CAMPO VISIVO:
Parte del mondo esterno visibile
dai due occhi, in assenza di
mov imenti del capo.
Le diverse zone del campo
vi sivo
vengono nomi nate secondo la
proiezione sulle due retine.
Regioni del la retina rispetto alla
linea mediana:
EMIR ETIN A NASALE
(medi almente alla f ovea)
EMIR ETIN A TEMPORAL E
(lateralmente alla f ovea)
La luce proveniente dall e
zone monoculari (semilune
temporali) cade solo sulle
emiretine nasali ipsilaterali
e non raggiunge la retina
controlaterale in quanto
arrestata dalla sagoma del
naso
CHIASMA OTTICO:
Punto posto rostralmente ai globi
oculari, dov e le fibre provenienti
dai due occhi decussano. (fibre
nasali
decussano, fibre temporali no)
Prima del chiasma le proiezioni
oculari si dicono NERVO
OTTICO,
mentre dopo il chiasma sono
def inite
TRATTO OTTICO.
Gli oggetti all’interno del campo
vi sivo vengono rifl essi sulla retina
capovolti per cui l’emiretina superiore
o dorsale “vede” ciò che è presente
nell’emicampo visiv o inf eriore o
ventrale e viceversa.
Vedere il mondo esterno in maniera
corretta è una funzione dei centri
vi sivi superiori che correggono
questa inversione retinica
RIASSUMENDO :
Assoni delle CELLULE
GAN GLIAR I
escono dall’occhio tramite il DISCO
OTTICO si mieli nizzano e formano il
NERV O OTTI CO.
I NERVI OTTICI confl uiscono nel
CHIASMA, dove le proiezioni
retiniche delle emiretine nasali
decussano.
Dal CHIA SMA OTTICO nascono i
due TRATTI OTTI CI che proiettano a
tre stazioni sottocorticali:
•Corpo genicolato laterale
•Pretetto
•Colli colo superiore
AREA PRETE TTALE del
MESENCEFALO
controllo dei riflessi pupil lari
Luce in un occhio induce costrizione
pupill are diretta (occhio “esposto”) e
consensuale (occhio controlaterale).
NEUR ONI GANGLIARI
RETI NIC I rispondono a variazioni
della lum inosità globale e proiettano
alla REGIONE PRETETTALE,
che proietta bilateralmente ai neuroni
pregangliari parasimpatici del nucleo
di Edinger-Westphal (nucleo
oculomotore accessorio).
Le fibre di questo nucleo si accollano
al nervo oculomotore (terzo paio di
nervi cranici)e f anno sinapsi con il
GANGLIO CILI ARE, i neuroni
post-gangliari innervano i muscoli
pupill ari.
COLLICOLO SUPERIORE
controllo dei movimenti saccadici
Coordina info visive, somatiche e uditive
orientando i movimenti di capo e occhi
verso la sorgente degli stimoli.
E’ costituito da 7 strati nei quali esistono tre mappe sensitive (visiva, della
superfici e corporea e della localizzazione spaziale dei suoni) e una motoria.
Strati superficiali ricevono af ferenze dirette dalla retina e indirette dalla corteccia
vi siva.
Strati profondi ricevono af ferenze da corteccia somatica e sistema uditivo, mentre
info vi sive da strati superfi ciali del col licolo stesso.
Le dimensioni delle rappresentazioni non di pendono dall’importanza che quella
struttura riveste come organo tattile ma dalla mappa visi va. Strutture intorno agli
occhi hanno rappresentazioni più ampie)
Le diverse mappe collicolari sono organizzate in modo che in punti adiacenti si
trovino tutte le inf ormazioni, v isive, somatiche e uditive relative ad un
determinato punto nello spazio visivo e la sua localizzazione rispetto al corpo
Le tre mappe sensoriali sono poi connesse ad una mappa motoria (strati profondi)
che dirige i MOVIMENTI SACCADI CI (ad alta velocità) dell’occhio,
mov imenti che orientano lo sguardo verso lo stimolo (tale f unzione è condotta in
collaborazione con i CAMPI OCULAR I FRONTALI (zona della corteccia
frontale).
Il COLLICOLO SUPERIORE
- proietta alle zone del T E che controllano i movimenti oculari;
- entra a far parte del TRAT TO TETTOSPI NALE
(controllo rif lesso motorio del capo e del coll o);
- entra a far parte del TRAT TO TETTOPONTI NO
(aff erenze visive al cervelletto per coordinazione
mov imenti di occhi e capo).
