Il sistema somatosensoriale File - e

Sensi somatici
Sono quelli che si trovano distribuiti su tutto il corpo. Sono
associati ai visceri, alla pelle, ai muscoli e alle articolazioni. Essi
includono:
• Tatto
• Pressione
• Propriocezione
• Temperatura
• Dolore
Tatto e Pressione:
I recettori tattili e pressori sono dei meccanocettori, ampiamente distribuiti
nella pelle. Tre dei recettori coinvolti nel tatto e nella pressione sono:
Terminazioni nervose libere
Terminazioni dendritiche di neuroni sensoriali, interposte tra le cellule epiteliali
della pelle: importanti per la percezione degli oggetti che sono a contatto con la
pelle e per la percezione del dolore.
Corpuscoli di Meissner
consistono in terminazioni di nervi sensoriali circondate da tessuto connettivo;
sensibili alle sensazioni tattili localizzate: importanti nella percezione di leggeri
stimoli tattili discriminativi.
Corpuscoli del Pacini
Corpuscoli lamellari, circondati da diversi strati di tessuto connettivo; comuni
nel derma profondo e nel tessuto sottocutaneo, nei tendini e nei legamenti;
stimolati da forti pressioni.
A livello cutaneo esistono recettori specifici per svariati tipi di stimoli
Si tratta di terminazioni nervose libere eventualmente munite di cellule accessorie
Temperatura:
I termocettori sono localizzati immediatamente al di sotto della pelle e
sono ampiamente distribuiti; includono due tipi di terminazioni nervose
per la percezione delle variazioni di temperatura:
• Recettori per il caldo • Recettori per il freddo. • Temperature < 10° C e >25° C stimolano recettori dolorifici.
Dolore:
Il senso del dolore è generato dai nocicettori, che sono terminazioni
nervose libere stimolate da un danneggiamento del tessuto; ampiamente
distribuiti sulla pelle e nei tessuti degli organi interni. Essi hanno una
funzione protettiva.
Possono venir attivati da stimoli meccanici, termici e chimici
Sono gli unici che mancano di adattamento
Propriocezione:
È il senso della postura; permette di percepire la localizzazione e la velocità del
movimento di una parte del corpo rispetto ad un’altra.
• Organi tendinei del Golgi, si trovano a livello delle giunzioni dei tendini con i
muscoli.
• Fusi muscolari, localizzati nei muscoli scheletrici, sono importanti
meccanocettori propriocettivi.
Come viene trasformata l’energia meccanica in
energia elettrica dai recettori tattili?
Prendiamo come esempio un corpuscolo di Pacini
1a fase: lo stimolo meccanico (pressione) deforma la membrana del corpuscolo
2a fase: si aprono dei canali cationici, il Na entra e si depolarizza il recettore
Come viene trasformata l’energia meccanica in
energia elettrica dai recettori tattili?
Prendiamo come esempio un corpuscolo di Pacini
1a fase: lo stimolo meccanico (pressione) deforma la membrana del corpuscolo
2a fase: si aprono dei canali cationici, il Na entra e si depolarizza il recettore
K
Na+
3a fase: se il potenziale del recettore generato nel segmento iniziale è sopra
soglia,vengono generati dei potenziali d’azione che si propagano lungo l’assone
K
Na+
segmento iniziale
assone
soglia
recettore
pressione
Potenz d’azione/sec
Come viene codificata l’ampiezza dello
stimolo?
pressione
soglia
- Mediante una codificazione in frequenza:
Maggiore è la pressione, tanto più il recettore si depolarizza, tanto maggiore
è il numero di potenziali d’azione/secondo che sono generati.
- Dal numero di fibre reclutate:
Tante più fibre nervose raggiungono la soglia quanto maggiore è la pressione
applicata
Potenz d’azione/sec
Saturazione
la relazione tra il numero di potenziali
d’azione per secondo (frequenza) e la
pressione è non lineare: tende a saturare
per pressioni elevate.
pressione
soglia
Definizione di campo recettivo di un neurone
è quell’area recettoriale la cui stimolazione modifica la frequenza
di scarica del neurone stesso
A
B
molte cellule
dei NCD
poche cellule
dei NCD
molti a 1
1a1
campo
recettivo
campo
recettivo
Campo recettivo piccolo
Campo recettivo grande
⇓
⇓
grande discriminazione tattile
NCD ≡ Nuclei delle colonne dorsali
bassa discriminazione tattile
Definizione di campo recettivo di un neurone
è quell’area recettoriale la cui stimolazione modifica la frequenza
di scarica del neurone stesso
Adattamento nei meccanocettori
Stimolo
Adattamento lento (AL)
Con l’adattamento il numero
di PdA/s si riduce nel tempo.
