Darwin Charles 1809 – 1882 19 aprile 1859: On the Origin of Species by means of Natural Selection La teoria della evoluzione è senza dubbio la più importante generalizzazione fino ad ora compiuta nel campo della biologia. degna di schierarsi con le grandi generalizzazioni delle scienze fisiche. 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex Nell’opera affronta il problema della derivazione dell'uomo da specie inferiori. 1 La teoria dell'evoluzione è senza dubbio la più importante generalizzazione finora compiuta nel campo della biologia, degna di schierarsi con le grandi generalizzazioni delle scienze fisiche, come la conservazione dell'energia, la moderna teoria dell'atomo o la teoria di Newton sulla gravitazione. Charles Darwin ha dato alla teoria dell'evoluzione un contributo di gran lunga superiore a quello d'ogni altro uomo; lo si potrebbe infatti definire senza tema di esagerare il Newton della biologia, perché è stato il primo che sia riuscito a collegare elementi sparsi della sua scienza con la magica forza di una sola idea e così, d'un sol colpo, a organizzarli in un tutto comprensibile. 2 Ci sono stati biologi prima di Darwin i quali hanno esposto fatti in favore della evoluzione; quasi tutte le nozioni utilizzate da Darwin nella formulazione della sua teoria erano quasi tutte note prima di lui, così come teorie evolutive o trasformiste erano state esposte prima della sua opera, ma nessuno ammassò un così grande numero di informazioni, soprattutto nessuno riuscì a proporre una teoria semplice e convincente come quella della selezione naturale per spiegare l'attuarsi della evoluzione. Ma è a Darwin, e a Darwin soltanto, che spetta l'onore della dimostrazione che la evoluzione può essere giustificata non in termini mistici e soprannaturali, ma semplicemente in termini di una legge naturale.. Darwin Charles 1809 - 1882 1859: On the Origin of Species by means of Natural Selection Il nucleo del problema: osservazione della variabilità - in natura - in allevamenti e coltivazioni rassomiglianza tra specie diversificazione MA COME? - investigare con metodologia scientifica - raccogliere grandi quantità di informazioni - ricorso a forze naturali - considerazioni non a livello di singoli individui ma a livello di popolazioni 3 osservazione "Durante il viaggio sul Beagle... ero rimasto impressionato dal modo in cui animali molto affini si sostituiscono l'un l'altro procedendo verso il sud nel continente, fatto che la maggior parte delle specie dell'Arcipelago delle Galapagos hanno tutte caratteri sud-americani e soprattutto che in ogni isola si presentano con piccole differenze caratteristiche... 1) interrogativi nati dalle variazioni non solo nel tempo ma anche nello spazio somiglianza e diversità entro e tra specie Nelle Galapagos tutti "gli organismi terrestri e acquatici portano il segno incontestabili del tipo continentale americano..." ognuna delle isole ha, in un certo senso, i suoi uccelli, ma in tutti è presente una certa aria di famiglia, che li accomuna a quelli del continente americano, come se le differenze emergessero da un unico fondo originario, come se le diverse specie derivassero tutte da un antenato comune e la loro individualizzazione fosse la conseguenza dell'isolamento in territori geografici separati. "aveva notato la lenta variazione di forme tra specie affini che si osservava percorrendo grandi distanze lungo la costa sud-americana o passando dall'uno all'altro versante della Cordigliera andina. Colpito dall'impressionante somiglianza strutturale fra organismi di epoche differenti oppure esposti nel presente a condizioni diverse - es. ala del pinguino somiglianza che sarebbe stata sorprendente accettando l'opinione ortodossa che si trattasse di creazioni totalmente distinte e quindi prive di relazioni l'una con l'altra" - Perché gli animali viventi hanno stretti rapporti di forma con forme estinte dello stesso continente? - Perché gli uccelli delle Isole del Capo Verde rassomigliano ad altre specie di uccelli africani e quelli delle Galapagos assomigliano alle specie viventi nell'America meridionale? - Perché le differenti isole delle Galapagos hanno ciascuna le loro specie di uccelli e di tartarughe giganti? TTutti questi problemi avrebbero potuto avere una spiegazione semplice se le specie non fossero considerate immutabili, ma se venissero ritenute possibili la loro modificazione e la possibilità di comparsa di nuove specie. 