CORPO GENIC OLATO LATERALE
elaborazione informazioni v isive
Nel chiasma decussano solo f ibre nasali:
pertanto TRATTO OTT ICO D ESTRO è
costituito da fibre di emiretina temporale
destra (ipsil aterale) e di emiretina nasale
sinistra (controlaterale)
Il TRAT TO OTTI CO DESTRO (che
contiene una rappresentazione dell’emicampo
vi sivo sinistro) va a proiettare nel CORPO
GENI COLA TO LATE RALE DESTRO.
Nel CGL destro le proiezioni creano una
rappresentazione visuotopica della metà
controlaterale del campo visivo. Questo
perché le cellule gangli ari terminano
ordinatamente in diversi punti del genicolato
laterale.Ovv iamente lo spazio dedicato alla
fovea (acuità visi va maggiore) avrà
proporzionalmente più spazio (circa la metà).
Il CORPO GENICOLATO LAT ERALE
è costituito da 6 strati.
Da 1 a 6 in senso ventro-dorsale.
I due strati più ventrali contengono cellule
grandi e sono detti
STRATI MAGNOCELLULA RI
(ricev ono aff erenze da gangliari
magnocellulari)
I quattro strati più dorsali sono detti
STRATI PARVIC ELLULARI
(ricev ono aff erenze da gangliari
parvicell ulari).
Fibre provenienti da emiretina nasale
controlaterale vanno agli strati 1, 4, e 6;
Fibre provenienti da emiretina temporale
ipsilaterale terminano negli strati 2, 3 e 5.
COME SONO i CAMPI R ECETTIVI nel C.
G. L. ?
- come nelle c. gangliari retiniche sono circolari
concentrici;
- centro-on/centro-off;
- rispondono a stimoli lum inosi puntiformi
(illuminazione diff usa a tutto-campo: liev i
risposte)
- vie M (m ovim ento) e vie P (particolari f ini e
colori)
- vie M (strati 1 e 2) vie P ( strati 3-6) ciascuna
con sottogruppi centro-ON e centro-OFFANA LISI IN PARALLELO
SEBBENE non ANCORA del T UTTO N OTE, le FUNZIONI del CORPO
GENI COLA TO LATE RALE DO VR EBBERO ESSERE DI CON TROLLO
del FLUSSO di AFFE RENZE dalla RETINA alla CORTECCIA (solo il 1020% dell e aff erenze al corpo genicolato sono di origine retinica. Presenza di
connessioni a feed-back con corteccia e formazi one reticolare)
Area visiva primaria (V 1 o 17
di Broadmann o corteccia striata per
stria di Gennari-sost. bianca).
Nell’uomo è spessa 2 mm e
contiene sei strati cellul ari
V1 contiene due classi principali di neuroni:
- cellule pirami dali (grossi neuroni di proiezione, dendriti estesi con spine)
- cellule non-piramidal i (piccoli interneuroni stellati locali, dendriti limi tati a V1,
con spine-c. stellate spinose-, o senza- stellate lisce)
•Cellul e piramidali e cellule stellate spinose sono ECCITATORI E e come
neurotrasmettitore usano glutammato o aspartato;
•Cellul e spinose lisce sono invece I NIBI TORIE e usano il GAB A
Strato IV principale punto di ingresso di fi bre dal CGL
diviso in sottolamine IVA; IVB; IV Cα; IVCβ
cellule M del C GL
cellule P del CGL
cellule P e
cellule interlaminari del C GL
sottolamina IVCα
sottolamina IVCβ + zone
interblob del II e III strato
sottolamina II e I II ( blob)
Una volta in V1, info vi siva circola tra i v ari strati secondo uno schema standard,
a partire dalle c. stellate spinose del IV strato.
Queste cellule proiettano agli strati IVCβ, II e III. Cellule del II e III strato comunicano col
V strato che a sua volta, collateralmente, si connette al VI strato. Loop eccitatorio locale è
chiuso con connessioni tra VI e IV strato, dove arrivano info alle cellule stellate lisce
(inibitorie). Da queste esiste connessione con c. stellate spinose (eccitatorie) chiudendo
circuito inibitorio a FEEDBACK.
SINTESI: stellate spinose distribuiscono info del CGL alla corteccia, mentre
piramidali integrano attività di strati soprastanti e sottostanti di V1
COME SONO i CAMPI RECETTIVI in
CORTECCIA VISI VA PRI MARIA ?
