Engrammi e circuiti mnestici

Engrammi e circuiti mnestici
MNEMOSYNE:
la culla della Memoria
Sono due i cavallucci marini alla guida del
carro dei ricordi
1
ABSTRACT
Contenitore
sovrano
delle umane vicende, madre di
tutte le esperienze, cardine
dell’apprendimento, nostalgica
compagna dei momenti lieti
trascorsi: di certo la Memoria
rappresenta tutto questo, e
non solo.
Assai complessi sono i
circuiti che, in sede corticosubcorticale, presiedono alla
sua realizzazione e funzione.
Tra gli organi, un posto
indubbiamente
centrale
meritano
gli
ippocampi,
strutture pari e simmetriche,
intercalate nel contesto del Sistema Limbico.
Il ruolo fondamentale che essi assolvono nella genesi dei ricordi
è altresì suffragato da malattie, Alzheimer in primis, in cui
caratteristicamente e per primi colpiti sono appunto gli ippocampi, con
sequele patologiche di tipo preminentemente amnesico.
KEYWORDS
-
Memoria
Ippocampo
Amnesia
Circuito di Papez
Alzheimer
Sindrome di Korsakoff
2
Da sempre, in particolare nell’antichità, la tradizione orale ha costituito un
sistema privilegiato di trasmissione del sapere, per via della sua versatilità ed
immediatezza.
Nella Storia della Letteratura Universale, la poesia greca ricopre una posizione
centrale, per caratteristiche sue proprie, nonché per l’originalità dei temi affrontati.
Inoltre, ben si presta quale ideale intermediario fra sapere e memoria, un tempo
congiunti da un vincolo assai profondo ed oltremodo tenace.
La lirica greca fu un fenomeno profondamente diverso
dalla poesia moderna, dalla quale si discosta per contenuti,
forme e modus comunicandi. Ebbe piuttosto un carattere
eminentemente pragmatico, nel senso di un vivo legame
con la realtà sociale e politica del tempo. L’universo delle
figure del suo linguaggio, ovvero: metafore, similitudini,
allusioni, furono fermamente ancorate alla realtà
fenomenica. La sua funzione fu precipuamente didattica e
paideutica.
Contenuto ricorrente della lirica greca, soprattutto agli
albori della sua storia: il mito. “Addetti del mestiere”, cantori cioè specializzati
nella sua narrazione: gli aedi ovvero i rapsodi. Una professione ritenuta divina,
tanto da venire sovente accostata a quella dell'indovino.
Il poeta è un Aedo, cioè un cantore girovago che compone racconti tradizionali e
all’occorrenza li narra. Oppure è un Rapsodo, cioè un poeta che canta brani già
noti.
3
Il poeta è maestro di verità; una verità dettata dalle Muse e che egli si incarica di
trasmettere come sapienza e precetto.
Dal poeta dipendeva la memoria del passato, il senso di identità di un gruppo
sociale, di un popolo, di una nazione, nonché la sua legittimazione attraverso la
rievocazione di un trascorso glorioso, sotto il segno del Mito.
Di certo, uomini siffatti, utilizzavano al meglio il proprio apparato mnestico,
dalla cui vitalità dipendeva, molto spesso, l’esistenza stessa del poeta, o meglio, il
suo “tirare innanzi”. Erano, infatti, i cantori della Grecia antica, perlopiù uomini
erranti, non particolarmente dotati in generale; brillanti invece quanto a
rievocazione e recitazione di gesta, evidentemente giudicati “appassionanti”. Che
offrivano sovente in cambio di un semplice invito a cena.
4
5
Giro dentato
La formazione dell'ippocampo è una parte del telencefalo, situata nella
regione ventromediale di ciascun lobo temporale. È costituita
dall'ippocampo propriamente detto, dalla corteccia entorinale, dal
subicolo e dal giro dentato.
L’ippocampo p.d. è una regione dell'archipallio che, seguitamente al
maggior sviluppo del neopallio, fu spinta in profondità, così subendo un
parziale arrotolamento.
