l`impatto del cambiamento climatico sulle malattie delle piante

L’IMPATTO DEL CAMBIAMENTO CLIMATICO
SULLE MALATTIE DELLE PIANTE
Quali sono i possibili eﬀe* del cambiamento clima1co sulle mala$e delle piante? È possibile che in futuro si debba mo‐
diﬁcare l’u,lizzo dei pes,cidi in agricoltura? In queste pagi‐
ne trovate risposte e spiegazioni chiare e concise a par+re dai fa&ori che interagiscono nello sviluppo di una mala5a: !po di pianta, !po di patogeno, ambiente. In breve La mala&a di una pianta è il risul‐
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ﬂuenzare diversi aspe. della bio‐
logia della pianta ospite, inclusa la sua fenologia. 1. Il cambiamento climatico influenzerà le malattie
delle piante
Una malattia è il risultato dell’interazione tra una pianta ospite suscettibile, un patogeno virulento e un ambiente favorevole (vedi il “triangolo della malattia” nella pagina seguente).
In agricoltura, i cambiamenti nelle condizioni ambientali sono strettamente associati alle differenze nei livelli
di perdita di produzione causati proprio dalle malattie.
Associate al riscaldamento globale - che porta come
conseguenze l’aumento delle temperature, il cambiamento nella quantità e nella distribuzione delle
precipitazioni, la siccità, l’aumento dei livelli della CO2
e dell’ozono, queste modificazioni possono avere una
ripercussione sull’incidenza e sulla gravità delle
malattie e influenzare la stessa coevoluzione delle
piante e dei loro patogeni (Chakraborty, 2005; Burdon
et al., 2006; Garrett et al., 2006; Crowl et al., 2008; Eastburn et al., 2011).
www.envirochange.eu I cambiamen* delle condizioni ambientali in cui le piante cresco‐
no possono inﬂuenzare non solo la crescita e la produ.vità delle piante, ma anche le popolazioni di microrganismi che su di loro vivo‐
no e proliﬁcano. I virus che infe-ano le piante op‐
erano in stre*a connessione con i loro ospi( e i loro ve+ori. Il cam‐
biamento clima,co potrebbe modiﬁcare sia le piante ospi0 che le popolazioni di inse, ve.ori, in‐
cen$vando la diﬀusione dei virus stessi. Il cambiamento clima-co aggiunge un ulteriore fa,ore di complessità nello studio della protezione delle piante. Diversi modelli hanno pre‐
de#o che a seguito dwlla modﬁi‐
cazione dell’importanza e della distribuzione di diversi pategeni, anche il mercato dei funghicidi su‐
birà variazioni. 1
Il “triangolo” della
malattia: la malattia è il
risultato dell’interazione
fra un ambiente favorevole, una pianta suscettibile, e un patogeno
virulento. Sia la pianta
che il patogeno sono influenzati dall’ambiente.
Diversi studi hanno già mostrato numerosi esempi dell’effetto dei cambiamenti climatici in
alcuni patosistemi nel passato.
Un esempio è l’aumento delle infezioni di diverse specie di Phytophthora, principale causa
dei marciumi radicali nelle foreste. La sua diffusione è stata favorita dall’aumento delle
temperature medie invernali, dallo spostamento
delle
precipitazioni
dall’estate
all’inverno e dalla tendenza verso piogge più
intense, registrati nell’Europa centrale negli
ultimi decenni. Così nel sud del Regno Unito: i
recenti cambiamenti climatici hanno influenzato la distribuzione geografica e la gravità del
cancro del fusto (Leptosphaeria maculans) della
colza (Brassica napus). In particolare, si sono
notati un inizio precoce e un incremento della
gravità della malattia, fattori correlati
all’aumento delle temperature invernali.
Phytophtora spp.
Il genere Phytophthora comprende più di 60 specie
che costituiscono patogeni di notevole importanza per
l’agricoltura e le foreste.
Alcune specie possono causare gravi malattie in ambito forestale. Gli alberi colpiti ingialliscono e in seguito
mostrano disseccamenti ed evidenti danni alle radici.
In generale, i marciumi radicali e al colletto causati da
queste specie non possono essere controllati con l’uso
di fungicidi; di conseguenza è possibile solo agire sulla prevenzione della malattia.
