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CORSI DI FORMAZIONE PER IL PERSONALE ETP Università di Trieste Dipartimento di Scienze della Vita Piero Giulianini lezione UNITS_02 LIFE RARITY CORSI DI FORMAZIONE PERSONALE ETP 1 SISTEMATICA, ECOLOGIA, BIOLOGIA DEI GAMBERI DI ACQUA DOLCE LIFE RARITY CORSI DI FORMAZIONE PERSONALE ETP 2 i Crostacei 50.000 sp. Probabilmente I Crostacei costituiscono insieme agli Insetti un gruppo monofiletico: I PANCROSTACEI Prof. XXXXXXXXXX I Crostacei come Artropodi adattati all'ambiente acquatico: parallelismi/differenze con gli insetti Vincoli dell'esoscheletro: barriera e protezione, peso e mineralizzazione; accrescimento e muta Esoscheletro articolato: muscolatura inserita su apodemi, giunture a cardine o membrane molli I Gamberi come Decapodi, Macruri, Reptanti/Pleocyemata, Caridea, Astacidea, Astacoidea Piano strutturale, parti del corpo e organizzazione segmentaria Funzioni: alimentare, circolatoria, respiratoria, escretoria Stress, biomarkers, risposte di resistenza e immunitarie Lesioni: rimarginazione, rigenerazione e asimmetrie Distribuzione dell'infraordine Astacidea: adattamenti marini (Nephropoidea) e alleProf. acque di transizione e dolci (Astacoidea e XXXXXXXXXX Parastacoidea) Comportamento riproduttivo, scelta del partner, inseminazione, cure parentali I Crostacei come Artropodi adattati all'ambiente acquatico: parallelismi/differenze con gli insetti Vincoli dell'esoscheletro: barriera e protezione, peso e mineralizzazione; accrescimento e muta Esoscheletro articolato: muscolatura inserita su apodemi, giunture a cardine o membrane molli I Gamberi come Decapodi, Macruri, Reptanti/Pleocyemata, Caridea, Astacidea, Astacoidea Piano strutturale, parti del corpo e organizzazione segmentaria Funzioni: alimentare, circolatoria, respiratoria, escretoria Stress, biomarkers, risposte di resistenza e immunitarie Lesioni: rimarginazione, rigenerazione e asimmetrie Distribuzione dell'infraordine Astacidea: adattamenti marini (Nephropoidea) e alleProf. acque di transizione e dolci (Astacoidea e XXXXXXXXXX Parastacoidea) Comportamento riproduttivo, scelta del partner, inseminazione, cure parentali cuticola pluristratificata sclerificazione calcificazione muta calcificata ipodermide epicuticola lipoproteine cere procuticola chitina Dimensioni corporee “Crescere dentro una scatola” Crescita artropodiale “reale” tissutale Crescita artropodiale “apparente” Crescita non artropodiale Tempo Ogni segmento è “inscatolato” da 4 scleriti: 1 tergite 2 pleuriti 1 sternite Nel versante interno ci sono delle proiezioni cuticolari detti APODEMI, per l’inserimento dei muscoli STADI DI ACCRESCIMENTO: età – NEI CROSTACEI: Intermuta con livelli alti di MIH, cuticola calcificata, crescita tissutale Preecdisi o premuta, diminuisce MIH, ghiandole epidermiche secernono enzimi per digerire l’endocuticola, captazione del Ca++ (gastroliti nei gamberi di fiume) e inizio secrezione di nuova cuticola NON calcificata per essere elastica Vantaggio per uscire dalla vecchia, grande vulnerabilità Controllo ormonale del comportamento Cambiamenti cuticolari indotti ormonalmente durante la muta Femmine ovigere di Homarus americanus strutture neuroendocrine di insetti e crostacei 5-HT? MIH DA? Ecdisiotropina PTTH - TH Controllo della muta in crostacei ed insetti I gastroliti nei gamberi: riserve di calcio e loro utilità nella stadiazione della muta da: Shechter A, Glazer L, Cheled S, Mor E, Weil S, Berman A, Bentov S, Aflalo ED, Khalaila I, Sagi A. Proc Natl Acad Sci U S A. 2008 May 20;105(20):7129-34 A gastrolith protein serving a dual role in the formation of an amorphous mineral containing extracellular matrix. Prof. XXXXXXXXXX I Crostacei come