Modello di Lotka-Volterra
Attilio Piana, Andrea Ziggioto
1
Introduzione
Siamo qui interessati ad un modello di interazione preda-predatore, proposto
da V.Volterra(1860-1940) dopo la prima guerra mondiale. A quell’epoca, il
problema consisteva nell’esplicitare la dinamica delle popolazioni di sardine e
di squali nel Mare Adriatico. In particolare, si trattava di spiegare perchè la
quantità di sardine pescate dopo l’interruzione dovuta alla guerra non era più
cosı̀ abbondante come prima e perchè, alla ripresa della pesca, la proporzione
osservata di squali era aumentata.
Il modello di Lotka-Volterra è composto da una coppia di equazioni differenziali del primo ordine che descrive la dinamica preda-predatore nel caso
più semplice (una popolazione di prede, una popolazione di predatori). Fu
sviluppato indipendentemente da Alfred Lotka(1880-1949) e Vito Volterra
negli anni ’20 del 1900 ed è caratterizzato da oscillazioni nella dimensione
della popolazione sia delle prede che dei predatori, con il massimo di oscillazione dei predatori in leggero ritardo rispetto al massimo di oscillazione
delle prede.
Il modello fa numerose ipotesi semplificatrici:
1. la popolazione delle prede cresce esponenzialmente in assenza di predatori;
2. la popolazione di predatori tenderà a morire in assenza di prede (invece
di rivolgere l’attenzione ad un altro tipo di prede);
3. i predatori possono consumare infinite quantità di prede;
4. non c’è complessità ambientale (in altre parole, entrambe le popolazioni
possono muoversi a caso in un ambiente omogeneo).
1
2
Importanza
I predatori e le prede possono influenzarsi reciprocamente nella loro evoluzione.
Le caratteristiche che fanno aumentare l’abilità dei predatori a trovare e catturare le prede saranno selezionate all’interno dei predatori, mentre le caratteristiche che fanno aumentare la capacità delle prede di evitare di essere
mangiate saranno selezionate all’interno delle prede. I fini di queste caratteristiche non sono compatibili ed è l’interazione tra queste pressioni selettive che influenza la dinamica delle popolazioni delle prede e dei predatori.
Predire i risultati delle interazioni tra le specie interessa anche i biologi che
cercano di capire come le comunità siano strutturate e come si sostentino.
Le domande che ci poniamo sono le seguenti:
1. Quali sono le previsioni del modello di Lotka-Volterra?
2. Sono supportate da evidenza empirica?
3
Variabili
Ecco le variabili che intervengono in questo modello:
• P : numero di predatori
• N : numero di prede
• t: tempo
• r: tasso di crescita delle prede
• a: efficienza nella ricerca delle prede / tasso di attacco
• q: tasso di mortalità dei predatori
• c: efficienza dei predatori nel trasformare il cibo in prole (efficienza di
conversione)
2
4
Costruzione del modello
Cominciamo a vedere cosa accade alla popolazione dei predatori in assenza
di prede; senza risorse di cibo, ci si aspetta che il loro numero decresca
esponenzialmente, come descritto dalla seguente equazione:
dP
= −q P.
dt
(1)
Questa equazione utilizza il prodotto del numero dei predatori (P ) e del tasso
di mortalità dei predatori (q) per descrivere il tasso di decrescita (a causa del
segno - nel secondo membro dell’equazione) della popolazione dei predatori
(P ) rispetto al tempo (t).
In presenza delle prede, comunque, questa decrescita è contrapposta dal
tasso di nascita dei predatori, caP N , che è determinato dal tasso di consumo
(aP N , che è il tasso di attacco (a) moltiplicato per il prodotto del numero
di predatori (P ) per il numero di prede (N )) e dall’abilità dei predatori di
convertire il cibo in prole (c).
Quando il numero dei predatori (P ) e delle prede (N ) cresce, i loro incontri
diventano più frequenti, ma l’effettivo tasso di consumo dipenderà dal tasso
di attacco (a).
L’equazione che descrive la dinamica della popolazione dei predatori diventa allora
dP
= c a P N − q P.
(2)
dt
Il prodotto caP è il responso numerico dei predatori, o l’incremento pro capite
come funzione dell’abbondanza delle prede.
Il termine caP N ci dice che l’incremento della popolazione dei predatori
è proporzionale al prodotto dell’abbondanza dei predatori e delle prede.
Passiamo ora alla popolazione delle prede. Ci aspettiamo che, in assenza di predatori, il numero di prede cresca esponenzialmente. La seguente
equazione descrive il tasso di crescita della popolazione delle prede rispetto
al tempo, dove r è il tasso di crescita delle popolazione delle prede ed N è
l’abbondanza della popolazione delle prede:
dN
= r N.
dt
(3)
In presenza dei predatori, comunque, la popolazione delle prede non può
crescere esponenzialmente. Il termine che ci dava il tasso di consumo, aP N ,
3
descrive anche la mortalità delle prede, e la dinamica della popolazione delle
prede può cosı̀ essere descritta dalla seguente equazione:
dN
= r N − a P N.
dt
(4)
Il prodotto aP è il responso funzionale dei predatori, o il tasso di cattura delle
prede come funzione dell’abbondanza di prede. Qui il termine aP N riflette
il fatto che le perdite dalla popolazione delle prede dovute alla predazione
sono proporzionali al prodotto delle abbondanze di prede e di predatori.
Le equazioni (2) e (4) descrivono la dinamica delle popolazioni di prede
e predatori in presenza reciproca, ed insieme costituiscono il modello predapredatore di Lotka-Volterra:
dP
= caP N − qP
dt
(5)
dN = r N − a P N.
dt
Il modello prevede una relazione ciclica tra numero di prede e di predatori:
quando aumenta il numero di predatori (P ) aumenta anche il tasso di consumo (aP N ), tendente a rinforzare la crescita in P . Un aumento del tasso
di consumo, comunque, ha un’ovvia conseguenza: una decrescita nel numero
di prede (N ), che a sua volta causa una diminuzione di P ( e quindi anche
di aP N ). Quando aP N diminuisce, allora la popolazione delle prede può
riprendersi e cosı̀ N cresce. Ora P può tornare ad aumentare ed il ciclo
comincia di nuovo.
5
Conclusioni
Un buon modello deve essere abbastanza semplice in modo da essere gestito matematicamente, ma sufficientemente complesso per rappresentare una
sistema realisticamente. Il realismo spesso viene sacrificato per semplicità
ed uno dei limiti del modello di Lotka-Volterra consiste proprio nel basarsi
su ipotesi non realistiche. Per esempio, la popolazione delle prede è limitata dalle risorse di cibo e non solo dai predatori, e nessun predatore può
consumare infinite quantità di prede. Molti esempi di relazioni cicliche tra
popolazioni di prede e predatori sono stati dimostrati in laboratorio oppure
4
osservati in natura, ma in generale essi sono meglio approssimati da modelli
che al loro interno tengono conto della capacità ambientale (la massima dimensione di popolazione che un ambiente può sopportare) per la popolazione
delle prede, da responsi funzionali realistici (come il tasso di consumo dei
predatori cambia quando cambia la densità delle prede) e dalla complessità
ambientale.
Per ottenere un modello più realistico, dobbiamo includere gli effetti della
competizione tra le prede, a causa della scarsità delle risorse, e della competizione tra i predatori, a causa del limitato numero di prede. Otteniamo cosı̀
il seguente sistema
dP
= caP N − q P − eP2
dt
(6)
dN = r N − a P N − f N 2
dt
con e ed f costanti positive. Questo viene chiamato il modello delle specie
in competizione.
5