Leptosphaeria maculans
Questo patogeno causa il cancro del fusto (gamba nera) sulla
colza. La malattia è di notevole importanza nelle arre di coltivazione della colza di Australia, Canada ed Europa.
Di solito il patogeno non distrugge totalmente la coltura; le
perdite si assestano di solito a meno del 10%, benché possano
anche raggiungere valori più alti (30-50%).
Crescita di un fungo patogeno vegetale su substrato colturale in vitro.
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2. Effetto diretto del cambiamento climatico sui patogeni
Diversi fattori ambientali possono influenzare
direttamente diversi aspetti della biologia di
un patogeno. Periodi prolungati di condizioni
ambientali vicine all’ottimale per lo sviluppo
del patogeno (temperatura, precipitazioni e
umidità relativa [UR]) portano a epidemie più
gravi. Di conseguenza, con l’aumentare della
temperatura, molti patogeni si diffondono in
nuove aree geografiche dove entrano in contatto con nuovi potenziali ospiti. Anche la sopravvivenza del patogeno in assenza
dell’ospite (ad esempio durante lo svernamento o l’estivazione) può essere influenzata
dalla temperatura e dall’UR.
Le conseguenze più rilevanti del riscaldamento globale sono attese ai tropici, in quanto le
specie tropicali hanno un intervallo di temperatura di crescita piuttosto stretto e sono, di
conseguenza, più sensibili ai cambiamenti di
temperatura: Queste specie, inoltre, vivono attualmente molto vicino alle loro condizioni di
temperatura ottimali (Ghini et al., 2011a). Ad
alte latitudini invece i patogeni vivono solitamente in climi più freschi rispetto al loro ottimo fisiologico. Nel caso di riscaldamento
globale, di conseguenza, ci si attende che la
loro fitness e il rischio di sviluppo di epidemie
ad essi associate aumentino. Un esempio interessante è quello delle epidemie che coinvolgono patogeni policiclici, fortemente influenzate dal numero di generazioni del patogeno
all’interno di un determinato intervallo di
tempo. Variazioni di temperatura e di umidità
condizionano il loro tasso di riproduzione e di
questo è necessario tenere conto per i trattamenti di controllo delle malattie in agricoltura
(Caffarra et al., 2012). Il clima, infatti, può influenzare la riproduzione sessuale dei patogeni e di conseguenza aumentare il potenziale
evolutivo delle singole popolazioni.
Stagioni di crescita più lunghe derivanti dal
riscaldamento globale aumenteranno il tempo
disponibile per la riproduzione e disseminazione dei patogeni.
Patosistema
Un patosistema si caratterizza per la presenza del fenomeno del parassitismo. Nel caso delle piante, la specie ospite è la pianta e il parassita può essere qualunque
specie che vive sulla o nella pianta a spese della stessa.
Il parassita può essere un insetto, un acaro, un nematode, un’angiosperma parassita, un fungo, un batterio,
un fitoplasma, un virus o un viroide.
Patogeni biotrofi e necrotrofi
I patogeni biotrofi ottengono il loro nutrimento da cellule vive e stabiliscono interazioni profonde e prolungate con i loro ospiti. I patogeni necrotrofi ottengono le
sostanze nutritive da tessuti morti e sono influenzati
solo parzialmente dal metabolismo attivo dei loro ospiti.
Taphina deformans: un patogeno biotrofo del pesco.
Botrytis cinerea: un patogeno necrotrofo del fagiolo.
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3. Effetto diretto del cambiamento climatico sull’interazione pianta-patogeno
Il clima può influenzare la riproduzione sessuale dei patogeni e di conseguenza aumentare il potenziale evolutivo delle singole popolazioni.
I fattori ambientali che causano o accelerano la
morte dei tessuti, come le alte temperature o
gli elevate livelli di ozono, possono favorire le
infezioni dei patogeni necrotrofi.
Il cambiamento climatico può influenzare
direttamente numerosi aspetti della biologia
della pianta ospite, inclusa la sua fenologia
(compresa la senescenza), il contenuto di zuccheri ed amido, azoto e composti fenolici, la
biomassa delle radici e dei germogli, il numero e la dimensione delle foglie, la quantità e la
composizione delle cere sulla foglia, la densità
degli stomi, della conduttanza e degli essudati
radicali.