Artropodi adattati all'ambiente acquatico: parallelismi/differenze con gli insetti Vincoli dell'esoscheletro: barriera e protezione, peso e mineralizzazione; accrescimento e muta Esoscheletro articolato: muscolatura inserita su apodemi, giunture a cardine o membrane molli I Gamberi come Decapodi, Macruri, Reptanti/Pleocyemata, Caridea, Astacidea, Astacoidea Piano strutturale, parti del corpo e organizzazione segmentaria Funzioni: alimentare, circolatoria, respiratoria, escretoria Stress, biomarkers, risposte di resistenza e immunitarie Lesioni: rimarginazione, rigenerazione e asimmetrie Distribuzione dell'infraordine Astacidea: adattamenti marini (Nephropoidea) e alleProf. acque di transizione e dolci (Astacoidea e XXXXXXXXXX Parastacoidea) Comportamento riproduttivo, scelta del partner, inseminazione, cure parentali articolazioni a ginglimo (cerniera) ritmo metacronico http://www.youtube.com/watch?v=BSmYLqfjipY Prof. XXXXXXXXXX I Crostacei come Artropodi adattati all'ambiente acquatico: parallelismi/differenze con gli insetti Vincoli dell'esoscheletro: barriera e protezione, peso e mineralizzazione; accrescimento e muta Esoscheletro articolato: muscolatura inserita su apodemi, giunture a cardine o membrane molli I Gamberi come Decapodi, Macruri, Reptanti/Pleocyemata, Caridea, Astacidea, Astacoidea Piano strutturale, parti del corpo e organizzazione segmentaria Funzioni: alimentare, circolatoria, respiratoria, escretoria Stress, biomarkers, risposte di resistenza e immunitarie Lesioni: rimarginazione, rigenerazione e asimmetrie Distribuzione dell'infraordine Astacidea: adattamenti marini (Nephropoidea) e alleProf. acque di transizione e dolci (Astacoidea e XXXXXXXXXX Parastacoidea) Comportamento riproduttivo, scelta del partner, inseminazione, cure parentali Kingdom Animalia -- Animal, animals, animaux Phylum Arthropoda -- arthropodes, arthropods, Artrópode Subphylum Crustacea Brünnich, 1772 -- crustaceans, crustáceo, crustacés Class Malacostraca Latreille, 1802 Subclass Eumalacostraca Grobben, 1892 Superorder Eucarida Calman, 1904 -- camarão, caranguejo, ermitão, lagosta, siri Order Decapoda Latreille, 1802 -- crabes, crabs, crayfishes, crevettes, écrevisses, homards, lobsters, prawns, shrimp Suborder Pleocyemata Burkenroad, 1963 Infraorder Astacidea Latreille, 1802 Superfamily Astacoidea Latreille, 1802 -- crayfishes Family Cambaridae Hobbs, 1942 -- crayfishes Subfamily Cambarinae Hobbs, 1942 Genus Procambarus Ortmann, 1905 Subgenus Procambarus (Scapulicambarus) Hobbs, 1972 Species Procambarus clarkii (Girard, 1852) -- red swamp crawfish, red swamp crayfish - 5 paia di pereiopodi - DECAPODA - uova adese ai pleopodi per mezzo di un Prof.dalle XXXXXXXXXX “cemento” prodotto “ghiandole del cemento” « pleo » (appendice addominale) « cyéma » (dal greco « κΰω » = « sono incinta ») PLEOCYEMATA malacostraci: stomatopodi decapodi I Crostacei come Artropodi adattati all'ambiente acquatico: parallelismi/differenze con gli insetti Vincoli dell'esoscheletro: barriera e protezione, peso e mineralizzazione; accrescimento e muta Esoscheletro articolato: muscolatura inserita su apodemi, giunture a cardine o membrane molli I Gamberi come Decapodi, Macruri, Reptanti/Pleocyemata, Caridea, Astacidea, Astacoidea Piano strutturale, parti del corpo e organizzazione segmentaria Funzioni: alimentare, circolatoria, respiratoria, escretoria Stress, biomarkers, risposte di resistenza e immunitarie Lesioni: rimarginazione, rigenerazione e asimmetrie Distribuzione dell'infraordine Astacidea: adattamenti marini (Nephropoidea) e alleProf. acque di transizione e dolci (Astacoidea e XXXXXXXXXX Parastacoidea) Comportamento riproduttivo, scelta del partner, inseminazione, cure parentali