In essa è possibile individuare, in special modo, due regioni, tra loro
separate dalla scissura dell'ippocampo:
ippocampo ventrale
ippocampo dorsale
IPPOCAMPO VENTRALE
L’ippocampo ventrale si sviluppa attorno al solco dell’ippocampo,
depressione longitudinale che decorre nel fondo della parte laterale della
fessura trasversa del Bichat, delimitando medialmente la circonvoluzione
dell’ippocampo.
6
Il solco dell’ippocampo, le cui due pareti collabiscono fra loro con
l’interposizione di un sottile strato di pia madre, nell’approfondarsi entro
l’emisfero cerebrale, non assume un andamento rettilineo, ma si arrotola.
La corteccia cerebrale della parete inferiore del solco dell’ippocampo
costituisce il corno di Ammone, mentre quella della parete superiore forma
la fascia dentata.
Le fibre nervose efferenti del corno di Ammone e della fascia dentata si
vanno ad interporre fra le due formazioni medesime, dando luogo ad un
nastro di sostanza bianca: la fimbria.
Riassumendo, dunque, l’ippocampo ventrale consta di tre formazioni,
disposte longitudinalmente l’una a fianco dell’altra, le quali sono, in senso
latero-mediale: corno di Ammone, fimbria, fascia dentata.

Corno di Ammone
È un’introflessione a ricciolo dell'archipallio che sporge nel corno
temporale del ventricolo laterale.
La corteccia cerebrale del corno di Ammone è costituita da tre
strati:
7
1.
uno strato esterno detto molecolare;
2.
uno strato medio detto lucido, nel quale sono presenti
cellule piramidali voluminose;
3.
uno strato più interno detto strato oriens.

Fimbria e fornice
Il fornice è una formazione commissurale che nasce dal corno
di Ammone. E' una struttura a morfologia triangolare, con base
posteriore, situata al di sotto del corpo calloso. E' costituito di
due colonne bianche appiattite, chiamate gambe, unite fra loro,
a livello della regione posteriore, da un tratto a ponte: lyra o
commmessura ammmonica.
Ciascuna gamba è la prosecuzione della fimbria, nastro bianco
che costeggia medialmente il corno di Ammone, e da’ vita ad
efferenze dell'ippocampo. L'accollamento delle due gambe
costituisce il corpo del fornice.
L'estremità anteriore del corpo del fornice si divide in due
cordoni di forma cilindrica, chiamate colonne del fornice.
Queste si recano verso il forame di Monro (interventricolare) e
da qui si dipartono fibre dirette anteriormente e posteriormente
verso la commissura anteriore. Le fibre che proseguono
posteriormente raggiungono il corpo mammillare omolaterale,
mentre quelle anteriori si portano all'area settale.
Il fornice è la principale via efferente dall’ippocampo
all’ipotalamo.
Le fibre che terminano nel corpo mammillare formano sinapsi
con le sue cellule. Gli assoni di queste cellule si portano verso
l’alto nel fascio mammillo-talamico per giungere al nucleo
anteriore del talamo omolaterale, dal quale esse sono proiettate
al giro del cingolo.

Fascia Dentata
Ha una struttura corticale a tre strati: in particolare, la regione
intermedia è composta da cellule stellate piccole che
proiettano impulsi eccitatori al corno di Ammone.
Le aree corticali poste medialmente rispetto al giro dentato
vengono collettivamente denominate subiculum. Quest’ultimo
occupa parte della circonvoluzione dell’ippocampo (o giro
paraippocampale) ed è contiguo all’area entorinale (area 28
secondo Brodmann).
Considerazioni finali
L'ippocampo ventrale, in base a differenze per lo più di natura
citoarchitettonica, mostra a vedere più settori o campi:


la zona CA1 è quella più limitrofa al subiculum;
la CA2;
8


la CA3;
infine, la CA4, che è la più distale ed anche la più prossima al
giro dentato, essendo in parte addirittura fusa con esso.
Le aree 5, 7, 40 della corteccia inviano
impulsi di carattere sensitivo, visivo,
uditivo alla corteccia della circonvoluzione
dell'ippocampo. Da essa, nasce il fascio
perforante, che attraversa il subiculum e
si reca alla fascia dentata.
