Ossidazione del glucosio

Ossidazione del glucosio
Vie metaboliche all’uso del
glucosio
Glicolisi e Fermentazioni
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Reazione di ossidazione
C6H12O6 + 6 O2 => 6 CO2 + 6 H2O + 686 Kcal/mole
• Il glucosio reagisce direttamente con l’ossigeno
ossidandosi per formare CO2 e H2O
• Tale reazione è fortemente esoergonica e libera
circa 686 Kcal per mole (1 mole di glucosio =
180 g.)
• L’ossidazione del glucosio rappresenta la
principale reazione catabolica degli organismi e
serve per fornire energia utile (principalmente
ATP) per compiere le molteplici attività dei
viventi.
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Ossidazione mediante tappe
• La reazione, negli organismi, viene suddivisa in tante tappe
durante le quali l’energia viene liberata gradatamente in
modo da non danneggiare le cellule
• Al termine del percorso l’energia liberata è sempre la
stessa come pure i prodotti finali
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Tappe dell’ossidazione del glucosio
• L’ossidazione del glucosio inizia in tutti gli organismi con
una prima serie di reazioni dette glicolisi, quindi
prosegue con modalità diverse negli organismi aerobi ed
anaerobi secondo lo schema:
Eucarioti
procarioti
Glicolisi
Aerobi
Respirazione
Anaerobi
Fermentazione
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Glicolisi
• La glicolisi consiste in una serie di reazioni
chimiche consecutive (11) che avvengono
nel citoplasma delle cellule di tutti gli
organismi
• Ogni singola reazione è catalizzata da uno
specifico enzima
• Nella glicolisi non è necessario ossigeno
• Le fasi fondamentali sono 2: fase di
INVESTIMENTO e di RENDIMENTO
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Fase di INVESTIMENTO
Da Glucosio a
Gliceraldeide 3 fosfato
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Fase di RENDIMENTO
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RIEPILOGO GLICOLISI
INVESTIMENTO
Da Glucosio a
Gliceraldeide-3-fosfato.
Si spendono 2 molecole
di ATP
RENDIMENTO
Da Gliceraldeide-3fosfato ad acido piruvico.
Si formano 4 ATP
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Bilancio della glicolisi
Reagenti
Prodotti
Glucosio
2 Acidi Piruvici
2 ATP
2 ADP
2 NAD+
2 NADH + H+
2 H3PO4
4 ADP
4 ATP
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Guadagno della glicolisi
• Dall’ossidazione del glucosio la cellula ha
ottenuto 4 ATP, 2 molecole di acido
piruvico e 2 NADH + 2 H+
• Il guadagno finale è di soli 2 ATP poiché
precedentemente erano stati spesi 2 ATP
per la fase di Investimento
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Bilancio energetico
• Poiché ciascun ATP ha un valore energetico pari
a circa 10.000 calorie/mole durante la glicolisi
solo 20.000 calorie, delle 686.000 calorie/mole
disponibili, sono state convertite in ATP con un
rendimento molto basso: 3%
• L’energia rimanente è stata in parte dispersa
sotto forma di calore ma, la maggior quantità, è
ancora contenuta negli acidi piruvici.
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FERMENTAZIONI
• Negli organismi anaerobi la glicolisi produce
grandi quantità di NADH e H+ che si accumulano
e vanno riossidati
• In assenza di ossigeno è lo stesso acido piruvico
che funge da ossidante, attraverso tipi diversi di
reazioni chimiche dette fermentazioni, per
ottenere NAD+
• Esistono sostanzialmente 2 tipi di fermentazioni:
lattica e alcolica
• Durante le fermentazioni non si ottiene energia
utile per la cellula
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Fermentazione lattica
• Nella fermentazione lattica i NADH + H+ reagiscono con una molecola di
acido piruvico per formare NAD+ e acido lattico
• L’acido lattico rappresenta una sostanza di rifiuto che viene espulsa
• Durante la fermentazione non si ottiene energia utile
• La fermentazione lattica ha lo scopo di produrre il NAD+ necessario per
continuare la glicolisi
NADH H+
Acido piruvico
NAD+
Acido lattico
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Fermentazione alcolica
• Nella fermentazione alcolica i NADH + H+ reagiscono con una
molecola di acido piruvico per formare NAD+ anidride carbonica e
alcol etilico
• L’alcol etilico e la CO2 rappresentano sostanze di rifiuto che vengono
espulse
• Durante la fermentazione non si ottiene energia utile
• La fermentazione alcolica ha lo scopo di produrre il NAD+ necessario
per continuare la glicolisi
O=C=O
Anidride carbonica
NADH H+
NAD+
Acido piruvico
Alcol etilico
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2 A. piruvico
1 GLUCOSIO
GLICOLISI
2 NAD+
2 NADH + 2 H+
FERMENTAZIONE
Schema
fermentazione
lattica
2 A. lattico
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2 A. piruvico
1 GLUCOSIO
GLICOLISI
2 NAD+
2 NADH + 2 H+
Schema
fermentazione
alcolica
FERMENTAZIONE
O=C=O
2 alcol etilico e 2 CO2
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Riepilogo Fermentazioni
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FERMENTAZIONE OMOLATTICA ED ETEROLATTICA
• Nella fermentazione omolattica si ha semplicemente la riossidazione del NADH a
spese dell’acido piruvico.