- sono rettangolari (allungati) (Hubel e Wiesel);
- cellule semplici: zone on/off più larghe; asse
orientamento carattestico.
- rispondono a stimoli lum inosi tipo sbarretta o linea
a orientamento caratteristico (illuminazione dif fusa a
tutto-campo: li evi risposte)
CAMPO RECETTIVO di una cellula
semplice in V1.
- rettangolare
- allungato
- risponde a barretta luminosa
- risponde a orientamento
Da dove origina????
Probabilmente dalla convergenza di
tanti campi recettivi circolari del CGL
su una singola cellula stellata del IVC
strato della corteccia visiva primaria
CAMPO
RECETTIVO di
una cellula
complessa in V1.
- rettangolare e
allungato
- + esteso di
quelli delle c.
semplici
- non hanno zone
eccitatorie e
inibitorie ben
definite
- risponde a
orientamento
- risponde al
movimento
Da dove origina????
Siccome non possiede zone eccitatorie o inibitorie ben definite, l’orientamento stimolo
luminoso è fondamentale ma posizione è ininfluente.
Avendo dimensioni maggiori di c. semplici, campo recettivo di c. complesse secondo
Hubel e Wiesel deriva da più campi semplici dello stesso orientamento attivati da zone
diverse di retina.
FUNZIONI delle CELLULE SEMPLICI e COMPLESSE
Inizi o di analisi della form a delle immagini v isive, dei contorni e dei margini
parte con la scomposizione in brev i segmenti lineari.
Un sistema vi sivo così organizzato tenderà a dare maggior rilevanza ai
contorni di un oggetto percepito, mentre le sue parti interne verranno
considerate in maniera minore.
Es.: un quadrato, i lati attiveranno particolari popolazioni di cellul e con
determinato orientamento, mentre l’interno verrà ignorato e “completato”
anche perché non ha contrasti di luce e quindi non genera informazione.
INV ARIA NZA di P OSIZI ONE:
L’interazione di c. semplici e complesse permette la percezione di oggetti
vi sivi in presenza di leggeri movi menti degli occhi e del capo perché anche
se la popolazione di c. semplici (molto sensibili alla posizione) che
rispondono allo stimolo cambiano, se lo spostamento è piccolo l’inf o
convergerà sulle stesse cellule complesse)
ORGANIZZAZIONE GERARCHICA E PROGRESSIVA
CONVERGENZA DELL’INFORMAZIONE VISIVA
Ad ogni livell o si assume che le cellule abbiano una capacità di
elaborazione maggiore di quell a delle cellule dei liv elli i nferiori:
•I fotorecettori elaborano dif ferenze di luminosità
•Le c. gangliari e quelle del genicolato laterale la posizione di un elem ento
luminoso
•Le c. semplici aggiungono a questo l’elaborazione della posizione esatta
dello stimol o e dell’orientamento
•Le c. complesse riconoscono l’asse di orientamento in una vasta gamma di
posizioni
Da non dimenticare l’elaborazione in parallelo dell e due vie Magnocellul are
e Parvicell ulare
COME E’ ORGANIZZATA LA CORTECCIA VISI VA PRI MARIA??
In sottili CO LONNE VERTICALI dalla pia madre alla sostanza bianca (spesse ca.
2mm).
Contengono tutte le cellule (semplici o complesse) con campo recettivo che
risponde allo stesso orientamento
COLONNE di ORIENTAMENT O
Tali colonne di orientamento specifiche per una certa “direzione” si af fiancano a
colonne sensibili ad orientamenti simili (spostamento di 10° di orientamento tra
colonne adiacenti)
Tra colonne di orientamento adiacenti spesso si trovano dei BLOB, ov vero delle
formazioni cellul ari di forma cilindrica, localizzati i n strati II e III di V1 con
connessioni dirette dal CGL: trasportano informazioni sui colori.
Un terzo sistema di colonne a disposizione alternata riguarda la provenienza da
occhio ipsi- o contro-laterale
COLONNE di DOMINANZA OCULARE
IPERC OLONNA:
Un intero gruppo di colonne
dedicato all’analisi di linee
aventi ogni possibile
orientamento e provenienti da
singole zone del campo visivo di
entrambi gli occhi
dedicate quindi a:
- percezione/elaborazione colori
- percezione/elaborazione
orientamento
- percezione/elaborazione
binoculare
FUNZIONI CORTECCIA VIS IVA PRIMAR IA
1. Decomporre mondo visivo i n brevi segmenti di orientamento (per v isione forme
e movi mento);
2. Separa informazioni sul colore;
3. Combina info dei due occhi come primo passo per percezione di profondità
MA QUALE E’ L’UTILITA’ DE LL’ORGANIZZAZIONE IN STRA TI
DELLA CORTECCIA IN V1 ???