Gli impulsi eccitatori provenienti dalla
fascia dentata giungono alle cellule
piramidali del corno di Ammone. Dalla
zona CA3, oltre ad efferenze per il fornice,
partono anche rami secondari (collaterali
di Schaffer) a direzione retrograda,
verso la zona CA1.
I
collaterali
di
Schaffer
eccitano
grandemente le cellule piramidali di CA1
(potenziamento a lungo termine) che
sono stimolate anche da fasci aminergici
(acetilcolina, serotonina, noradrenalina) provenienti in particolare dalle
aree basali del proencefalo, dal setto e dal tronco.
Per effetto del potenziamento a lungo termine si ha un notevole
incremento quantitativo e qualitativo delle sinapsi, con facilitazione
dell’apprendimento.
Da tutte le aree dell'ippocampo vengono emesse fibre che ritornano alla
corteccia della circonvoluzione dell'ippocampo, donde sono poi inviate alle
aree corticali, in cui si ha l'immagazzinamento dei ricordi.
Altri impulsi vengono smistati attraverso il fornice, che contiene anche
fibre afferenti.
IPPOCAMPO DORSALE
L'ippocampo dorsale è estremamente ridotto nell'uomo. È dato dalla fascia
che, tramite la fasciola cinerea, si continua con lo strato di sostanza
grigia che riveste la parte superiore del corpo calloso: indusium
griseum. Esso consta di due ispessimenti longitudinali per lato: la stria
laterale (o stria tecta) , così detta perché si arresta a metà del corpo
calloso, e la stria mediale (o nervo del Lancisi), che invece giunge in
prossimità del ginocchio del corpo calloso. Da qui, essa prosegue con la
benderella diagonale (del Broca), che ritorna all'ippocampo, dove
termina come benderella del Giacomini.
9
10
Le pressioni evolutive hanno plasmato il codice genetico sì da costruire un
sistema nervoso che possa modificarsi in risposta all’esperienza. Lo hanno,
cioè, dotato di plasticità.
Memoria ed apprendimento rappresentano alcuni fra gli esempi più eccelsi
della plasticità neuronale.
Non è facile formulare definizioni omnicomprensive dei termini
“apprendimento” e “memoria”. Semplificando, potremmo definire:
apprendimento il processo attraverso cui un organismo acquisisce nuove
informazioni o conoscenze, e memoria la ritenzione di queste informazioni
in modo da poterle successivamente utilizzare.
Grazie all’apprendimento e alla memoria l’organismo trae vantaggio
dall’esperienza, e il suo comportamento futuro risulta più adatto
all’ambiente in cui vive.
L’acquisizione di nuove conoscenze può essere essenzialmente classificata
in due tipi principali:
-
Apprendimento associativo, che ha luogo quando due stimoli sono
associati tra loro, come nel classico esperimento di Pavlov.
-
Apprendimento non associativo, che concerne i comportamenti
imitativi come, ad esempio, imparare una lingua. Questo tipo di
apprendimento comprende l’assuefazione e la sensibilizzazione, due
parametri adattivi di straordinaria rilevanza.
11
In particolare, l’assuefazione ci permette di filtrare gli stimoli che già
abbiamo incontrato e ritenuto insignificanti.
La sensibilizzazione è invece l’opposto dell’assuefazione, in quanto
contribuisce ad aumentare le possibilità dell’organismo di
sopravvivere: l’esposizione ad uno stimolo nocivo o intenso
determina una risposta più intensa a una successiva esposizione.
I ricordi sono immagazzinati nella corteccia cerebrale in archivi noti come
tracce mnestiche o engrammi.
Quando uno stimolo raggiunge il SNC, viene posto nella memoria a breve
termine, un deposito limitato di informazioni, destinate a scomparire se
non elaborate in una forma più stabile.
Una speciale forma di memoria a breve termine è la memoria di lavoro,
elaborata nei lobi prefrontali. Tale regione della corteccia cerebrale è
deputata alla conservazione di una traccia di componenti dell’informazione
per un tempo sufficientemente lungo da permettere il suo utilizzo per un
compito da svolgere anche dopo che l’informazione è stata acquisita.