Ogni cambiamento in ognuno di questi aspetti può influenzare l’infezione e la colonizzazione dei patogeni.
Livelli elevati di CO2, così
come l’aumento della temperatura o la siccità possono
causare cambiamenti nella
fisiologia della specie ospite
e alterare in modo significativo la colonizzazioni dei
suoi tessuti da parte di patogeni biotrofi.
Inoltre, stress abiotici come
quelli descritti sopra possono
indurre l’attivazione di meccanismi di difesa nelle piante, che da una parte portano
Effetto della siccità.
a un aumento della loro resistenza, ma
dall’altra accrescono la loro suscettibilità verso
alcuni patogeni.
L’umidità e la temperatura possono influenzare poi lo sviluppo di una malattia agendo sulla
suscettibilità dell’ospite alle infezioni e/o aumentando la manifestazione dei sintomi.
Lo stress idrico determina la chiusura stomatica e riduce la fotosintesi. In questo caso le foglie faticano a crescere e si notano eidenti
cambiamenti nell’architettura della pianta e
del rapporto radici/apparato fogliare. Il patogeno, invece pregredisce.
D’altra parte, numerose malattie sono meno
gravi quando la disponibilità d’acqua è limitata.
La siccità può ridurre infatti la crescita delle
radici e di conseguenza limitare il rischio che
queste ultime entrino in contatto con i propaguli dei patogeni del suolo, abbassando il livello d’infezione.
L’effetto dell’aumento della temperatura sulle
piante dipende poi dalla stagione. Temperature elevate riducono lo stress della pianta
durante l’inverno, ma lo aumentano durante
l’estate.
In alcun patosistemi, le piante mostrano meno
sintomi quando sono soggette a stress idrico,
mentre in altri le piante sono più sensibili in
condizioni di siccità.
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La fotosintesi, l’area fogliare, l’altezza della
pianta, il contenuto di zuccheri e amidi,
l’efficienza nell’utilizzo dell’acqua, la biomassa totale (apparato radicale e fogliare) e la
produzione aumentano in presenza di livelli
elevati di CO2. Alti livelli di CO2 spesso determinano un cambiamento dell’architettura
della pianta e lo sviluppo di organi più grandi. Poiché molti patogeni fogliari si avvantaggiano di microclimi con umidità elevata derivanti da un maggior rigoglio vegetativo e disponibilità di tessuto dell’ospite, solitamente il
livello d’infezione di questi patogeni aumenta
con l’aumentare della CO2. In ogni caso
l’effetto finale dell’aumento della concentrazione di CO2 sulla malattia dipende
dall’interazione tra gli effetti sul patogeno e
sulla pianta in quelle particolari condizioni
ambientali.
Ancora, concentrazioni di ozono elevate possono cambiare la struttura e le proprietà delle
superfici fogliari e di conseguenza influenzare
processo d’inoculazione ed infezione. L’ozono
aumenta i processi di senescenza, può favorire
le necrosi e sembra promuovere gli attacchi
delle piante da parte di funghi necrotrofi.
D’altro canto, l’ozono è un efficace elicitore
abiotico che influenza il metabolismo secondario della pianta, come pure la risposta
d’ipersensibilità e la resistenza sistemica
acquisita.
Struttura chimica dell’ozono (fonte:http://commons.wikimedia.org/wi
ki/File:Ozonemontage.png)
4. Effetti indiretti del cambiamento climatico sulle interazioni microbiche
I
maggiori
livelli
di
CO2
presenti
nell’atmosfera potrebbero avere conseguenze
importanti sul ciclo del carbonio e sul funzionamento dei vari ecosistemi, come quelli delle
comunità microbiche del suolo (Garret et al.,
2006). L’aumento nella fissazione del carbonio,
della temperatura e delle deposizioni di azoto
potrebbero infatti influenzare non solo la crescita e la produttività delle stesse, ma anche le
popolazioni dei microrganismi che vivono sulle loro superfici.
I cambiamenti nelle popolazioni microbiche
della fillosfera potrebbero a loro volta influenzare la crescita delle piante e la loro capacità di
reagire agli attacchi dei patogeni.
Fillosfera
L’habitat dei microorganismi che vivono sulle
foglie o sulla parte aerea della pianta.