antennule antenne mandibole 2 mascelle Nei maschi le prime 2 coppie di pleopodi formano un'unità funzionale - petasma - che agisce da gonopodio per il trasferimento delle spermatofore Prof. XXXXXXXXXX durante l'accoppiamento Piano strutturale assai plastico, specializzazione e raggruppamento funzionale in TAGMI, ad ex. CEFALOTORACE Prof. XXXXXXXXXX massillipedi o gnatopodi stomatopode locale: Squilla mantis MASSILLIPEDI per rompere il guscio di Bivalvi http://www.youtube.com/watch?v=i-ahuZEvWH8 I Crostacei come Artropodi adattati all'ambiente acquatico: parallelismi/differenze con gli insetti Vincoli dell'esoscheletro: barriera e protezione, peso e mineralizzazione; accrescimento e muta Esoscheletro articolato: muscolatura inserita su apodemi, giunture a cardine o membrane molli I Gamberi come Decapodi, Macruri, Reptanti/Pleocyemata, Caridea, Astacidea, Astacoidea Piano strutturale, parti del corpo e organizzazione segmentaria Funzioni: alimentare, circolatoria, respiratoria, escretoria Stress, biomarkers, risposte di resistenza e immunitarie Lesioni: rimarginazione, rigenerazione e asimmetrie Distribuzione dell'infraordine Astacidea: adattamenti marini (Nephropoidea) e alleProf. acque di transizione e dolci (Astacoidea e XXXXXXXXXX Parastacoidea) Comportamento riproduttivo, scelta del partner, inseminazione, cure parentali assorbimento nella ghiandola digestiva mulino gastrico nei crostacei Escrezione: Le ghiandole antennali da: Berry and Breithaupt BMC Biology 2010, 8:25 To signal or not to signal? Chemical communication by urine-borne signals mirrors sexual conflict in crayfish http://www.biomedcentral.com/1741-7007/8/25 Le ghiandole antennali sono associate a ghiandole a rosetta che producono materiale utile al riconoscimento sociale e Prof. XXXXXXXXXX riproduttivo Flusso dell'acqua nelle camere branchiali di un gambero Le branchie sono contenute in camere branchiali tra il carapace e i lati del corpo. Questa soluzione offre una maggiore protezione ai sottili filamenti branchiali, ma le piccole aperture limitano il flusso dell’acqua. Per ovviare al problema si sono evolute delle strutture dette scofognatidi che sono dei lunghi esopoditi sulle seconde mascelle che vibrando creano delle correnti di ventilazione lungo le camere branchiali. La seconda mascella dei Decapodi presenta l'esopodite laminare (scafognatide) che viene usato per creare una corrente d'acqua nelle camere respiratorie, e l'endopodite portante le enditi, estroflessioni setolose utilizzate per sminuzzare il cibo. I Crostacei come Artropodi adattati all'ambiente acquatico: parallelismi/differenze con gli insetti Vincoli dell'esoscheletro: barriera e protezione, peso e mineralizzazione; accrescimento e muta Esoscheletro articolato: muscolatura inserita su apodemi, giunture a cardine o membrane molli I Gamberi come Decapodi, Macruri, Reptanti/Pleocyemata, Caridea, Astacidea, Astacoidea Piano strutturale, parti del corpo e organizzazione segmentaria Funzioni: alimentare, circolatoria, respiratoria, escretoria Stress, biomarkers, risposte di resistenza e immunitarie Lesioni: rimarginazione, rigenerazione e asimmetrie Distribuzione dell'infraordine Astacidea: adattamenti marini (Nephropoidea) e alleProf. acque di transizione e dolci (Astacoidea e XXXXXXXXXX Parastacoidea) Comportamento riproduttivo, scelta del partner, inseminazione, cure parentali Molte specie sono usate come bioindicatori della qualità delle acque (tipicamente Austropotamobius pallipes complex predilige acque di buona qualità). Le diverse specie risultano variamente sensibili alle diverse forme di inquinamento sviluppando risposte di difesa (detossificazione, accumulo, adattamenti di resistenza) che possono essere