Ciò avviene in parte perché
si adatta il potenziale del
recettore a causa di
modificazioni meccaniche, e
in parte per la presenza di
canali cationici (K+ e Ca+)
attivati.
Adattamento rapido (AR)
L’adattamento aumenta la percezione dei cambiamenti di pressione.
Così, ad es., la pressione costante degli abiti sul corpo non viene quasi più percepita.
Esistono recettori ad adattamento rapido ed altri ad adattamento
lento
Adattamento rapido
Pelo
Recettori di superficie/piccolo c. r.
Recettori profondi/grande c. r.
Recettori piliferi o Recettori del
Meissner
La sensazione è quella di una vibrazione
AR localizzata
Usati per riconoscere la composizione di un
oggetto
Corpuscoli del Pacini
Attivati da vibrazioni diffuse – ad es. il tocco
della punta di una matita
Dischi del Merkel
Usati per la percezione fine dei bordi delle
AL superfici
Corpuscoli del Ruffini
Attivati dallo stiramento della pelle – usati per
segnalare la posizione delle articolazioni delle
dita
Esistono recettori ad adattamento rapido ed altri ad adattamento
lento
Adattamento lento
Pelo
Recettori di superficie/piccolo c. r.
Recettori profondi/grande c. r.
Recettori piliferi o Recettori del
Meissner
La sensazione è quella di una vibrazione
AR localizzata
Usati per riconoscere la composizione di un
oggetto
Corpuscoli del Pacini
Attivati da vibrazioni diffuse – ad es. il tocco
della punta di una matita
Dischi del Merkel
Usati per la percezione fine dei bordi delle
AL superfici
Corpuscoli del Ruffini
Attivati dallo stiramento della pelle – usati per
segnalare la posizione delle articolazioni delle
dita
Esperimento di percezione della struttura di un
oggetto
Prendete due fogli di carta vetro di ruvidità diversa
!
Sfregando la punta delle dita sulla superficie potete facilmente distinguere quale dei
due fogli è più ruvido.
!
Lo sfregamento è necessario per attivare i recettori del Meissner ad adattamento
rapido. !
Lo sfregamento produce vibrazioni quando i grani passano ripetitivamente su
ciascun recettore.
!
I recettori del Meissner hanno piccoli campi recettivi e quindi una
discriminazione spaziale fine.
!
Adesso piazzate la punta delle dita stabilmente su ciascun foglio.
Noterete che è più difficile stabilire quale è il più ruvido.
!
Ciò perchè i recettori del Meissner si adattano rapidamente a una pressione
stabile.
Come fa il cervello a determinare di quale tipo di stimolo si tratta?
dai recettori sensoriali partono le fibre che mandano il segnale al cervello.
Come fa il cervello a determinare di quale tipo di stimolo si tratta?
Se la fibra è ad AR, allora lo stimolo sarà percepito come una vibrazione
!
Se la fibra è ad AL, allora lo stimolo sarà percepito come una una pressione
mantenuta.
!
Se la fibra afferente attivata proviene dallo strato superficiale, allora lo stimolo
verrà percepito come un leggero tremito.
!
Se la fibra afferente proviene dallo strato profondo, allora lo stimolo verrà
percepito come un ronzio diffuso profondo.
In conclusione:
Il cervello non può riconoscere lo stimolo solo in base alla risposta.
Il cervello deve sapere quale fibra afferente sta producendo quella risposta.
Il senso del tatto
risolve questo
problema A ciascun tipo di recettore
tattile viene data una linea
separata.
In questo modo non c’è
bisogno di codificare e
decodificare il pacchetto di
informazione.
Per questo però il midollo
spinale necessita di tantissime
linee.