• La Eterolattica (o mista) produce, oltre all’acido lattico, anche CO2 ed etanolo.
FERMENTAZIONE BUTANDIOLICA
In particolari ceppi di batteri lattici (Enterobacter) alla fermentazione lattica si
aggiunge un’altra via metabolica che porta alla formazione 2,3-butandiolo
FERMENTAZIONE BUTIRRICA ED ACETON-BUTILICA
Questa via ha luogo (in modo principale, oppure associata alla lattica ed alla
alcolica) in alcuni batteri del genere Clostridium.
Tali batteri possono seguire varie vie metaboliche che portano alla formazione
di solo acido butirrico oppure alla formazione di un miscuglio di acetone, alcol
n-butilico ed alcol isopropilico e ciò in funzione del destino dell’Acetil-CoA
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Respirazione
cellulare
• La presenza di O2
permette agli
organismi aerobi di
completare
l’ossidazione degli
acidi piruvici e
ricavare ulteriori
molecole di ATP
attraverso tre fasi:
RESPIRAZIONE
CELLULARE
Attivazione
Ciclo di
Krebs
Catena
respiratoria
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Attivazione
• L’acido piruvico viene ossidato attraverso
una serie di reazioni in cui è coinvolto il
NAD+ e il Coenzima A (CoA)
• L’acido piruvico perde un carbonio
liberando CO2
• I due carboni rimanenti si legano al CoA
che li trasferisce nella matrice
mitocondriale
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Reazioni dell’attivazione
H
A. piruvico
∼
CoA
NAD+
Coenzima A
CoA
O=C=O
NADH H+
Acetil-CoA
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Trasferimento nei mitocondri
L’acetilCoA prodotto nel citoplasma viene trasferito
nella matrice mitocondriale dove dà inizio al ciclo di
Krebs
Spazio intermembrana
Membrana interna
Catena respiratoria
ATP sintasi
Matrice mitocondriale
Creste mitocondriali
Membrana esterna
Struttura del mitocondrio
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Trasferimento del gruppo Acetilico
• Una volta giunto nella matrice mitocondriale
l’AcetilCoA scarica il gruppo acetile (2 carboni)
sull’acido ossalacetico (4 carboni) dando
origine all’acido Citrico (6 carboni )
• Il CoA torna quindi nel citoplasma dove può
iniziare un nuovo ciclo di attivazione
• L’acido citrico va incontro ad una serie di
reazioni chimiche
di ossidazione che
costituiscono il CICLO DI KREBS
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Ciclo di Krebs
• Avviene nella matrice mitondriale interna
• Consiste in un ciclo di reazioni durante le
quali vengono ossidati i due carboni portati
dall’ AcetilCoA
• L’ossidazione è operata da NAD+ e FAD
(un nucleotide simile al NAD+)
• Al termine si riforma l’acido ossalacetico
che legando i 2 carboni dell’Acetil CoA
riprende un nuovo ciclo
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Le reazioni del ciclo di Krebs
AcetilCoA
CoA
A. Ossalacetico
A. α-chetoglutarico
A. Malico
A. Succinico
CO2
A. Citrico
CO2
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Formazione dell’acido citrico
• N e lla prima reazione del ciclo 2 carboni dell’
A c e t i l C o A v e n g o n o t r a s f e r i t i s u l ’’ a c i d o
ossalacetico per formare l’acido citrico
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Ossidazione dell’acido citrico
• L’acido citrico viene ossidato ad opera di
NAD+ e FAD
• Durante l’ossidazione si formano
– 2 molecole di CO2
– 3 NADH e 3 H+
– 1 FADH2
– 1 ATP
• Alla fine rimane una molecola di acido
ossalacetico che inizia un nuovo ciclo
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Glucosio
Fermentazioni
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CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI
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Bilancio
Totale
ossidazione
del glucosio
• Dalla completa
ossidazione di
una molecola di
glucosio si sono
ottenuti:
2 NADH +2 H+
Glicolisi
2ATP
2 A. Piruvici
Attivazione
(respirazione)
2 NADH +2 H+
2 CO2
AcetilCoA
2 ATP
Krebs
6 NADH + 6 H+
2 FADH2
4 CO2
6 CO2
Totale
4 ATP
10 NADH + 10 H+
2 FADH2
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APPROFONDIMENTO
VIE ALTERNATIVE ALLA GLICOLISI
GLICOLISI: 3 ENZIMI CHIAVE
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VIA FOSFOCHETOLASICA (PK)
Alcuni lattobacilli
eterofermentanti
presentano una
modificazione caratteristica
della Glicolisi, nella quale
l'enzima chiave è la
fosfochetolasi, che scinde
lo xilulosio 5-P in
gliceraldeide 3-P e acetil-P.
Lo xilulosio 5-P è ottenuto
per isomerizzazione del
ribulosio 5-P.
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VIA ENTNER-DOUDOROFF (ED)
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GLICOLISI
CARATTERISTICA DEI
MAMMIFERI E DI MOLTI
EUCARIOTI
ENTNER-DOUDOROFF (ED)
FOSFOCHETOLASI (PK)
SPECIFICHE DEI BATTERI
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