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5. Modelli predittivi nei sistemi pianta-patogeno
Negli ultimi anni sono stati sviluppati importanti modelli predittivi per alcuni sistemi
pianta-patogeno.
Ad esempio per prevedere il comportamento
futuro dell’oidio (Erysiphe necator), una delle
più importanti malattie della vite, e della tignoletta (Lobesia botrana), l’insetto che provoca
più danni all’uva in Europa e nel Mediterraneo.
Caffarra et al. (2012) hanno combinato modelli fenologici della vite con modelli dell’oidio e
della tignoletta e li hanno associati a scenari
di cambiamento climatico sul versante italiano delle Alpi orientali. Il loro studio ha tenuto
in considerazione le potenziali interazioni tra
queste specie.
Le simulazioni delle future epidemie di oidio
prevedono una diminuzione della gravità della malattia, soprattutto negli anni in cui i primi sintomi appaiono tardivamente e in presenza di temperature molto elevate. Nelle aree più produttive ci potrebbe essere un effetto negativo, causato dell’asincronia tra gli
stadi fenologici resistenti e le larve di tignoletta.
Per ciò che riguarda l’incidenza della tignoletta della vite, un aumento del numero di generazioni potrebbe essere favorito dal riscaldamento del clima.
D’altra parte, questo potrebbe non essere un
problema rilevante poiché i danni causati dalla generazione aggiuntiva sarebbero limitati
dall’anticipo della raccolta.
Peronospora su un grappolo d’uva.
Lobesia botrana (cortesia Gianfranco Anfora)
Il parassita Plasmopara viticola causa in tutto il
mondo la peronospora della vite. La malattia
influenza sia la quantità della produzione, sia
la qualità del vino che si ottiene dalle piante
colpite. Le infezioni sono favorite da una elevata umidità, mentre periodi prolungati di
siccità uccidono il patogeno (Gessler et al.,
2011).
In uno studio del 2006, Salinari et al. hanno
analizzato l’impatto attuale e futuro della peronospora nei vigneti del Piemonte. Utilizzando due modelli di circolazione generale
(GCM), gli autori hanno previsto un aumento
delle temperature e una diminuzione delle
precipitazioni nella regione. Le simulazioni ottenute combinando i modelli della malattia
con gli output dei due GCM hanno previsto
un aumento della pressione della malattia nei
prossimi trent’anni, a causa delle temperature
più favorevoli nei mesi di maggio e giugno.
Secondo queste previsioni, l’aumento delle epidemie sarà solo parzialmente contrastato
dall’effetto della diminuzione delle piogge,
che di per sè contrasta la malattia.
Cleistoteci di oidio parassitizzati da Ampelomyces
quisqualis (sono visibili i conidi).
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6. L’effetto del cambiamento climatico sui vettori delle malattie
I virus delle piante operano in stretta associazione con i loro ospiti e i loro vettori. Il rischio
di malattie trasmesse da virus a livello locale e
regionale è influenzato dai limiti climatici dei
loro vettori (Malmstrom et al., 2011).
Il cambiamento climatico potrebbe influenzare
sia la pianta ospite, sia le popolazioni
dell’insetto vettore e di conseguenza ripercuotersi sulla diffusione dei virus delle piante (Jones, 2009).
Il riscaldamento globale potrebbe influenzare
l’evoluzione dell’infezione primaria dell’ospite,
la
diffusione
dell’infezione
all’interno
dell’ospite e/o la trasmissione orizzontale del
virus su nuovi ospiti da parte del vettore.
Il cambiamento del clima potrebbe anche influenzare la fenologia e la fisiologia della pianta, alterando la sua suscettibilità al virus e la
capacità dello stesso di portare all’infezione; allo stesso modo potrebbero modificarsi la densità e i limiti geografici degli ospiti alternativi e
delle riserve.
A sua volta, poi, l’effetto sulla fisiologia
dell’ospite potrebbe influenzare l’attrattività
della pianta al vettore e/o la trasmissibilità virale.
Ulteriori conseguenze potrebbero essere le
modificazioni dei limiti geografici dei potenziali vettori e/o della fenologia del vettore, la
sua capacità di svernare, densità, migrazione e
attività in genere.