Tali linee sono rappresentate dai fasci di fibre nervose che percorrono in senso
ascendente il midollo spinale e ne costituiscono la sostanza bianca
Nel midollo spinale le diverse vie della sensibilità entrano
attraverso le corna dorsali
radice dorsale
ganglio della radice
dorsale
radice ventrale
nervo spinale
organizzazione dei 30
segmenti spinali
organizzazione dei
dermatomeri
Disposizione somatotopica dei principali fasci ascendenti del midollo
Nel midollo spinale, le colonne dorsali (vie lemniscali) e ventro-laterali (vie
spino-talamiche) hanno una organizzazione somatotopica.
!
Nei segmenti più in basso, si trovano le afferenze dalle gambe. Spingendosi più in
alto lungo il midollo spinale nuove afferenze entrano lateralmente.
Fascicoli ascendenti
lemniscali
braccio
tronco
gamba
Fascio
ascendente
spino-talamico
Le vie della sensibilità somatica
L’informazione somatosensitiva viene ritrasmessa alla corteccia da due principali
sistemi ascendenti:
Via delle colonne dorsali (lemnisco
mediale)
!
È la via della sensibilità propriocettiva, vibratoria,
tattile e pressoria fine
!
Decorso: sostanza bianca del MS dorsale
!
nuclei di Goll e Burdach del bulbo
(decussazione dei lemnischi) !
nuclei ventrali (postero-laterali) del talamo
!
area somatosensoriale primaria della corteccia
Le vie della sensibilità somatica
L’informazione somatosensitiva viene ritrasmessa alla corteccia da due principali
sistemi ascendenti:
Via delle colonne ventro
laterali (o spino-talamica)
È la via della sensibilità termica, dolorifica e pressoria grossolana
!
Decorso: sostanza bianca del MS ventro-laterale (previa decussazione)
!
nuclei ventrali del talamo
!
area somatosensoriale secondaria
corticale
Conseguenze di una
lesione midollare
!
Un danno che interessa il midollo
nella parte destra del corpo all’altezza della cintola determina;
!
perdita della sensibilità termica e
dolorifica nella gamba di sinistra
!
perdita delle sensibilità tattile e
vibratoria nella gamba di destra
vie trigeminali
la sensazione somatica del volto è dovuta al nervo trigemino (nervo cranico V)
La sensibilità tattile (discriminazione) varia in funzione
della posizione sulla pelle
Perchè?
Alcuni motivi includono:
• Densità dei recettori
• Dimensione del campo recettivo
• Sovrapposizione dei campi recettivi
A livello dei nuclei delle colonne dorsali del
bulbo i segnali in arrivo vengono elaborati
!
I neuroni formano sinapsi per trasformare
un segnale in arrivo
n. delle
colonne
dorsali
Ci sono tre distinte trasformazioni
che hanno luogo nei nuclei delle
colonne dorsali e che coinvolgono
i campi recettivi: convergenza
inibizione periferica
gating corticale
bulbo
Recettore
del braccio
Convergenza
La pelle della schiena ha una
bassa densità di fibre afferenti.
Diverse afferenze convergono
su un singolo neurone dei
NCD.
Pertanto solo pochi neuroni
sono richiesti per
rappresentare una certa area
della pelle.
La conseguenza è: grandi
campi recettivi e bassa
discriminazione tattile.
campo
recettivo
Convergenza
La pelle della punta del dito ha
un’alta densità di fibre afferenti.
Ciascuna fibra afferente ha una
bassa convergenza a livello dei
NCD.
Pertanto molti neuroni sono
richiesti per rappresentare una
certa area cutanea.
La conseguenza è: piccoli campi
recettivi e alta discriminazione
tattile.
La discriminazione tra due punti è una
misura della sensibilità tattile
A: il paziente percepisce il tocco di
due stecchi distanti 3.3 mm come
due stimoli distinti.
B: quando gli stecchi distano tra di
loro meno di 3 mm, il tocco viene
percepito come unico.
Inibizione periferica
Uno stimolo al centro attiverà
un neurone del NCD, mentre
uno stimolo nell’area circostante
periferica, tramite un feedback
inibitorio, inibirà lo stesso
neurone del NCD.
La funzione è quella di
accentuare l’attività associata ai
bordi di un oggetto.
In questo modo viene anche
innalzata la discriminazione tra
due punti.