4 Arricchimento con altre osservazioni da discipline diverse: 1:Anatomia comparata: perché ad esempio l'avambraccio della rana, della lucertola, degli uccelli, del cane, del pipistrello, del cavallo, dell'uomo, sono tra loro paragonabili osso con osso, muscolo con muscolo, malgrado le modificazioni (anche dal punto di vista funzionale) che ciascuna specie presenta? 2: Embriologia: perché gli embrioni della lucertola, degli uccelli, dei conigli, dell'uomo sono così simili che possono essere scambiati facilmente l'uno con l'altro? E che dire del fenomeno degli abbozzi degli organi? 3: Sistematica: perché le specie non sono distribuite a caso nel regno vegetale e animale, ma ogni specie viene inclusa in un genere, ogni genere in una famiglia, e così via fino alla categoria massima della classificazione? le risposte rimangono impossibili se non si ammette una discendenza con modificazioni; se invece la si ammette le risposte sono facili da portare: 1: perché tutte sono discese da un comune antenato dal quale hanno ereditato la struttura fondamentale 2: perché tutte queste forme sono discese da un antenato comune: nella loro forma iniziale e più generalizzata tutte lo ricordano; come pure gli abbozzi degli organi ricordano la presenza di tali organi funzionali negli antenati. 3: perché la riunione in gruppi sempre più ampi è il riflesso della classificazione naturale risultata dalla evoluzione: da alcune specie si sono irradiate un certi numero di altre specie e tutte insieme hanno formato un genere. 5 ipotesi Evidentemente fatti come questi, e molti altri, si potevano spiegare supponendo che le specie si fossero modificate gradualmente; questo pensiero mi ossessionava. Ma era ugualmente evidente che né l'azione delle condizioni ambientali, né la volontà degli organismi (specialmente nel caso delle piante) potevano servire a spiegare tutti quegli innumerevoli casi di organismi di ogni tipo adattati alle condizioni di vita... Questi adattamenti mi avevano sempre vivamente colpito e mi sembrava che finché essi non fossero spiegati, sarebbe stato inutile cercare di dimostrare con prove indirette che le specie si sono modificate... Il nucleo delle osservazioni fatte: + osservazione della VARIABILITA' + rassomiglianza tra specie + osservazione allevamenti e coltivazioni + insufficienza del ricorso al "clima" come fattore esplicativo + riunione osservazioni e problematiche e formulazione di una nuova ipotesi esplicativa che considerasse tutte le osservazioni in una unica ipotesi ma COME? 6 ma COME ? "Fin dal 1837, cioè un anno dopo il ritorno dal suo viaggio, Darwin si era convinto dell'evoluzione della specie ma ben sapeva di non poter riuscire a convincere gli altri della sua scoperta a meno di non riuscire a spiegare come tale evoluzione si era verificata.. Egli sapeva che i cambiamenti avvenuti sin dal Neolitico sulle piante coltivate e negli animali addomesticati erano dovuti alla selezione operata dall'uomo di quelle varianti che egli desiderava perpetuare ed accentuare, perché divenissero i progenitori delle successive generazioni. Ed era sicuro che anche in natura dovesse esservi una selezione responsabile della evoluzione pur senza l'intervento dell'uomo. Non conosceva però COME (*) la natura la applicasse. "non avevo alcuna probabilità di successo se non fossi riuscito a individuare il meccanismo attraverso il quale l'evoluzione si attua“ Separare i problemi :(1) cause della variabilità, (2) conseguenze della variabilità. Al primo problema non sa dare una reale risposta. Assume la variabilità come un dato di fatto, considera le variazioni come casuali, nel senso di non necessariamente finalizzate alle esigenze poste dall’ambiente. vedi anche agganci con "Metodo.." non