Le diverse zone del campo visivo
vengono nominate secondo la
proiezione sulle due retine.
Regioni della retina rispetto alla
linea mediana:
EMIRETINA NASALE
(medialmente alla fovea)
EMIRETINA TEMPORALE
(lateralmente alla fovea)
Inoltre, ogni emiretina può essere
distinta in due quadranti:
QUADRANTE DORSALE
e
QUADRANTE VENTRALE
CAMPO VISIVO:
Parte del mondo esterno visibile dai
due occhi, in assenza di movimenti
del capo.
CHIASMA OTTICO:
Punto posto rostralmente ai globi
oculari, dove le fibre provenienti
dai due occhi decussano. (fibre nasali
decussano, fibre temporali no)
Prima del chiasma le proiezioni
oculari si dicono NERVO OTTICO,
mentre dopo il chiasma sono definite
TRATTO OTTICO.
Gli oggetti all’interno del campo
visivo vengono riflessi sulla retina
capovolti per cui l’emiretina superiore
o dorsale “vede” ciò che è presente
nell’emicampo visivo inferiore o
ventrale e viceversa.
Vedere il mondo esterno in maniera
corretta è una funzione dei centri
visivi superiori che correggono
questa inversione retinica
Assoni delle CELLULE GANGLIARI
escono dall’occhio tramite il DISCO
OTTICO si mielinizzano e formano il
NERVO OTTICO.
I NERVI OTTICI confluiscono nel
CHIASMA, dove le proiezioni retiniche
decussano.
Dal CHIASMA OTTICO nascono i due
TRATTI OTTICI che proiettano a tre
stazioni sottocorticali.
AREA PRETETTALE del MESENCEFALO
controllo dei riflessi pupillari
Fascio di luce in un occhio induce costrizione
pupillare diretta (occhio “esposto”) e
consensuale (occhio controlaterale).
NEURONI GANGLIARI RETINICI
rispondono a variazioni della luminosità globale.
Tali cellule proiettano alla REGIONE
PRETETTALE,
che proietta bilateralmente ai neuroni
pregangliari parasimpatici del nucleo di
Edinger-Westphal (nucleo oculomotore
accessorio).
Le fibre di questo nucleo, fuori dal TE, fanno
sinapsi con il GANGLIO CILIARE che
innerva muscoli pupillari.
COLLICOLO SUPERIORE
controllo dei movimenti saccadici
Coordina info visive, somatiche e uditive
orientando i movimenti di capo e occhi verso la
sorgente degli stimoli.
E’ costituito da 7 strati nei quali esistono tre mappe sensitive (visiva, della superficie
corporea e della localizzazione spaziale dei suoni) e una motoria.
Strati superficiali ricevono afferenze dirette dalla retina e indirette dalla corteccia.
Strati profondi ricevono afferenze da corteccia somatica e sistema uditivo, mentre info visive
da strati superficiali del collicolo stesso.
Dim ensioni delle mappe colli colari f (x) della v ista (zone vicine o meno dagli
occhi).
Le tre mappe sensoriali sono poi connesse ad una mappa motoria che dirige i
MOVIMENTI SACCADI CI (ad alta velocità) dell’occhio, movi menti che
orientano lo sguardo verso lo stimolo (tale f unzione è condotta in collaborazione
con i CAMPI OCULARI FR ONTALI .
Il COLLICOLO SUPERIORE
- proietta alle zone del T E che controllano i movimenti oculari;
- entra a far parte del TRAT TO TETTOSPI NALE
(controllo rif lesso motorio del capo e del coll o);
- entra a far parte del TRAT TO TETTOPONTI NO
(aff erenze visive al cervelletto per coordinazione
mov imenti di occhi e capo).
CORPO GENICOLATO LATERALE
elaborazione informazioni visive
Nel chiasma decussano solo fibre nasali:
pertanto TRATTO OTTICO DESTRO è
costituito da fibre di emiretina temporale destra
(ipsilaterale) e di emiretina nasale sinistra
(controlaterale)
Il TRATTO OTTICO DESTRO (che contiene
una rappresentazione dell’emicampo visivo
sinistro) va a proiettare nel CORPO
GENICOLATO LATERALE DESTRO.