Una inibizione presinaptica
proveniente dalla corteccia può
selettivamente spegnere lo stimolo
proveniente da una delle vie afferenti
(A) e quindi permettere una maggiore
focalizzazione delle altre vie (B e C).
Inibizione
presinaptica
Perché una inibizione presinaptica?
Una inibizione postsinaptica sul
neurone del NCD spegnerebbe tutte
e tre le vie della figura.
C
Solo l’inibizione presinaptica è selettiva
per una sola delle vie.
B
Comando discendente dalla
corteccia al midollo spinale
Gating corticale
A
Aiuta ad identificare la struttura di un oggetto che si sta manipolando. In tal modo si
possono ad esempio percepire le afferenze attivate dal tatto inibendo le afferenze
attivate dallo stiramento della pelle prodotto dai movimenti.
Organizzazione dell’area somatosensitiva
corticale
Organizzazione della corteccia cerebrale
La corteccia cerebrale è costituita da sei strati.
Le afferenze talamiche arrivano al IV strato. Le fibre efferenti (motrici) partono dal V e VI strato
Esiste un’organizzazione
colonnare dei neuroni con
interconnessioni verticali tra i
neuroni dei diversi strati
Organizzazione somatotopica dell’area somatosensitiva
primaria
Posta nella regione posteriore alla scissura di
Rolando (o solco centrale). Esiste una rappresentazione somatotopica
della superficie corporea.
La superficie del corpo giace
sequenzialmente giù per il giro
postcentrale.
!
Questa mappa corporea è distorta,
Il viso e la punta delle dita hanno
rappresentazioni più ampie.
esistenza di mappe multiple
La corteccia somatosensitiva è suddivisa in 4 regioni parallele.
Pertanto la mappa dell’omunculo è ripetuta 4 volte
Giro
Solco centrale postcentrale Solco
postcentrale
le quattro regioni citoarchitettoniche
o sciss. di Rolando
Corteccia
sono:
parietale
posteriore
regione 1: recettori a rapido adattamento (cute)
regione 2: recettori pressori e articolari
(profondi)
regione 3a: recettori di stiramento dei muscoli
regione 3b: recettori a lento e rapido
adattamento (cute)
Solco
Giro
postcentrale
postcentrale Solco centrale
1
2
5
3b
4
3a
esistenza di mappe multiple
Dai muscoli:
propriocettori
Area 3a
a
tessitur
Area 1
Area 3b
Dalla pelle: rec.
AR e AL
dime
form nsioni e
a
Area 2
In ciascuna area predominano diversi tipi recettoriali.
Area 3a: afferenze dai muscoli (sensibilità propriocettiva)
Area 3b: afferenze dalla pelle (ad adattamento rapido e lento) con informazioni sulla
tessitura, forma e dimensioni degli oggetti. Proietta all’area 1 fornendo informazioni
sulla tessitura e all’area 2 descrivendo dimensioni e forma degli oggetti.
esistenza di mappe multiple
Nelle aree di ordine superiore (1 e 2) vengono rappresentate caratteristiche diverse.
Area 1
Area 3b
Riconosc.
materiali
Rec. AR superficiali
(Meissner e piliferi)
Riconosc. dimensioni
e forme
Area 2
Rec. AL profondi
(Ruffini)
L’area 1 riceve input dalle afferenze ad
adattamento rapido della superficie
cutanea (Meissner e piliferi), oltre
che dall’area 3b. È importante nel
riconoscimento del materiale di cui è
costituito un oggetto.
L’area 2 riceve input dalle afferenze
profonde della pelle ad adattamento
lento (c. del Ruffini), oltre che
dall’area 3b, ed è importante nel
riconoscere le dimensioni e la forma
degli oggetti.
Pacini
Merkel
Area 3b
esistenza di mappe multiple
L’informazione somatosensoriale è
quindi mandata all’area 5 della
corteccia associativa parietale dove
la composizione e la forma vengono
combinate per permettere una
identificazione dell’oggetto.
Corteccia parietale posteriore.
Riceve afferenze dalle aree corticali
sensitive (primarie) e dal talamo. Si
ritiene che a questo livello si formi
l’immagine del nostro corpo
giro
postcentrale
solco centrale
solco
postcentrale
corteccia
parietale
posteriore
Effetto delle lesioni
!