solo ipotesi, ma ipotesi verificabili; non solo ipotesi teoriche, visioni globali, ma meccanismi concreti di azione metodo Uniformismo attualismo Pensai che se avessi lavorato come aveva fatto Lyell nel campo della Geologia, cioè raccogliendo tutti i fatti che avevano relazione con la variazione degli animali e delle piante sia allo stato domestico che in natura, avrei forse potuto portare qualche luce sull'argomento... Non tardai a rendermi conto che la selezione era la chiave con la quale l'uomo era riuscito ad ottenere razze utili di animali e piante. Ma per qualche tempo mi rimase incomprensibile come la selezione si potesse applicare a organismi viventi in natura. idea selezione naturale Il 28 settembre 1838... lessi per diletto il libro di Malthus sulla popolazione, considerando la lotta per la esistenza cui ogni essere è sottoposto, fui subito colpito dall'idea che, in tali condizioni, le variazioni vantaggiose tendessero ad essere conservate, e quelle sfavorevoli ad essere distrutte. Il risultato poteva essere le formazione di specie nuove. Avevo dunque orma una teoria su cui lavorare, ma ero così preoccupato di evitare ogni pregiudizio che decisi di non scrivere per qualche tempo neanche una brevissima nota. 7 3) La soluzione del problema La risposta venne in maniera inaspettata il 28 settembre 1838 quando Darwin lesse il saggio di Malthus. Secondo la teoria ivi esposta, tra il confronto tra la crescita esponenziale del numero di individui e la crescita solo aritmetica delle risorse. La natura sopperiva a queste crescite diverse mediante un alto tasso di mortalità. Questa mortalità non doveva però essere indiscriminata, ma "selettiva" nel senso che le forme meglio adattate alle condizioni ecologiche del loro habitat sarebbero sopravvissute, diventando i progenitori della successiva generazione, e avrebbero trasmesso le loro variazioni favorevoli di discendenti. Poiché in una popolazione gli individui non sono identici tra loro ma presentano variazioni, di queste alcune sono favorevoli in determinate condizioni ambientali ed altre no, i portatori di queste ultime saranno eliminati perché incapaci di combattere per il cibo, per il territorio, per il partner sessuale, ed i caratteri che essi presentano saranno eliminati dalla popolazione. La variazione rende così possibili gli adattamenti e questi vengono perfezionati dalla selezione naturale. Nel 1842 (giugno) mi concessi la soddisfazione di fare della mia teoria un breve riassunto di 35 pagine scritte a matita... Teoria della selezione naturale : non è una ipotesi sospetti suscettibile di verifica sperimentale ... . Sulla verosimiglianza bella teoria Darwin scrive : “nell’attenerci a questa teoria, proviamo la sensazione del naufrago destinato altrimenti a morire senza speranze, il quale si aggrappa ad una tavola che lo regge appena sull’acqua. Tra la tavola e la morte la scelta vantaggiosa è la tavola” (Confronto poi abusato dai suoi oppositori). In quel tempo però non afferrai un problema molto importante. Non riesco a capire come abbia potuto non vederlo e non trovarne la soluzione: era l'uovo di Colombo. Mi riferisco alla tendenza degli organismi discendenti da uno stesso ceppo a divergere nei loro caratteri, quando si modificano. Che essi si siano molto differenziati è provato dal fatto che le specie di tutti i tipi possono essere riunite in famiglie, le famiglie in sottordini e così via. La soluzione del problema secondo me consiste nel fatto che la discendenza modificata delle forme dominanti e in via di sviluppo tende ad adattarsi a parecchi luoghi che hanno caratteristiche molto diverse nell'economia della natura. 