutti sulla singola pianta originata da seme ed innestata su M9. Dato il ridotto numero
di frutti e l’impossibilità di avere
delle ripetizioni, in questo livello la selezione è basata principalmente sulle caratteristiche qualitative del frutto. I frutti raccolti
sono descritti come aspetto (forma e colore), sottoposti ad analisi distruttive che rilevano le caratteristiche chimico-fisiche della
polpa (durezza e grado rifrattometrico); rilievi che sono ripetuti
anche durante la successiva fase
di conservazione. Durante il periodo di conservazione molte selezioni mostrano un accentuato
decadimento. Un numero molto ridotto di selezioni (inferiore all’1%) accede alla fase di valutazione di secondo livello. Nel
secondo livello le selezioni sono
allevate in parcelle di tre piante.
In questa fase, oltre alle caratteristiche pomologiche, sono analizzate le potenzialità produttive.
Nel terzo livello, in via di impianto nel 2009, i migliori ottenimenti
di secondo livello saranno posti
a confronto con le varietà correntemente coltivate, in parcelle
di 10 o più piante ed in ambienti diversi.
Potenzialità del progetto e primi
risultati
Il programma annualmente produce ora dalle 8.000 alle 10.000
nuove piante che sono avviate alla selezione di primo livello,
identifica ca. 40 selezioni da passare al secondo livello e 1 o 2 da
avviare al terzo ed ultimo livel-
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lezione dal primo al terzo livello.
Successivamente, per le selezioni che si confermano migliorative sono richieste ulteriori indagini per gli aspetti commerciali e
per la verifica del gradimento da
parte dei consumatori. È quindi
chiaro che, quando una nuova
cultivar è pronta per la fase commerciale, sono generalmente trascorsi dai 15 ai 20 anni dall’incrocio. Si ha conferma di ciò
analizzando l’anno d’incrocio per
alcune varietà di recente introduzione. Per esempio, per la cultivar La Flamboiante* Mairac® l’incrocio è stato effettuato nel 1986
(da C. Rapillard Changin – CH),
per Nicoter* Kanzi® nel 1992 (da
Paul Van Lear - B), e per CIVG
198* Modì® nel 1992 (da M. Leis
Ferrara – IT). Sebbene nelle aree
di origine queste varietà si siano
diffuse precedentemente rispetto ai nostri ambienti, appare evidente il lungo tempo richiesto da
programmi di questo tipo.
All’inizio degli anni ’90 presso
IASMA furono eseguiti alcuni incroci di melo, prevalentemente fra varietà coltivate ed alcune
selezioni resistenti a ticchiolatura. Nella valutazione di questo
materiale, avvenuta nel periodo 2000 – 2005, sono state individuate diverse selezioni resistenti a ticchiolatura, interessanti
soprattutto come portatrici del
gene Vf per i nuovi programmi
d’incrocio volti alla piramidizzazione delle resistenze genetiche.
Il finanziamento, nel 2000, di un
nuovo progetto da parte della
Fondazione della Cassa di Risparmio di Trento e Rovereto, coordinato dal dr. Riccardo Velasco,
ha dato nuovo impulso all’attività d’incrocio nel settore del melo. All’interno di tale progetto è
anche cominciata l’integrazione
tra le procedure di miglioramento genetico classico (incrocio e
selezione) con le nuove tecnologie di genetica molecolare (map-
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MELO/GENETICA
lo valutativo. Terminata l’ultima
valutazione potrà essere presa la
decisione riguardo a se e quali
selezioni saranno avviate ad una
ampia valutazione di tipo commerciale, alla fase di registrazione (brevetto vegetale) ed infine
alla vera e propria diffusione come varietà.
Si può probabilmente affermare che sebbene dal programma
non siano ancora state rilasciate nuove cultivar, il periodo più
difficile (quello in cui è necessario investire senza poter verificare i risultati) possa considerar-
si superato. Sono state infatti già
identificate 173 linee di secondo livello ed alcune di esse, almeno dal punto di vista qualitativo, possono essere considerate
per il terzo livello di valutazione
(l’ultimo prima della fase commerciale). Nel terzo livello, le selezioni più promettenti saranno
valutate in almeno due ambienti
(Val d’Adige e Val di Non) e confrontate con le varietà standard.
La tab. 1 fornisce un quadro numericamente riassuntivo del lavoro svolto e dei materiali prodotti in questi primi anni.
In conclusione, dopo dieci anni,
il programma di miglioramento
genetico di FEM-IASMA sta entrando in una fase di regime e le
prime promettenti selezioni sono
già state identificate.
È prematuro dire se la nuova varietà di successo sia tra queste o
se rimane da identificare tra le
decine di migliaia di nuovi semenzali in allevamento. Tuttavia,
un programma di miglioramento
genetico ampio ed organizzato è
il miglior modo per aumentare la
probabilità di trovarla.
Tab. 1 - Prodotti ottenuti dall’attività di miglioramento genetico, nel periodo 1999-2008
Attività 1999-2008
Dislocazione dei
materiali
fra varietà e selezioni
469
semi ottenuti
totale
140.000
totale
60.000
10 ha
innestati su M9
50.000
in valutazione
pomologica 1° livello
25.000
vaso singolo
16.000
350 mq
tunnel Giaroni
da valutazioni di 1°
livello
211
di cui a dimora
173
0,4 ha
Az. Maso Part
in moltiplicazione in
vivaio
38
Az. Giaroni
piante in vivaio
12
Az. Giaroni
semenzali in allevamento
selezioni di secondo
livello
selezioni per terzo livello
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Superficie
impegnata
incroci
semenzali a dimora
26
Numero
Az. Giaroni e
Zancanella