La memoria di lavoro presente in queste regioni è collegata alla memoria a
lungo termine, di modo che l’informazione appena acquisita possa essere
integrata con le informazioni accumulate e il soggetto può agire di
conseguenza.
Il processo di elaborazione dell’informazione che converte la memoria a
breve termine in quella a lungo termine è noto come consolidamento.
Siffatto processo implica modificazioni nelle connessioni sinaptiche dei
circuiti coinvolti nell’apprendimento: in taluni casi si creano nuove sinapsi,
in altri cambia l’efficacia della trasmissione sinaptica.
La memoria a lungo termine può essere ripartita in due classi,
immagazzinate usando differenti vie neuronali.

La memoria riflessiva (implicita) è automatica e non richiede
processi coscienti per l’organizzazione e il richiamo. Essa è stata
anche definita memoria procedurale, in quanto si occupa del
come fare le cose.

La memoria dichiarativa (esplicita), al contrario, richiede
un’attenzione cosciente per essere rievocata. La sua creazione
dipende generalmente dall’uso delle capacità cognitive più alte e
complesse, come deduzione, confronto e valutazione. Essa si
occupa della conoscenza di noi stessi e del mondo che ci
circonda.
12
Il potenziamento
a lungo termine (LTP)
Trattasi di un processo in cui
l’attività in una sinapsi induce un
duraturo cambiamento della qualità
o della quantità delle connessioni
interneurali.
Il potenziamento postsinaptico è
ritenuto collegato ai processi
nervosi sottostanti ai fenomeni di
memoria e apprendimento.
Un
elemento
critico
nel
potenziamento a lungo termine è
l’amminoacido glutammato, il principale neurotrasmettitore eccitatorio del
SNC. Il Glu ha diversi tipi di recettori; fra essi, ricordiamo i recettori
NMDA, canali ionici che hanno una proprietà insolita: il canale è bloccato
sia da un cancello ad apertura chimica, sia da uno ione Mg2+. Quindi, per
l’apertura è necessario sia il legame con il Glu, sia la depolarizzazione della
membrana.
Quando i neuroni presinaptici rilasciano Glu, esso si lega tanto ai recettori
AMPA, quanto ai recettori NMDA, ambedue siti a livello dei neuroni
postsinaptici.
L’attivazione dei recettori AMPA apre un canale cationico e l’ingresso
netto di Na+ depolarizza la cellula. Il cancello regolato chimicamente del
recettore NMDA si apre in seguito al legame col Glu, ma il canale rimane
bloccato dallo ione Mg2+ finché la cellula si depolarizza; quindi, la
repulsione fra cariche uguali espelle il
Mg2+ dal canale, consentendo al Ca2+ di
entrare nel citoplasma.
Il Ca2+ agisce da segnale per l’inizio delle
vie dei secondi messaggeri. Come
risultato finale, la cellula postsinaptica
rilascia una sostanza ad azione paracrina
che agisce sulla cellula presinaptica per
aumentare
il
rilascio
de
neurotrasmettitore. Inoltre, anche la cellula postsinaptica diviene più
sensibile al glutammato, probabilmente per mezzo dell’inserimento di
ulteriori recettori per il Glu nella membrana postsinaptica (up-regulation).
13
Il circuito di Papez
Trattasi di un circuito chiuso, in cui sono coinvolte numerose stazioni. Di seguito,
riporto una schematizzazione del sistema:
14
Alzheimer e Korsakoff:
quando la memoria fa cilecca
Di seguito analizziamo, per sommi capi, due condizioni patologiche
strettamente legate alla memoria, o meglio: ad una sua destrutturazione.
MALATTIA DI ALZHEIMER – E’ una patologia a carattere
degenerativo del SNC.
In Italia ne soffrono circa 800 mila persone; nel mondo 26,6 milioni.
L'esordio sintomatico è insidioso: i primi sintomi sono lievi, difficili da
distinguere dalle disattenzioni di una persona anziana sana.
Viene catalogata tra le demenze, di cui peraltro è la forma più comune. Il
deterioramento cognitivo progressivo è il suo “marchio di fabbrica”.