utilizzati come biomarker. I Crostacei come Artropodi adattati all'ambiente acquatico: parallelismi/differenze con gli insetti Vincoli dell'esoscheletro: barriera e protezione, peso e mineralizzazione; accrescimento e muta Esoscheletro articolato: muscolatura inserita su apodemi, giunture a cardine o membrane molli I Gamberi come Decapodi, Macruri, Reptanti/Pleocyemata, Caridea, Astacidea, Astacoidea Piano strutturale, parti del corpo e organizzazione segmentaria Funzioni: alimentare, circolatoria, respiratoria, escretoria Stress, biomarkers, risposte di resistenza e immunitarie Lesioni: rimarginazione, rigenerazione e asimmetrie Distribuzione dell'infraordine Astacidea: adattamenti marini (Nephropoidea) e alleProf. acque di transizione e dolci (Astacoidea e XXXXXXXXXX Parastacoidea) Comportamento riproduttivo, scelta del partner, inseminazione, cure parentali Prof. XXXXXXXXXX Prof. XXXXXXXXXX Gamberi che presentano macchie marrone scuro sulla cuticola hanno subito lesioni recenti e le macchie sono indice di melanizzazione dovuta all'attività umorale antimicrobica della fenolo-ossidasi. I Crostacei come Artropodi adattati all'ambiente acquatico: parallelismi/differenze con gli insetti Vincoli dell'esoscheletro: barriera e protezione, peso e mineralizzazione; accrescimento e muta Esoscheletro articolato: muscolatura inserita su apodemi, giunture a cardine o membrane molli I Gamberi come Decapodi, Macruri, Reptanti/Pleocyemata, Caridea, Astacidea, Astacoidea Piano strutturale, parti del corpo e organizzazione segmentaria Funzioni: alimentare, circolatoria, respiratoria, escretoria Stress, biomarkers, risposte di resistenza e immunitarie Lesioni: rimarginazione, rigenerazione e asimmetrie Distribuzione dell'infraordine Astacidea: adattamenti marini (Nephropoidea) e alleProf. acque di transizione e dolci (Astacoidea e XXXXXXXXXX Parastacoidea) Comportamento riproduttivo, scelta del partner, inseminazione, cure parentali Modalità di sviluppo esclusive degli artropodi: Crostacei E' conveniente avere stadi planctonici di dispersione nelle acque correnti dei fiumi? From: Holdich D (2003). Ecology of the White-clawed Crayfish. Conserving Natura 2000 Rivers Ecology Series No. 1. English Nature, Peterborough. From: Holdich D (2003). Ecology of the White-clawed Crayfish. Conserving Natura 2000 Rivers Ecology Series No. 1. English Nature, Peterborough. Prof. XXXXXXXXXX Larve allo stadio 2 sui pleopodi di una femmina di Austropotamobius pallipes da: “Atlas of Crayfish in Europe”. Series: COLLECTION PATRIMOINES NATURELS 64. Edited by C Souty-Grosset, DM Holdich, Noel. PY, JD Reynolds and P Haffner 188 page. Muséum National d'Histoire Naturelle. Prof. XXXXXXXXXX I piccoli possono allontanarsi momentaneamente dalla madre, a cui, in caso di pericolo, ritornano tramite riconoscimento olfattivo e, verosimilmente, anche visivo (Orconectes sp., Procambarus sp.). I Crostacei come Artropodi adattati all'ambiente acquatico: parallelismi/differenze con gli insetti Vincoli dell'esoscheletro: barriera e protezione, peso e mineralizzazione; accrescimento e muta Esoscheletro articolato: muscolatura inserita su apodemi, giunture a cardine o membrane molli I Gamberi come Decapodi, Macruri, Reptanti/Pleocyemata, Caridea, Astacidea, Astacoidea Piano strutturale, parti del corpo e organizzazione segmentaria Funzioni: alimentare, circolatoria, respiratoria, escretoria Stress, biomarkers, risposte di resistenza e immunitarie Lesioni: rimarginazione, rigenerazione e asimmetrie Distribuzione dell'infraordine Astacidea: adattamenti marini (Nephropoidea) e alleProf. acque di transizione e dolci (Astacoidea e XXXXXXXXXX Parastacoidea) Comportamento riproduttivo, scelta del partner, inseminazione, cure