Nel CGL destro le proiezioni creano una
rappresentazione visuotopica della metà
controlaterale del campo visivo.
Ovviamente lo spazio dedicato alla fovea
(acuità visiva maggiore) avrà
proporzionalmente più spazio.
Il CORPO GENICOLATO LATERALE è
costituito da 6 strati.
Da 1 a 6 in senso ventro-dorsale.
I due strati più ventrali contengono cellule
grandi e sono detti
STRATI MAGNOCELLULARI
(ricevono afferenze da gangliari magnocellulari)
I quattro strati più dorsali sono detti
STRATI PARVICELLULARI
(ricevono afferenze da gangliari parvicellulari).
Fibre provenienti da emiretina nasale
controlaterale vanno agli strati 1, 4, e 6;
Fibre provenienti da emiretina temporale
ipsilaterale terminano negli strati 2, 3 e 5.
COME SONO i CAMPI RECETTIVI nel
CORPO GENIC OLATO lATERA LE ?
- come nelle c. gangliari retiniche sono circolari concentrici;
- centro-on/centro-off;
- rispondono a stimoli luminosi puntiformi
(illuminazione diffusa a tutto-campo: lievi risposte)
- vie M (movimento) e vie P (particolari fini e colori)
- vie M (strati 1 e 2) vie P (strati 3-6) - AN. PARALLELA
SEBBENE non ANCORA del TUTTO NOTE,
le FUNZIONI del CORPO GENICOLATO
LATERALE DOVREBBERO ESSERE DI
CONTROLLO del FLUSSO di AFFERENZE
dalla RETINA alla CORTECCIA
COME SONO i CAMPI RECETTIVI in
CORTECCIA VISI VA PRI MARIA ?
- sono rettangolari (allungati);
- cellule semplici e cellule complesse;
semplici: zone on/off più larghe; asse orientamento.
complesse: campi + estesi; no zone eccitatorie o
inibitorie ben definite; alcune sono
sensibili allo spostamento.
- rispondono a stimoli luminosi tipo sbarretta o linea
(illuminazione diffusa a tutto-campo: lievi risposte)
Area visiva primaria (V1 o 17 di Broadmann o corteccia striata per stria di Gennari-sost.
bianca) riceve informazioni solo da metà controlaterale del campo visivo.
Uomo: spessa 2 mm, 6 strati di cellule (da I -sotto pia madre- a VI -sopra sost. bianca-)
strato IV principale punto di ingresso di fibre dal CGL
diviso in sottolamine IVA; IVB; VCα;
I
IVCβ
cellule M del CGL
cellule P del CGL
cellule interlaminari del CGL
sottolamina I
VCα
sottolamina I
VCβ
sottolamina I
I e III (blob)
Area visiva primaria contiene due classi principali di neuroni:
- cellule piramidali (grossi neuroni di proiezione, dendriti estesi con spine)
- cellule non-piramidali (piccoli interneuroni stellati locali, dendriti limitati a V1,
con spine-c. stellate spinose-, o senza- stellate lisce)
Cellule piramidali e cellule stellate spinose sono ECCITATORIE e come
neurotrasmettitore usano glutammato o aspartato;
Cellule spinose lisce sono invece INIBITORIE e usano il GABA
Una volta in V1, info visiva circola tra i vari strati secondo uno schema standard, a partire
dalle c. stellate spinose del IV strato.
Queste cellule proiettano agli strati IVCβ, II e III. Cellule del II e III strato comunicano col
V strato che a sua volta, collateralmente, si connette al VI strato. Loop eccitatorio locale è
chiuso con connessioni tra VI e IV strato, dove arrivano info alle cellule stellate lisce
(inibitorie). Da queste esiste connessione con c. stellate spinose (eccitatorie) chiudendo
circuito inibitorio a FEEDBACK.
SINTESI: stellate spinose distribuiscono info del CGL alla corteccia, mentre
piramidali integrano attività di strati soprastanti e sottostanti di V1
CAMPO RECETTIVO di una cellula
semplice in V1.
- rettangolare
- allungato
- risponde a barretta luminosa
- risponde a orientamento
Da dove origina????
Probabilmente dalla convergenza di
tanti campi recettivi circolari del CGL
su una singola cellula stellata del IVC
strato della corteccia visiva primaria
CAMPO RECETTIVO di una cellula
complessa in V1.
