La cellula eucariotica
Plasmalemma e sistema di endomembrane
Citosol – citoscheletro – undulipodi e centrioli
Membrane biologiche
A livello molecolare i componenti fondamentali della cellula sono DNA,
RNA, proteine. A livello sopramolecolare uno dei componenti più
importanti sono le citomembrane.
Le citomembrane sono costituite da un doppio strato (bilayer) di lipidi
polari nel quale sono inserite proteine.
Le citomembrane hanno una struttura a
mosaico fluido
Le membrane hanno uno spessore compreso fra circa 8 e 5 nanometri.
Esse sono caratterizzate da un certo grado di fluidità, nel senso che i
loro componenti sia lipidici che proteici possono muoversi
lateralmente. Le membrane, inoltre sono strutture polarizzate: esse
guardano sempre con una faccia su di un compartimento plasmatico P
(in cui c’è DNA, sintesi di proteine e sintesi di ATP, pH prossimo alla
neutralità) e con l’altra su di un compartimento non-plasmatico NP. La
membrana più importante è il plasmalemma o membrana cellulare.
NP
NP
P
Classico esperimento che provò la fluidità
del plasmalemma
Le membrane biologiche sono membrane a permeabilità selettiva: esse
controllano il flusso dei materiali per mezzo di trasportatori specifici
(proteine integrali)
Le acquaporine
Il plasmalemma (e altre membrane
cellulari) sono di solito altamente
permeabili all’acqua (molto più
che a qualunque altro soluto) per
la presenza di canali specifici per
l’acqua: le acquaporine. Ciò
avvicina il plasmalemma ad una
membrana semipermeabile (cioè
permeabile all’acqua ma non ai
soluti). L’acqua perciò attraversa
facilmente il plasmalemma,
seguendo il proprio potenziale. La
diffusione dell’acqua attraverso
una membrana semipermeabile è
detta osmosi.
NB : il plasmalemma lascia passare anche soluti, per cui NON è una
membrana semipermeabile
Il plasmalemma può anche mediare l’acquisizione di quantità discrete di
materiale extracellulare per via vescicolare. Questo processo, detto
endocitosi, è basato sulla formazione di invaginazioni che si distaccano
e trasportano il loro contenuto verso specifici compartimenti
citoplasmatici.
Un globulo bianco del sangue mentre cattura batteri (frecce) per
fagocitosi
La fagocitosi è una delle
proprietà distintive degli
eucarioti. I procarioti non
ne sono capaci.
Esocitosi
(secrezione)
Rivestimenti extracellulari
La maggior parte delle cellule eucariotiche è rivestita da glicoproteine
associate al plasmalemma. Negli animali questo materiale è di solito
poco abbondante e altamente deformabile (glicocalice). La cellula
animale può cambiare forma o addirittura muoversi rispetto alle cellule
vicine.
Rivestimenti extracellulari
In molti altri organismi eucariotici, per esempio funghi, alghe e piante,
le cellule possiedono un rivestimento rigido esterno al plasmalemma:
la parete cellulare. Le interazioni cellulari sono mantenute grazie alla
presenza di connessioni citoplasmatiche (plasmodesmi nelle piante)
La parete cellulare di solito lascia passare le piccole molecole in
soluzione ma blocca quelle grandi (es. proteine). La presenza di una
parete cellulare è perciò incompatibile con la fagocitosi. Gli organismi
provvisti di parete cellulare si nutrono per assorbimento di piccole
molecole organiche (es. i funghi) o inorganiche (es. alghe e piante)
Fagocitosi in cellula priva di parete cellulare
Rappresentazione schematica di una tipica cellula animale
citosol
lisosoma
vescicola di
fagocitosi
Golgi
mitocondrio
reticolo endoplasmatico
ribosomi
nucleo
Il citoplasma fondamentale, detto anche citosol, è un liquido trasparente,
costituito da acqua e numerose sostanze in soluzione. Il citosol è sede di
importanti processi, per esempio la sintesi delle proteine, alcune tappe
della respirazione, la sintesi di numerosi metaboliti. La sintesi proteica
vede protagonisti i ribosomi, piccole strutture costituite da proteine e
RNA (RNA ribosomiale). I ribosomi impegnati nella sintesi proteica sono
disposti in catenelle, dette polisomi
Il DNA è organizzato in unità
informazionali, dette geni. I geni
sono trascritti nel nucleo in molecole
di RNA messaggero (mRNA).
L’mRNA passa nel citoplasma e qui
viene “letto” dai ribosomi per
produrre proteine (secondo le regole
del ⇒ codice genetico).