parentali NEUROENDOCRINE SYSTEM + -DOWNREGULATION INHIBITION GIH UPREGULATION STIMULATION GSH OVARY - TESTIS This simplified model of neuroendocrine control of shrimp reproduction is based on few (sometimes very old) results, in this case Panouse (1943) and Otsu (1963). strutture neuroendocrine di Crostacei Decapodi Controllo della muta nei Crostacei BIOLOGIA RIPRODUTTIVA DI Austropotamobius pallipes ACCOPPIAMENTO, MATURAZIONE UOVA, SCHIUSA, FASI LARVALE E POST-LARVALE. Maturità sessuale. Caratteristiche sessuali secondarie: dimorfismo sessuale. Sistema neuroendocrino: omeostasi e controllo della maturazione sessuale. Morfologia e istologia delle gonadi. Prof. XXXXXXXXXX Ciclo riproduttivo annuale. Sviluppo delle uova pleopodali e degli stadi larvali. da: “Atlas of Crayfish in Europe”. Series: COLLECTION PATRIMOINES NATURELS 64. Edited by C Souty-Grosset, DM Holdich, Noel. PY, JD Reynolds and P Haffner 188 page. Muséum National d'Histoire Naturelle. Prof. XXXXXXXXXX Austropotamobius pallipes è generalmente indicata come una specie indicatrice di buona qualità dell'ambiente acquatico (oggi specie chiave). Sensibile ad Aphanomyces astaci. Presenta maturità sessuale tardiva, poche uova molto grandi a sviluppo lento (strategia K) rispetto a Procambarus clarkii che presenta maturità relativamente precoce e uova più piccole a sviluppo più Prof. XXXXXXXXXX rapido. Generalmente notturna. Crescita lenta, 9 cm TL e 40 g in cinque anni o più. Possono vivere fino a 10 anni e raggiungono la maturità sessuale dopo 3-4 con dimensioni di circa 5060 mm TL e 25 mm CL. Aumento di 10% linearmente a ogni muta. Animali immaturi mutano più volte nell'anno, I maschi maturi 2 volte (inizio e fine estate) e femmine mature solo a fine estate. DIMORFISMO SESSUALE Prof.grandi XXXXXXXXXX Maschi con chele più e addome più stretto, ma soprattutto gonopodi (petasma). Accoppiamento in ottobre/novembre con temperatura intorno ai 10 gradi C. Uova di diametro intorno ai 3 mm, “incollate” all'addome (pleopodi) della femmina. Da 20 a 160 uova ma di solito meno di 100 (Holdich, 2003). Circa il 50% sopravvive fino alla schiusa. Le larve presentano 6-8 mm di lunghezza e rimangono adesi all'addome della femmina fino alla seconda muta. Dopo il rilascio dei giovanili la femmina che è rimasta Prof. XXXXXXXXXX per lo più in ripari, riprende un comportamento normale. Dimorfismo sessuale in Orconectes virilis Prof. XXXXXXXXXX Dimorfismo sessuale in Austropotamobius pallipes Ghiandole del cemento in Orconectes sp. a dx, sono particolarmente visibili sugli uropodi e Prof. XXXXXXXXXX sull'ultimo segmento del pleon Riproduzione I regolatori ambientali principali della riproduzione sono il fotoperiodo e la temperatura La femmina sessualmente ricettiva rilascia feromoni per attrarre il maschio Durante l'accoppiamento il maschio deposita le spermatofore sullo sternite della femmina, tra i pereopodi Le uova vengono deposte poco dopo l'accoppiamento e fecondate dagli spermatozoi rilasciati dalle spermatofore che vengono strofinate con il quinto paio di pereiopodi La femmina incurva il suo addome formando una cavità dove uova e sperma sono rimescolati da una corrente d'acqua dovuta al battito dei pleopodi Le uova vengono fatte aderire ai pleopodi con del muco adesivo prodotto dalle ghiandole del cemento Prof. XXXXXXXXXX Alla schiusa I piccoli rimangono attaccati alla madre e dopo due mute vengono rilasciati L'accoppiamento di Austropotamobius pallipes http://www.arkive.org/freshwater-white-clawedcrayfish/austropotamobius-pallipes/video-09.html Prof. XXXXXXXXXX Femmina di Austropotamobius pallipes dopo l'accoppiamento, sono visibili le spermatofore sullo sternite, sono evidenti anche le ghiandole