Area 1 - perdita della sensibilità alla composizione degli oggetti
Area 2 - perdita della sensibilità alla forma degli oggetti
Associazione parietale - perdita di entrambe le forme di sensibilità
Organizzazione colonnare
colonne
Profondo AL
Profondo AR
Superficie AL
Superficie AR
- Ciascuna area è a sua volta suddivisa in colonne.
- Ciascuna colonna riceve input da un tipo specifico di afferenza.
- Questa separazione dei tipi di afferenze in colonne è ciò che produce le vie
etichettate.
Una leggera vibrazione ecciterà le
cellule di un tipo di colonna.
L’attivazione di questa colonna è
associata alla percezione di una
vibrazione leggera.
Giro
postcentrale
Solco centrale
Solco postcentrale
Recettori cutanei ad AR e AL
Proiezioni alle aree 1 e 2
della corteccia S-II
Dal talamo
Talamo
Dischi del
Merkel (tatto)
Corpuscolo del
Meissner (tatto)
nocicezione - la percezione del dolore
La percezione di stimoli dolorifici è trasmessa tramite specifiche terminazioni
nervose arborizzate: i nocicettori
!
l’informazione che deriva dai nocicettori segue una via distinta da quella di altre
terminazioni
!
il ruolo fondamentale dei nocicettori non è nel generare dolore ma è quello di
fornire i segnali necessari alla localizzazione del dolore:
•posso avere un dolore intermittente mentre i nocicettori sono in continua scarica
•posso percepire un forte dolore anche senza una precisa attività nocicettiva
nocicezione - la percezione del dolore
i nocicettori si attivano in base a stimoli che possono causare danni ai tessuti
come la stimolazione meccanica, alte temperature, poco ossigeno o l’esposizione a
sostanze chimiche
calpestando una puntina i nocicettori si deformano e
attivano i canali ionici per la depolarizzazione
!
le stesse cellule danneggiate rilasciano sostanze che
causano l’apertura di canali ionici sui nocicettori
queste sostanze: bradichinina, ATP e K+ contribuiscono
tutte all’insorgere di PdA
nocicezione - la percezione del dolore
se urtiamo una pentola bollente
canali sensibili al calore (sopra i 45°C)
si aprono e provocano
depolarizzazione
nocicezione - la percezione del dolore
anche durante un prolungato sforzo
fisico proviamo dolore: l’acido lattico
prodotto aumenta la concentrazione
dello ione idrogeno che va ad attivare
specifici canali ionici sulla membrana
dei nocicettori
• Uno stimolo (S) di bassa intensità applicato ad un tessuto sano non raggiunge
la soglia necessaria per evocare una risposta (R)
• Uno stimolo di maggiore intensità provoca una risposta (dolore fisiologico),
che termina al terminare dello stimolo
• Un aumento della intensità dello stimolo determina un aumento direttamente
proporzionale della risposta. Quest’ultima termina con la fine dello stimolo.
nocicezione - la percezione del dolore
la trasduzione dello
stimolo doloroso
avviene a livello di
due distinte tipologie
di terminazioni
nervose:
In condizioni normali, fisiologiche, il sistema sensoriale non è sensibilizzato. Uno stimolo di bassa intensità non provoca dolore e uno stimolo di intensità più
elevata provoca dolore.
Stimolo di alta intensità
!
!
Attivazione di fibre C e Aδ
!
!
Sistema non sensibilizzato
!
!
DOLORE FISIOLOGICO
tipi di nocicettori
nocicettori
polimodali
rispondono a stimoli
meccanici, termici e in
parte chimici
nocicettori
meccanici
nocicettori
termici
nocicettori
chimici
nocicezione iperalgesia
ci sono situazioni in cui anche uno semplice sfioramento può portare alla
percezione del dolore. ad esempio se si sfiora un’area di tessuto ustionato
percepiamo dolore anche senza una forte pressione
!
si parla di iperalgesia quando determinati tessuti sono ipersensibili alle stimolazioni
e la loro soglia dolorifica diminuisce
iperalgesia primaria: interessa l’area di tessuto danneggiato
iperalgesia secondaria: interessa porzioni adiacenti all’area danneggiata
In condizioni patologiche (tessuto danneggiato o infiammato), il sistema sensoriale
è sensibilizzato. Anche uno stimolo di bassa intensità provoca la percezione di
dolore.