- rettangolare
- allungato
- risponde a barretta luminosa
- risponde a orientamento
- risponde al movimento
Da dove origina????
Siccome non possiede zone eccitatorie o inibitorie
ben definite, l’orientamento stimolo luminoso è
fondamentale ma posizione è ininfluente.
Avendo dimensioni maggiori di c. semplici, campo
recettivo di c. complesse deriva da più campi
semplici attivati da zone sfasate di retina.
FUNZIONI delle CELLULE SEMPLICI e COMPLESSE
Inizio di analisi della forma delle immagini visive, dei contorni e dei margini parte con la
scomposizione in brevi segmenti lineari.
Queste cellule possono permettere e facilitare la percezione di oggetti visivi in presenza di
leggeri movimenti degli occhi e del capo.
Es.:INVARIANZA di POSIZIONE:riconoscere una stessa sagoma
qualsiasi posizione essa assuma nel campo visivo
Inoltre, un sistema visivo così organizzato tenderà a dare maggior rilevanza ai contorni di
un oggetto percepito, mentre le sue parti interne verranno considerate in maniera minore.
Es.: un quadrato, i lati attiveranno particolari popolazioni di cellule con determinato
orientamento, mentre l’interno verrà “completato”.
Infine, ad ogni livello si assume che le cellule abbiano una capacità di elaborazione
maggiore di quella delle cellule dei livelli inferiori:
PROGRESSIVA CONVERGENZA !!!
COME E’ ORGANIZZATA LA CORTECCIA VISIVA PRIMARIA??
In sottili COLONNE VERTICALI dalla pia madre alla sostanza bianca (spesse ca. 2mm).
Contengono tutte le cellule (semplici o complesse) con campo recettivo che risponde allo
stesso orientamento
COLONNE di ORIENTAMENTO
Tali colonne di orientamento specifiche per una certa “direzione” si affiancano a colonne
sensibili ad orientamenti simili (spostamento di 10° di orientamento tra colonne adiacenti)
Tra colonne di orientamento adiacenti spesso si trovano dei BLOB, ovvero delle formazioni
cellulari di forma cilindrica, localizzati in strati II e III di V1 con connessioni dirette dal CGL:
trasportano informazioni sui colori.
Infine, un terzo sistema di colonne a disposizione alternata riguarda la provenienza da occhio
ipsi- o contro-laterale
COLONNE di DOMINANZA OCULARE
IPERCOLONNA
gruppo complesso di unità cellulari,
contenenti colonne singole con funzioni
specifiche e dedicate a:
- percezione/elaborazione colori
- percezione/elaborazione orientamento
- percezione/elaborazione binoculare
Ogni ipercolonna occupa una superficie di
ca. i mm2 di corteccia la quale è quindi
organizzata in modo MODULARE.
FUNZIONI CORTECCIA VISIVA
1. Decomporre mondo visivo in brevi segmenti di
orientamento (per visione forme e movimento);
2. Separa informazioni sul colore;
3. Combina info dei due occhi per percezione di
profondità
MA QUALE E’ L’UTILITA’ DELL’ORGANIZZAZIONE IN STRATI DELLA
CORTECCIA IN V1 ???
Ogni strato ha afferenze ed efferenze abbastanza distinte.
STRATI II e III
STRATO IVB
STRATO V
STRATO VI
aree visive superiori (18/V2,V3,V4)
lobo mediotemporale (MT o V5)
collicolo superiore, ponte, pulvinar
CGL e claustro
Ognuna di queste proiezioni ha ovviamente una funzione specifica: per es. pulvinar e
claustro sarebbero interessati nell’attenzione visiva, mentre ad es., il collicolo superiore
sarebbe coinvolto nel controllo corticale dei movimenti oculari.
Le cellule delle colonne che svolgono funzioni simili sono in rapporto fra loro mediante
CONNESSIONI ORIZZONTALI tra cellule dello stesso strato.
Tali connessioni orizzontali sono state osservate sia per le colonne di orientamento che per i
blob.
FUNZIONE: probabilmente queste connessioni orizzontali possono servire ad integrare
informazioni che interessano la corteccia per una estensione di diversi mm.