La sequenza di nucleotidi nel gene
(informazione genetica) determina la
sequenza aminoacidica (⇒ struttura
primaria) delle proteine.
Il citoplasma delle cellule eucariotiche contiene un sistema di compartimenti membranosi, detto complessivamente sistema di endomembrane
(SE).
I componenti principali del SE sono il reticolo endoplasmatico (RE) e
l’apparato di Golgi (AG).
Il RE è un sistema di sacculi appiattiti. Si distingue il reticolo liscio e il
reticolo ruvido. Il reticolo ruvido è detto così per la presenza di ribosomi
associati alla superficie esterna delle cisterne. Le proteine sintetizzate da
questi ribosomi passano nel lume del reticolo e da qui possono passare
nel Golgi
L’apparato di Golgi è costituito da unità funzionali, in molti casi
organizzate sotto forma di pile di cisterne appiattite, con una faccia
prossimale e una faccia distale (dittiosomi). Le cellule di piante e
animali possono contenere fino a diverse centinaia di dittiosomi. I
dittiosomi ricevono materiale proteico dal reticolo endoplasmatico, lo
elaborano e poi lo inviano in altri siti cellulari. Il materiale si muove
nel sistema sempre per via vescicolare, cioè senza mai entrare in
contatto con il citosol.
Uno dei siti finali del materiale prodotto dal Golgi è spesso
l’ambiente extracellulare. L’emissione di materiale dalla cellula per
esocitosi è detta secrezione. La secrezione è un importante
meccanismo coinvolto in numerosi processi, per es. la costruzione
della parete cellulare nelle piante e della matrice extracellulare negli
animali. L’attività delle ghiandole coinvolge processi di secrezione
cellulare
La matrice extracellulare dei tessuti connettivi negli animali è
largamente prodotta dall’apparato del Golgi
Altra importante funzione del sistema di endomembrana è la genesi dei lisosomi, vescicole piene
di enzimi litici e con pH acido. I lisosomi sono sede
della digestione intracellulare. Il materiale che viene a
contatto con il loro contenuto viene lisato e le piccole
molecole utili prodotte sono riassorbite dalla cellula,
mentre il materiale non digerito può essere espulso
all’esterno per esocitosi. La nutrizione per fagocitosi
e digestione intracellulare è una caratteristica
fondamentale degli eucarioti.
Esempio di ingordigia nel mondo dei microrganismi: un paramecio che fa
il pieno di diatomee
Il citoscheletro
Il citosol delle cellule eucariotiche contiene un sistema di proteine
fibrose, detto citoscheletro. I principali componenti del citoscheletro
sono i microfilamenti (actina e miosina), i microtubuli (tubulina) e i
filamenti intermedi (cheratina, desmina e altre proteine).
L’interazione actina-miosina può mediare lo scorrimento di microfilamenti
di actina gli uni rispetto agli altri (movimento ameboidale, contrazione
muscolare) oppure può indurre il movimento di organelli lungo i
microfilamenti (ciclosi).
Microfilamenti di
actina
I microfilamenti concorrono al movimento e alla divisione delle cellule
negli animali e in altri organismi privi di parete cellulare
Movimento ameboidale di un
globulo bianco del sangue
Solco di divisione in
una cellula uovo dopo
la fecondazione
Nelle piante i microfilamenti sono responsabili delle ciclosi citoplasmatiche, movimenti che rimescolano continuamente il citoplasma, e del
posizionamento dei cloroplasti in relazione all’intensità della luce
Distribuzione dei cloroplasti nelle cellule della foglia di Arabidopsis a
bassa (sinistra) o alta (destra) intensità luminosa. Se la luce è molto
intensa i cloroplasti si dispongono in modo da coprirsi l’un l’altro e
proteggersi dal rischio di danni fotochimici.
I microtubuli hanno un ruolo centrale nella divisione nucleare (mitosi)
In tutte le cellule eucariotiche i microtubuli partecipano alla mitosi
assicurando l’esatta ripartizione dei cromosomi nelle cellule figlie
I microtubuli formano lo
scheletro interno (assonema)
degli undulipodi, organelli
locomotori ubiquitari negli
eucarioti. In sezione trasversa i
microtubuli presentano in tutti
gli eucarioti una organizzazione
“9 + 2”
assonema
L’assonema degli undulipodi si sviluppa da una struttura detta
centriolo, costituita da nove triplette di microtubuli. Le cellule animali
possiedono una coppia di centrioli situata in prossimità del nucleo. I
centrioli si dividono insieme alle cellule e sono ereditati dalle cellule
figlie. Nelle piante le cose sono un po’ più complesse.