Possono anche essere influenzati la stabilità del
virus, la replicazione e la velocità di movimento, come pure il sinergismo e la complementazione tra virus. Benché livelli elevati di CO2
sembrino avere limitati effetti diretti sui nemici
naturali degli insetti fitofagi, questi possono influenzare indirettamente il terzo livello trofico
alterando la dimensione e le composizione delle popolazioni degli insetti predati e disponibili
ai predatori e/o modificando la sincronia con i
parassitoidi.
Accoppiamento di Scaphoideus titanus, il vettore della Flavescenza Dorata su vite (courtesy of Valerio Mazzoni)
Afidi: questi insetti sono spesso efficienti vettori di
virus delle piante.
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7. Affrontare gli effetti del cambiamento
Lo sviluppo della malattia è il risultato
dell’interazione di vari fattori che influenzano
l’ospite e il patogeno. Un piccolo cambiamento
nelle condizioni microclimatiche può modificare il risultato dell’interazione tra pianta e patogeno.
Il cambiamento climatico aggiungerà un ulteriore
livello di complessità alla gestione delle malattie delle piante. Di conseguenza il mercato dei fungicidi
subirà sicuramente dei mutamenti in seguito al
cambiamento dell’importanza relativa e della distribuzione dei diversi patogeni.
Per questo è necessario sviluppare misure adattative che possano permetterci di rispondere ai cambiamenti previsti.
Nel caso dei peggiori scenari, molte colture richiederanno più fungicidi o più alti dosaggi,
aumentando di conseguenza il costo per gli agricoltori, il prezzo per i consumatori e la probabilità che le piante così protette sviluppino
meccanismi di resistenza agli antiparassitari
(Juroszek e von Tiedemann, 2011).
Alcuni sistemi agricoli potrebbero essere più
flessibili di altri nell’adottare nuove cultivar e
pratiche
colturali
utili
a
contrastare
l’aumentato rischio di alcune malattie. Le colture annuali sono avvantaggiate in ciò rispetto
a quelle perenni, in quanto è più facile adottare
nuove varietà e pratiche.
È evidente che, in ogni caso, le possibili strategie adattative dovranno essere accompagnate
dall’analisi di costi e benefici.
Sarà strategico valutare l’efficacia dei metodi
fisici, chimici e biologici disponibili nelle diverse condizioni di cambiamento climatico e prose-
guire nella ricerca di strumenti e strategie
(incluso il miglioramento genetico) per far
fronte ai previsti cambiamenti climatici.
I fungicidi continueranno a servire da agenti
di controllo delle malattie, anche se dovranno essere sviluppate misure alternative, come
i metodi culturali e il controllo biologico.
E poiché la persistenza nella fillosfera dei
prodotti chimici dipende molto dalle condizioni meteorologiche, si dovranno studiare
modi per rendere efficaci i prodotti fitosanitari a fronte di cambiamenti nella durata, intensità e frequenza nelle precipitazioni.
Infine, nel mettere a punto misure per affrontare il futuro cambiamento del clima, è necessario tenere conto che la temperatura può
influenzare direttamente la degradazione
delle molecole chimiche ed alterare la fisiologia e morfologia, modificando indirettamente
la penetrazione, traslocazione, persistenza e
meccanismo d’azione di molti fungicidi sistemici (Coakley et al., 1999).
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Le malattie delle piante sono un problema importante non solo nella produzione di cibo ma
anche nel suo grado di qualità e sicurezza. In
Europa le micotossine e i residui di pesticidi
rappresentano le principali fonti di preoccupazione associate al cambiamento climatico
quando si parla di sicurezza alimentare.
Per esempio la concentrazione delle micotossine prodotte dal fusarium dei cereali aumenta
in genere con il numero di giorni di pioggia e
alta umidità ma diminuisce alle basse e alte
temperature. I cambiamenti sia nelle temperatura, sia nelle composizione dell’atmosfera potrebbero influenzare la gravità degli attacchi
da fusarium e la relativa produzione di micotossine (Chakraborty e Newton, 2011).
In sostanza, variazioni in uno qualsiasi dei
componenti del triangolo della malattia possono
influenzare drasticamente il suo livello di
espressione.
Metagenoma
Il termine “metagenoma” indica la struttura
genetica complessiva e la composizione funzionale di un campione microbico ottenuto in
uno specifico ambiente.