del cemento Prof. XXXXXXXXXX In Normandia, femmine che presentano ghiandole del cemento a metà ottobre sono mature e incominciano a deporre nella seconda quindicina di ottobre. In 2 siti le femmine mature variano tra il 16% e il 30% delleProf. catture totali, con una taglia minima alla maturità di 53-62 mm. XXXXXXXXXX In Lazio, il 50% di femmine ovigere si raggiunge con 22-23 mm di lunghezza del carapace, le uova pleopodali presentano dimensioni variabili tra i 3,6 e i 4 mm di diametro, Istologia delle gonadi nelle femmine. Lo stadio degli ovociti può essere valutato visivamente: Bianchi – immaturi Gialli – in maturazione Arancioni - maturi Da: Scalici, M. and Gibertini, G.(2011) 'Reproduction in the threatened crayfish Austropotamobius pallipes (Decapoda, Astacidae) in the Licenza brook basin (central Italy)', Italian Journal of Zoology, First published on: 15 March 2011 (iFirst) URL: http://dx.doi.org/10.1080/11250003.201 0.5010 Istologia delle gonadi nei maschi. A destra si vedono i lobi seminiferi sincroni e al centro l'aspetto mascroscopico di un testicolo maturo. Testicoli con gameti in sviluppo sono stati trovati in maschi con CL > 27 mm. Prof. XXXXXXXXXX Da: Scalici, M. and Gibertini, G.(2011) 'Reproduction in the threatened crayfish Austropotamobius pallipes (Decapoda, Astacidae) in the Licenza brook basin (central Italy)', Italian Journal of Zoology, First published on: 15 March 2011 (iFirst) URL: http://dx.doi.org/10.1080/11250003.2010.5010 Da: Scalici, M. and Gibertini, G.(2011) 'Reproduction in the threatened crayfish Austropotamobius pallipes (Decapoda, Astacidae) in the Licenza brook basin (central Italy)', Italian Journal of Zoology, First published on: 15 March 2011 (iFirst) URL: http://dx.doi.org/10.1080/1 1250003.2010.5010 Prof. XXXXXXXXXX La massima maturità ovarica è stata riscontrata in ottobre, sia nel 2003 che nel 2004. Il periodo degli accoppiamenti in Lazio è compreso tra novembre e dicembre e dura 3 settimane. Da: Scalici, M. and Gibertini, G.(2011) 'Reproduction in the threatened crayfish Austropotamobius pallipes (Decapoda, Astacidae) in the Licenza brook basin (central Italy)', Italian Journal of Zoology, First published on: 15 March 2011 (iFirst) URL: http://dx.doi.org/10.1080/ 11250003.2010.5010 Prof. XXXXXXXXXX In Lazio, i giovanili sono rilasciati dalle femmine soprattutto in maggio (in Inghilterra in luglio e in Nord Europa anche metà agosto) Red Swamp Crawfish (Procambarus clarkii) * 70 – 80 % of annual catch in Louisiana * The two halves of the carapace meet to form a thin line down the middle of the back * Almost always has a blue-grey pigmented line on the underside of the tail * Mature crawfish have less elongated and more flattened claws * Darker colored walking legs - usually pink or red * As adults, always have red pigment on their bodies. Not always so in juveniles. * Females lay eggs any time, but mostly during fall and winter months * Produce up to twice as many eggs as white river crawfish with an average of about 250 babies per female * Thrive in habitats flooded early in the fall * Hatchlings are smaller than white river crawfish * Prefer swampy habitats * Usually mature during April – June period * Most young appear in the September – December period * Commercially valued in Louisiana * Thrive in seasonally floodedProf. wetlands XXXXXXXXXX * Native range is northeastern Mexico and the south central United States * Listed as an invasive species in CA, MD, NV, NY, NC, OH, PA and VA * Introduced to many nations Femmine di Procambarus clarkii possono arrivare anche a valori di 600700 uova pleopodali, e non sembrano essere influenzate daProf. fenomeni di minor fecondità per “invecchiamento”. XXXXXXXXXX