Così una cellula può essere influenzata anche da caratteristiche esterne al
suo campo recettivo
EFFETTO del CONTESTO
CORTECCIA VISIVA è funzionalmente simile a corteccia somatosensitiva
- SPECIFICA per MODALITA’
- PRECISA ORGANIZZAZIONE TOPOGRAFICA
- STRATI CELLULARI con afferenze ed efferenze specifiche
- VIE ANATOMICHE DISTINTE x eleborazione di submodalità
Ma, organizzazione dei meccanismi che presiedono alla trasformazione delle
informazioni provenienti da recettori periferici adottano un piano comune.
Es.: fibre retiniche indirizzate al talamo ventro-basale (percezione somatosensitiva) si
comportavano e organizzavano alo stesso modo delle fibre somatosensitive vere e
proprie.
LESIONI della VIA RETINOGENICOLO-CORTICALE
Afferenze provenienti dalla metà
inferiore della retina vanno al tratto di
corteccia intorno al labbro inferiore
della scissura calcarina
Ansa di Meyer
Afferenze provenienti dalla metà
superiore della retina vanno al tratto di
corteccia intorno al labbro superiore
della scissura calcarina
LESIONI UNILATERALI di LOBO TEMPORALE
ALTERANO VISIONE nel QUADRANTE SUPERIORE DELL’EMICAMPO
VISIVO CONTROLATERALE (Ansa di Meyer)
LESIONI del LABBRO INFERIORE della SCISSURA CALCARINA:
PROVOCANO una LACUNA nella META’ SUPERIORE CAMPO VISIVO
CONTROLATERALE
PRINCIPIO FONDAMENTALE a CARATTERE GENERALE:
NEGL I STAD I PRECO CI DELL’ELABORAZ IONE DEGLI STIMOLI VISIVI,
OGN I EMISF ERO CERE BRALE CONTR OLLA LA META’
CONTROLA TERA LE DEL CAMPO VISIVO.
Lesione nervo ottico dx:
cecità m onoculare
Lesione chiasm a ottico:
em ianopsia bitem porale
Lesione tratto ottico dx:
em ianopsia omonim a compl. sx
Lesione radiazione ottica
o corteccia visiva:
alterazioni incomplete o a
quadrante
4. Lesione radiazione ottica o ansa di Meyer:
anopsia superiore controlaterale di quadrante
5. Lesione labbro superiore della scissura calcarina:
deficit parziale nel quadrante infer. del cam po visivo controlaterale
6. Lesione labbro inferiore della scissura calcarina:
deficit parziale nel quadrante super. del campo visivo controlaterale
5+6. Lesione labbro sup+inf scissura calcarina:
deficit parziale cam po visivo controlaterale alla lesione (salva centro)
Emiretina nasale ed emiretina temporale:
- porzioni della ret ina collocate medialmente e lateralmente
alla fovea
Cos’è il chiasma ottico?
- punto di decussazione di fibre nasali; NERVO-->TRATTO
Dove proiettano le semilune temporali?
- SOLO sulle emiretine nasali ipsilaterali (no controlaterali)
Dove viene proiettato un oggetto posto nell’emicampo visivo
destro?
- sull’emiretina temporale sx e nasale dx --> tratto ottico sx
Dalle cellule gangliari alle proiezioni sottocorticali:
- c. gangliari--> disco ottico (mielinizzazione)--> nervo
ottico--> chiasma --> trat to ott ico--> ???
Proiezioni retiniche alla sottocorteccia:
- corpo genicolato laterale, area pretettale mesencefalica
(pretetto), collicolo superiore
Pretetto e controllo riflessi pupillari:
- neuroni gangliari retinici--> pretetto--> bilaterale ai
neuroni del nucleo di Edinger-Westphal (n. oculom.
accessorio)--> ganglio ciliare--> muscoli pupillari
Struttura del collicolo superiore:
- 7 strati con tre mappe sensitive (visiva-sensitiva della sup.
corporea, localizzaz. spaziale suoni) e una motoria;
Afferenze degli strati superficiali e profondi del collicolo:
- Sup.: dirette dalla retina, indirette dalla corteccia
Prof.: corteccia somatica, sistema uditivo, info visive
(tramite aree del collicolo stesso)
Caratteristiche delle mappe collicolari :
- hanno dimensioni variabili: f(x) della vicinanza agli occhi.