Ogni strato ha af ferenze ed ef ferenze abbastanza distinte.
STRAT I II e III
aree vi sive superiori (18/V2, V3,V 4)
STRAT O IV B
lobo mediotemporale (MT o V5)
STRAT O V
collicol o superiore, ponte, pulv inar
STRAT O V I
CGL e claustro
Ognuna di queste proiezioni ha ovviam ente una funzione specif ica: per es.
pulv inar e claustro sarebbero interessati nell ’attenzione visiv a, mentre ad es., il
collicolo superiore sarebbe coinvolto nel controllo corticale dei movimenti
oculari.
Le cellule del le colonne che svolgono f unzioni simili sono in rapporto fra loro
mediante CONNE SSIONI ORIZZONTA LI tra cellule dello stesso strato.
Tali connessioni orizzontali sono state osservate sia per le colonne di orientamento
che per i blob.
FUNZIONE : probabilmente queste connessioni orizzontali possono servire ad
integrare informazioni che interessano la corteccia per una estensione di div ersi
mm. Così una cellul a può essere inf luenzata anche da caratteristiche esterne al
suo campo recettiv o
EFFETTO del CONTESTO
•Afferenze provenienti dalla metà
inferiore della retina vanno al tratto
di corteccia intorno al labbro
inferiore della scissura calcarina
passando attorno al ventricolo laterale
e f ormando l’ansa di Meyer
•Afferenze provenienti dalla metà
superiore della retina vanno al tratto
di corteccia intorno al labbro
superiore della scissura calcarina
Ansa di Meyer
•Le info provenienti da un emicampo
vi sivo arrivano com unque alla
corteccia controlaterale attraverso le
radiazioni ottiche che vanno dal
C.G.L. alla corteccia visiv a primaria
IMPORTANTE: L’immagine nella
retina è capovolta
1. Lesione nervo ottico dx:
cecità monoculare
2. Lesione chiasma ottico:
emianopsia bitemporale
3. Lesione tratto ottico
dx:
emianopsia omonima
completa sx
4. Lesione radiazione
ottica:
Anopsia superiore (se
ansa di Meyer) control.
Area f oveale
Lesioni parziali della corteccia visiva determinano comparsa di deficit
parziali nel campo visivo controlaterale
5. Lesione labbro superiore della scissura calcarina:
deficit parziale nel quadrante inf er. del campo visivo controlaterale
6. Lesione labbro inferiore della scissura calcarina:
deficit parziale nel quadrante super. del campo visivo controlaterale
5+6. Lesione labbro sup+inf scissura calcarina:
deficit parziale campo visivo controlaterale alla lesione (salva centro)
Emiretina nasale ed emiretina temporale:
- porzioni della ret ina collocate medialmente e lateralmente
alla fovea
Cos’è il chiasma ottico?
- punto di decussazione di fibre nasali; NERVO-->TRATTO
Dove proiettano le semilune temporali?
- SOLO sulle emiretine nasali ipsilaterali (no controlaterali)
Dove viene proiettato un oggetto posto nell’emicampo visivo
destro?
- sull’emiretina temporale sx e nasale dx --> tratto ottico sx
Dalle cellule gangliari alle proiezioni sottocorticali:
- c. gangliari--> disco ottico (mielinizzazione)--> nervo
ottico--> chiasma --> trat to ott ico--> ???
Proiezioni retiniche alla sottocorteccia:
- corpo genicolato laterale, area pretettale mesencefalica
(pretetto), collicolo superiore
Pretetto e controllo riflessi pupillari:
- neuroni gangliari retinici--> pretetto--> bilaterale ai
neuroni del nucleo di Edinger-Westphal (n. oculom.
accessorio)--> ganglio ciliare--> muscoli pupillari
Struttura del collicolo superiore:
- 7 strati con tre mappe sensitive (visiva-sensitiva della sup.
corporea, localizzaz. spaziale suoni) e una motoria;
Afferenze degli strati superficiali e profondi del collicolo:
- Sup.: dirette dalla retina, indirette dalla corteccia
Prof.: corteccia somatica, sistema uditivo, info visive
(tramite aree del collicolo stesso)
Caratteristiche delle mappe collicolari :
- hanno dimensioni variabili: f(x) della vicinanza agli occhi.