Questo approccio permette l’analisi dei microorganismi mediante estrazione diretta e clonaggio del DNA senza dover isolare e coltivare ogni singolo organismo.
Ha rivoluzionato lo studio degli ambienti
complessi, come il suolo, dove solo una piccolissima parte degli organismi residenti può essere coltivata su substrato artificiale.
Non deve sorprendere perciò che i modelli di
comportamento delle malattie siano già cambiati e che continueranno a cambiare in risposta ai cambiamenti climatici.
Servono allora strategie per garantire la sicurezza e la salute delle colture.
Una soluzione efficace per adattare le colture
al cambiamento climatico è il miglioramento
genetico, laddove favorisce le caratteristiche
che garantiscono una produzione adeguata e
sicura. I programmi di miglioramento genetico per le piante coltivate e forestali possono
favorire la diversità genetica, la resistenza alle
malattie e la tolleranza agli stress ambientali.
Gli obiettivi di miglioramento genetico devono però essere associati ai metodi tradizionali
di produzione e a una qualità e shelf-life appropriate.
Le comunità microbiche indigene, poi, giocano un ruolo importante nel preservare la scelta delle piante e coadiuvare la loro protezione. I recenti progressi tecnologici, come
l’analisi metagenomica, sono in questo senso
promettenti: ci aiuteranno a capire le dinamiche delle popolazioni microbiche del suolo e
degli altri ambienti e progredire nel preservare popolazioni antagoniste dei patogeni.
Infine, l’introduzione di microrganismi benefici, chiamati agenti di biocontrollo nella comunità degli studiosi, costituisce una promettente misura d’adattamento in grado di favorire
la salute delle colture. La selezione di questi
microrganismi e lo sviluppo di formulati
commerciali potrà aiutare gli agricoltori a far
fronte agli stress biotici e abiotici delle piante.
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Ringraziamenti
Gli autori ringraziano Ohad Agra, Hananel Ben Kalifa, Yael Meller Harel, Hellen Angelica
Quinonez Gutierrez, Dalia Rav David, Menachem Borenshtein, Ran Shulhani, Benedetta Roatti,
Gerardo Puopolo, Amelia Caffarra, Monica Rinaldi e Emanuele Eccel per il contributo e/o
l’assitenza tecnica nella ricerca sull’effetto dei cambiamenti climatici sulle malattie delle piante.
Per saperne di più
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IL PROGETTO ENVIROCHANGE
L’obie'vo generale di questo proge5o è di fornire stru‐
men$ e informazioni per capire la vulnerabilità dell’ambiente agricolo tren0no ai cambiamen) clima)ci e valutare le opportunità di ada/amento adeguate alle con‐
dizioni socio‐economiche della regione. A0ualmente la maggior parte degli studi si focalizza sull’impa3o del cambiamento clima,co a livello globale, senza considera‐
re la scala regionale. Di conseguenza il proge1o ha riempi‐
to un vuoto importante, non solo fornendo informazioni speciﬁche sulla situazione del Tren3no, ma anche svilup‐
pando metodologie che potrebbero essere usate in aree simili in futuro. Autori di questo ar,colo sono: Ilaria Pertot ([email protected]), Fondazione Edmund Mach Yigal Elad ([email protected]), The Volcani Center Fondazione Edmund Mach Editore Se#embre 2012 EnviroChange è coordinato da: •
Fondazione Edmund Mach‐Is#tuto agrario di S. Michele all'Adige (FEM, h"p://www.fmach.it), Research and Innova#on Centre, Italia Coordinatore scien-ﬁco: Ilaria Pertot, [email protected] Partner: •
•
Fondazione Bruno Kessler (FBK, h3p://cit.:k.eu/en/home), Italia Partner scien'ﬁco: Cesare Furlanello, furlan@(k.eu Agricultural Research Organiza2on (ARO, h"p://www.agri.gov.il/en/departments/12.aspx), The Volcani Center, Israel Partner scien'ﬁco: Yigal Elad, [email protected] •
Swiss Federal Ins.tute of Technology Zurich (ETH, h"p://www.path.ethz.ch), Ins$tute of plant sciences, Svizzera Partner scien'ﬁco: Gessler Cesare, [email protected] •
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Editing a cura di Federica Manzoli: [email protected].