8 Nel 1858 arriva comunque alla pubblicazione, insieme con uno scritto di Wallace, della sua teoria "Le nostre due pubblicazioni richiamarono pochissimo l'attenzione e l'unica recensione che io ricordi fu quella del Prof. Haughton di Dublino, il quale sentenziò che tutto ciò che in esse si diceva di nuovo era falso, ciò che era vero era vecchio. Questo dimostra quanto sia necessario presentare le opinioni nuove con una certa ampiezza, se si vuole richiamare su di esse l'attenzione pubblica. Il mio successo come uomo di scienza, qualunque sia stato, è dovuto, mi sembra, a diverse qualità e condizioni intellettuali. Le più importanti sono state: l'amore per la scienza, una infinita pazienza nel riflettere lungamente su ogni argomento, grande diligenza nell'osservare e raccogliere dati di fatto, e una certa dose di immaginazione e di buon senso. E' davvero sorprendente che con doti così modeste io sia stato capace di influenzare in modo tanto notevole sulle opinioni degli scienziati su alcuni grandi problemi. L'adattamento alle condizioni di vita è l'effetto principale della selezione e noi vediamo gli organismi adattati alle condizioni di vita in cui si trovano. Questo adattamento costituisce la cosiddetta "sapienza" che regna nella natura; e nulla abbiamo contro questa espressione, purché non sia intesa in senso assoluto e purché non si ritenga che fu importata da un essere estraneo. Il quale ultimo pensiero però facilmente si presenta alla nostra mente, e non è dunque da meravigliarsi se a lungo è stato creduto esatto. Un esempio immaginato ci farà vedere come nasca la illusione. Supponiamo che oggi nei prati vivano lucertole verdi e lucertole rosse scarlatte. E' certo che queste ultime, per il loro colore, saranno viste meglio e più spesso dai nemici che non le verdi, le quali sono protette da questo colore cosiddetto simpatico, cioè concordante con quello del luogo ove vivono. Ogni anno sarà distrutto un numero maggiore di lucertole scarlatte che non di lucertole verdi e, per modo di dire dopo tre secoli, le lucertole scarlatte saranno scomparse, mentre vivranno copiose quelle verdi. Chi, a effetto compiuto, entrasse nel prato difficilmente potrebbe astenersi dal dire."quanta sapienza. Non vi esistono che lucertole verdi, che per il loro colore sfuggono alla vista dei propri nemici!" Difficilmente questo osservatore potrà allontanare da sè il pensiero che qui sia avvenuta una diretta creazione, opera di un essere soprannaturale. Eppure nel caso da noi immaginato non fu così; le cose procedettero naturalmente come avviene tutti i giorni, senza che siasi ingerita una potenza estranea. 9 La lotta per la vita è dunque LOTTA PER LA RIPRODUZIONE. I migliori individui sono costantemente ed automaticamente messi alla prova per quanto riguarda la loro capacità di moltiplicarsi in determinate condizioni di vita... Basta a un organismo anche il minimo vantaggio sui concorrenti della sua stessa specie per fare pendere la bilancia a suo favore; basta al contrario il minimo scarto rispetto alla normale efficacia riproduttiva per rendere precario l'equilibrio. Certe piccole modificazioni permettono ad alcuni individui di moltiplicarsi un tantino meglio, un tantino più rapidamente degli altri: ciò basta perché i primi tendano ad accrescersi, i secondi siano destinati a scomparire. "E' dunque la riproduzione che elabora l'identità e le differenze; le sue regolarità fanno nascere i figli simili ai genitori, le sue fluttuazioni fanno emergere le novità biologiche. Gli esseri viventi, modificati o meno, nascono e nascendo sono giudicati... e la sentenza è senza appello; il suo verdetto si esprime nel numero di discendenti (che sopravvivono e si riproducono a loro volta). Ora se tutte le specie hanno il potere di moltiplicarsi in progressione geometrica..., una volta apparse, le variazioni entrano anch'esse nel gioco, competitivo e vincono o perdono a seconda che le loro differenze rispetto al capostipite ne favoriscano o meno la moltiplicazione. Ne deriva una progressiva sostituzione di alcune specie con altre, più idonee a riprodursi in certe condizioni. In ultima analisi, la sola forza che determina l'evoluzione del mondo organico è la capacità di moltiplicarsi propria degli organismi viventi. KUHN: quando Darwin pubblicò la sua opera, ciò che maggiormente preoccupava molti specialisti non era né il concetto di mutamento della specie, nè la possibilità che l'uomo discendesse dalla scimmia. Le prove a favore della evoluzione, compresa la evoluzione