Come il collicolo attiva i movimenti saccadici?
- Le 3 mappe sensoriali cofluiscono in quella motoria che in
collaborazione con i campi oculari frontali attiva saccadi
Dove proiettano le fibre del nervo ott ico dx?:
- metà al corpo genicolato laterale dx e metà a quello sx
Nel CGL si ha una rappresentazione visuotopica...
- della metà CONTROlaterale del campo visivo.
Caratteristiche degli strati del CGL.
- strati ventrali (1-2) MAGNO; dorsali (3-6) PARVO;
emiretina nasale CONTRO --> 1-4-6; emiretina temporale
IPSI --> 2-3-5
Campi recettivi del CGL:
- circolari concentrici, antagonismo centro-periferia;
sensibili a illuminazioni puntiformi.
Vie M e vie P: cosa sono e che analizzano?
- M movimento; P paricolari fini e colori; IN PARALLELO.
Funzione del CGL?
- Controllo dei flussi di info retino-corticali
Come sono i campi recettivi in corteccia visiva primaria?
- rettangolari, antagonismo centro-periferia (o lato-lato);
sensibili a stimoli luminosi allungati, hanno un orientamento
Le cellule della corteccia visiva primaria sono:
- semplici (zone on-off + ampie; asse di orientamento) e
complesse (campi + estesi; eccit/inib non ben definite;
alcune rispondono al movimento
Come rispondono a illuminazioni lievi e diffuse le cellule del
CGL? E quelle di V1?
- Entrambe con lievi risposte (specifiche x stimoli definiti)
Caratteristiche della corteccia visiva primaria:
- V1/area 17/striata (stria di Gennari); in 2 mm 6 strati di
cellule (I + esterno); IV ingresso afferenze dal CGL
Connessioni tra strat i del GCL e di V1:
- cellule M --> sottolamina IVCα; cellule P --> sottolamina
IVCβ; cellule interlaminari del CGL --> sottolamina II e III
(blob)
Quali sono le classi principali di neuroni di V1?
- Piramidali (grossi neuroni di proiezione; dendriti estesi
spinosi) e non piramidali (piccoli interneuroni stellati locali);
tutte eccitatorie (glutammato) solo spin lisce inibit (GABA)
Trasferimento info visive in V1:
- entrano nel IV strato (stellate spinose); II e III; V ; VI
Che caratt eristiche ha il campo recettivo di cellula semplice
in V1? Perché?
- Rettangolare, allungato, sensibile a barret ta luminosa; ha
orientamento. Nasce da convergenza di campi recet tivi
circolari di CGL su una singola cellula di IV strato di V1
Che caratt eristiche ha il campo recettivo di una cellula
complessa in V1? Perché?
- Rettangolare, allungato, sensibile a barret ta luminosa; ha
orientamento; risponde al movimento. Nasce da convergenza
di campi recett ivi di punti sfalsati sulla retina (non ha zone
eccitatorie/inibitorie definite -> importante l’orientamento
e non posizione.
Funzioni delle cellule semplici e di quelle complesse :
- iniziare analisi di forme, contorni, margini (stimoli lineari);
facilitare percezione di oggetti con movimenti capo/occhi;
maggior rilevanza ai contorni rispetto all’interno; progress.
convergenza (cellule superiori > capacità di elaborazione)
Come è organizzata V1?
- In IPERCOLONNE costituite sia da cellue semplici che
complesse (col. di dominanza oculare, blob, orientamento).
Quali sono le funzioni della corteccia visiva?
- decomporre la visione in brevi segmenti di orientamento (x
percepire forme e movimento); separare le informazioni sul
colore; combinare le info dei due occhi x profondità.
Qual è la funzione delle connessioni orizzontali?
- Effetto contesto (info da porzioni distanti ret ina/mm)
Caratteristiche della corteccia visiva :
- specifica x modalità; precisa organizzazione topografica;
strati cellulari cona fferenze ed efferenze specifiche; vie
anatomiche distinte per specifiche submodalità
Dove proiettano le fibre della part e inferiore e superiore
della retina?
- Rispettivamente alla corteccia intorno al labbro inferiore
e superiore della scissura calcarina