La malattia si manifesta inizialmente come demenza contrassegnata da
amnesia progressiva e altri deficit cognitivi. Il deficit di memoria è
prima circoscritto a sporadici episodi nella vita quotidiana, ovvero
disturbi inerenti la cosiddetta on-going memory, nonché della memoria
prospettica (che concerne l'organizzazione del futuro prossimo); in
seguito, il deficit aumenta e le alterazioni mnesiche arrivano a colpire
anche la memoria episodica retrograda e la memoria semantica (le
conoscenze acquisite), mentre la memoria procedurale (che attiene
l'esecuzione automatica di azioni) viene relativamente risparmiata.
Ai deficit cognitivi si aggiungono infine complicanze internisti che, che
portano ad una compromissione severa dello stato di salute.
Col progredire della malattia, le persone risultano altresì deficitarie nelle
funzioni strumentali mediate dalla corteccia associativa; possono
pertanto presentare afasia ed aprassia e quindi necessitare di continua
assistenza personale.
A livello macroscopico, la malattia è caratterizzata da una riduzione del
peso e del volume del cervello, secondaria ad atrofia corticale, visibile
anche in un allargamento dei solchi e corrispondente appiattimento delle
circonvoluzioni.
A livello microscopico e cellulare sono riscontrabili depauperamento
neuronale, placche senili, degenerazione neurofibrillare, angiopatia
congofila.
La malattia è dovuta ad una diffusa distruzione di neuroni, causata
principalmente dalla beta-amiloide. La malattia è inoltre associata ad un
notevole decremento di acetilcolina cerebrale, neurotrasmettitore
fondamentale per la comunicazione tra cellule nervose. Logica
conseguenza: impossibilità nell’atto della trasmissione intercellulare di
impulsi nervosi, seguita inevitabilmente da atrofia tissutale e morte.
15
SINDROME DI KORSAKOFF – È un disturbo mnestico secondario a
deficit cronico di tiamina, nonché associato a dipendenza da alcol. La
sindrome può essere esito di un’encefalopatia di Wernicke, la quale è
contrassegna da molteplici segni neurologici, quali: ataxia, confusione
mentale, anomalie dei movimenti oculari.
I pazienti affetti presentano difficoltà ad apprendere nuove informazioni
(amnesia anterograda) e sovente non rammentano gli eventi pregressi
(amnesia retrograda).
I soggetti tentano di aggirare l’amnesia confabulando. Sintomi
psichiatrici associati sono apatia e passività.
L’amnesia è secondaria ad un danno neuronale a carico dei corpi
mammillari e del talamo anteriore, ancorché non di rado siano
interessante anche altre regioni cerebrali.
Quando insorto, il danno neuronale non è più suscettibile di guarigione
previa somministrazione di tiamina, con disturbi della sfera mnesica
perenni.
Altre cause di deficit di tiamina sono il malassorbimento intestinale, il
carcinoma dello stomaco, una prolungata alimentazione parenterale.
16
BIBLIOGRAFIA
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2.
Felten – Jozefowicz: Atlante di neuroscienze di Netter
3.
Cattaneo: Anatomia del Sistema Nervoso centrale e periferico dell'uomo
4.
Burt: Trattato di neuroanatomia
5.
Fumagalli: Anatomia umana normale
6.
Conti: Fisiologia Medica
7.
Silverthorn: Fisiologia, un approccio integrato
8.
Bear – Connors – Paradiso: Neuroscienze, esplorando il cervello
17
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al.’ non è sufficiente. A questi devono seguire: l’anno tra parentesi, titolo, rivista, volume e numero delle
pagine.
Esempi:
Articoli pubblicati su Giornale: Gillberg, C. (1990). Autism and pervasive developmental
disorders. Journal of Child Psychology and Psychiatry, 31, 99–119.
Libri: Atkinson, J. (2000). The developing visual brain. Oxford: Oxford University Press Oxford Psychology
Series.
Contributi a Libri: Rojahn, J, e Sisson, L. A. (1990). Stereotyped behavior. In J. L. Matson
(Ed.), Handbook of behavior modification with the mentally retarded (2nd ed.). New York: PlenumPress.
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