dell'uomo, erano state accumulate per decenni e l'idea di evoluzione era stata suggerita e ampiamente diffusa prima di allora; ma tutte le teorie evoluzioniste predarwiniane avevano affermato che la evoluzione era un processo diretto verso uno scopo finale. Si pensava che l'idea dell'uomo, della flora e della fauna contemporanee fosse stata presente fin dalla prima creazione della vita, forse nella mente di Dio. Questa idea o questo progetto aveva fornito la direzione e la forza direttrice dell'intero processo evolutivo. Ogni nuovo stadio era una realizzazione più perfezionata di un piano che era stato presente fin dall'inizio. Per molti l'abolizione di questo tipo teleologico di evoluzione costituiva il suggerimento di Darwin più suggestivo e meno facilmente accettabile. L'origine della specie non riconosceva nessun scopo stabilito da Dio o dalla natura: la selezione naturale operando nell'ambiente dato e negli organismi effettivamente presenti e a portata di mano era responsabile della comparsa graduale, ma costante, di organismi più elaborati, maggiormente articolati, e molto più specializzati, ma senza che questo fosse uno scopo fissato a priori. La scienza di Einstein - ma si può dire altrettanto di Darwin che lo ha preceduto - ha tolto di mezzo l'utopia del sapere assoluto, ma ha reso più efficace il sapere dell'uomo. Se si riesce ad eliminare l'utopia della società perfetta e della libertà assoluta, si renderà la vita più degna e felice e più sicura la libertà (Abbagnano?) 10 La struttura del mondo vivente era considerata prima la espressione di una necessità trascendente, cui faceva rispondenza una armonia prestabilita nelle relazioni degli esseri viventi tra loro e con il loro ambiente. Darwin sottolinea la contingenza e la relatività degli esseri viventi e della loro formazione - divergenza a partire da un antenato comune, espansione di certi gruppi e scomparsa di altri. Nessun piano prestabilito, ottenuto in una sola volta con un atto creativo, nè realizzato a poco a poco per trasformazioni successive finalizzate. La comparsa di una nuova specie non ha alcun carattere di necessità: è semplicemente la risultante di un certo numero di forze che si sono trovate a convergere in una certa epoca ed in un certo luogo. Se le condizioni fossero state diverse o non concomitanti nel modo in cui lo sono state, il mondo vivente che oggi noi vediamo sarebbe stato diverso o, forse, non vi sarebbe neppure un mondo vivente. (e anche se la composizione delle forze e delle situazioni fosse stata del tutto analoga a quella che è stata, non è detto che l'esito deve per forza essere lo stesso) ORIGINE DELL’UOMO Importanza della variabilità … L’uomo è soggetto a moltissime, leggere e diverse variazioni UOMO INSERITO NELLA EVOLUZIONE … Se l’uomo non fosse stato soggetto fin dai primordi alla selezione naturale, di certo non avrebbe raggiunto il grado elevato attuale … L’uomo tende a moltiplicarsi cpsì rapidamente che è necessariamente esposto alla lotta per la esistenza,e, di conseguenza, alla selezione naturale … Possiamo dedurre che qualche antico membro del sottogruppo antropomorfo diede i natali all’uomo … L’uomo non è che una delle varie forme eccezionali dei Primati … Con tutte le sue qualità sublimi l’uomo conserva ancora nella sua struttura corporea l’impronta indelebile della sua bassa origine 11 PROBLEMI COMUNQUE APERTI verso i quali Darwin dichiara si dovrà rivolgere la attenzione dei ricercatori - Le leggi di trasmissione dei caratteri - L’origine della variabilità naturale Quali sono i fattori dell’evoluzione? la selezione naturale è stato il mezzo principale, ma non esclusivo, di modificazione… 1° edizione Le specie si sono modificate durante il lungo corso della loro discendenza mediante la conservazione ad opera della selezione naturale di molte successive piccole variazioni 2° edizione favorevoli Ciò è avvenuto - soprattutto mediante la selezione naturale di numerose successive piccole variazioni favorevoli - selezione coadiuvata in maniera notevole 6° edizione - dagli effetti dell’uso e del disuso degli organi 12