Stimolo di bassa intensità
!
!
Attivazione di fibre C e Aδ
!
!
Sistema sensibilizzato
!
!
DOLORE (IPERALGESIA)
1. Uno stimolo (S) di bassa intensità applicato ad un tessuto danneggiato (ad
esempio, infiammato) evoca una risposta (R). La risposta perdura oltre la fine
dello stimolo
2. All’aumentare dell’intensità dello stimolo, l’aumento della risposta è di tipo
esponenziale (sia come intensità sia come durata) 3. All’aumentare dell’intensità dello stimolo, la risposta è ancora più prolungata
rispetto alla situazione precedente
nocicezione iperalgesia
sappiamo che aree danneggiate di tessuto possono liberare sostanze che
aumentano la nocicezione. nel caso dell’iperalgesia queste sostanze sono:
•bradichinina
•prostaglandina
•sostanza P
la bradichinina depolarizza il
nocicettore e varia la
sensibilità dei canali ionici
nocicezione iperalgesia
l’aspirina (e altri analgesici)
ne impedisce la sintesi
la sostanza P (NT
neuropeptidico) aumenta la
vasodilatazione ed il rilascio
di istamina
le prostaglandine
aumentano la sensibilità dei
nocicettori ad altri stimoli
nocicezione iperalgesia
in relazione alle loro differenze strutturali le fibre Aδ e C trasmettono
l’informazione a velocità diverse
!
•dolore primario (Aδ): pungente ed acuto
•dolore secondario (C): tardivo e di maggior durata
nocicezione iperalgesia
le fibre C hanno i loro corpi cellulari collocati nel ganglio spinale ed entrano nel
corno dorsale. fanno sinapsi in una specifica zona detta sostanza gelatinosa e
subito dopo si dividono e percorrono un tratto spinale dorsale e ventrale
in NT utilizzati sono il
glutammato e la
sostanza P
nocicezione iperalgesia
i nocicettori provenienti dalle viscere entrano
nel midollo spinale nello stesso punto dei
nocicettori cutanei
il mescolamento tra
queste due vie porta al
dolore riferito ovvero
quando un dolore
viscerale viene
percepito come
cutaneo come per
l’angina o l’appendicite
via ascendente del dolore
via ascendente del dolore
l’informazione viaggia lungo la
via spino-talamica
!
mentre l’informazione relativa al
tatto viaggia ipsilateralmente la
nocicezione viaggia
controlateralmente
!
questa differenza può dar vita a
percezioni tattili e dolorifiche
anomale in caso di danno al
SNC
via discendente del dolore
ci sono svariati casi in cui la
percezione del dolore viene
soppressa
!
una delle strutture
implicate nella soppressione
del dolore è la sostanza
grigia periacqueduttale
via discendente del dolore
• Le vie inibitorie discendenti
partono da nuclei del tronco
cerebrale e raggiungono i
neuroni spinali. !
• I neurotrasmettitori coinvolti
sono la noradrenalina e la
serotonina.
!
• I neuroni serotoninergici del
nucleo del rafe vengono
attivati anche da fibre
provenienti dal grigio
periacqueduttale (PAG),
un’area mesencefalica
particolarmente ricca di
recettori per gli oppiacei.
iperalgesia
da molto tempo sono riconosciute le proprietà terapeutiche dell’oppio e dei suoi
derivati (morfina, codeina, cocaina) tant’è che anche oggi vengono usati anche in
modo non ortodosso
!
il cervello stesso sintetizza sostanze molto vicine alla morfina: le endorfine
!
le endorfine sono molto diffuse nel SNC ma si trovano particolarmente
concentrate in zone che elaborano o modulano informazioni nocicettive in modo
che piccole dosi di endorfine possano funzionare da analgesico
trasmissione
• L’intensità dell’informazione nocicettiva
alla corteccia cerebrale è la risultante di
tutti i fenomeni eccitatori (trasmissione
attraverso le vie ascendenti) e inibitori
(modulazione discendente) che si
svolgono nel sistema nervoso centrale.
modulazione
La nocicezione, risultato di una somma algebrica