Come il collicolo attiva i movimenti saccadici?
- Le 3 mappe sensoriali cofluiscono in quella motoria che in
collaborazione con i campi oculari frontali attiva saccadi
Dove proiettano le fibre del nervo ott ico dx?:
- metà al corpo genicolato laterale dx e metà a quello sx
Nel CGL si ha una rappresentazione visuotopica...
- della metà CONTROlaterale del campo visivo.
Caratteristiche degli strati del CGL.
- strati ventrali (1-2) MAGNO; dorsali (3-6) PARVO;
emiretina nasale CONTRO --> 1-4-6; emiretina temporale
IPSI --> 2-3-5
Campi recettivi del CGL:
- circolari concentrici, antagonismo centro-periferia;
sensibili a illuminazioni puntiformi.
Vie M e vie P: cosa sono e che analizzano?
- M movimento; P paricolari fini e colori; IN PARALLELO.
Funzione del CGL?
- Controllo dei flussi di info retino-corticali
Come sono i campi recettivi in corteccia visiva primaria?
- rettangolari, antagonismo centro-periferia (o lato-lato);
sensibili a stimoli luminosi allungati, hanno un orientamento
Le cellule della corteccia visiva primaria sono:
- semplici (zone on-off + ampie; asse di orientamento) e
complesse (campi + estesi; eccit/inib non ben definite;
alcune rispondono al movimento
Come rispondono a illuminazioni lievi e diffuse le cellule del
CGL? E quelle di V1?
- Entrambe con lievi risposte (specifiche x stimoli definiti)
Caratteristiche della corteccia visiva primaria:
- V1/area 17/striata (stria di Gennari); in 2 mm 6 strati di
cellule (I + esterno); IV ingresso afferenze dal CGL
Connessioni tra strat i del GCL e di V1:
- cellule M --> sottolamina IVCα; cellule P --> sottolamina
IVCβ; cellule interlaminari del CGL --> sottolamina II e III
(blob)
Quali sono le classi principali di neuroni di V1?
- Piramidali (grossi neuroni di proiezione; dendriti estesi
spinosi) e non piramidali (piccoli interneuroni stellati locali);
tutte eccitatorie (glutammato) solo spin lisce inibit (GABA)
Trasferimento info visive in V1:
- entrano nel IV strato (stellate spinose); II e III; V ; VI
Che caratt eristiche ha il campo recettivo di cellula semplice
in V1? Perché?
- Rettangolare, allungato, sensibile a barret ta luminosa; ha
orientamento. Nasce da convergenza di campi recet tivi
circolari di CGL su una singola cellula di IV strato di V1
Che caratt eristiche ha il campo recettivo di una cellula
complessa in V1? Perché?
- Rettangolare, allungato, sensibile a barret ta luminosa; ha
orientamento; risponde al movimento. Nasce da convergenza
di campi recett ivi di punti sfalsati sulla retina (non ha zone
eccitatorie/inibitorie definite -> importante l’orientamento
e non posizione.
Funzioni delle cellule semplici e di quelle complesse :
- iniziare analisi di forme, contorni, margini (stimoli lineari);
facilitare percezione di oggetti con movimenti capo/occhi;
maggior rilevanza ai contorni rispetto all’interno; progress.
convergenza (cellule superiori > capacità di elaborazione)
Come è organizzata V1?
- In IPERCOLONNE costituite sia da cellue semplici che
complesse (col. di dominanza oculare, blob, orientamento).
Quali sono le funzioni della corteccia visiva?
- decomporre la visione in brevi segmenti di orientamento (x
percepire forme e movimento); separare le informazioni sul
colore; combinare le info dei due occhi x profondità.
Qual è la funzione delle connessioni orizzontali?
- Effetto contesto (info da porzioni distanti ret ina/mm)
Caratteristiche della corteccia visiva :
- specifica x modalità; precisa organizzazione topografica;
strati cellulari cona fferenze ed efferenze specifiche; vie
anatomiche distinte per specifiche submodalità
Dove proiettano le fibre della part e inferiore e superiore
della retina?
- Rispettivamente alla corteccia intorno al labbro inferiore
e superiore della scissura calcarina
