CTENOPHORA - A causa della loro luminescenza brillante, noti fin dal 1671 - Linneo li attribuì al gruppo Zoophyta (insieme ad altri invertebrati “primitivi” - Anche Cuvier li classificò insieme alle meduse e agli anemoni di mare come zoofiti - All’inizio del XIX secolo Eschscholtz formulò la prima classificazione razionale delle meduse e degli ctenofori pelagici: Classe Acalepha (secondo lui intermedi tra zoofiti e echinodermi) Ctenophorae (per gli ctenofori) Discophorae (per tutte le meduse solitarie di cnidari) Siphonophorae (per i sifonofori e condrofori coloniali) - Harbison e Madin (1983): Ctenofori divisi in 7 ordini comprendenti 19 famiglie CTENOPHORA - Più di 100 specie marine perlopiù pelagiche (0-3000 m di profondità) - Importanti come biomassa zooplanctonica - Alcuni con luminescenza brillante - Forma del corpo sferica o appiattita - Monomorfi, senza alternanza di generazioni e senza alcun tipo di stadio fisso e sessile (ciclo olopelagico) - Alta capacità di rigenerazione Similarità con gli Cnidari: - Simmetria raggiata (riuniti nei Radiata) - Mesenchima gelatinoso (o collenchima) derivato da ectomesoderma - Assenza di cavità corporea tra intestino e parete corporea - Sistema nervoso a rete semplice - Presenza di tentacoli (cavi ed ecto-entodermici negli cnidari, pieni ed ectod. negli C.) - Cnidoblasti e colloblasti con funzioni simili Differenze: - Sistema digerente completo, organizzato in modo molto più ampio - Mesoglea derivata da vero mesoderma e non da una matrice blastocelica acellulare - Muscolatura mesenchimatica vera e non cellule mioepiteliali (cnidari con cellule epidermali e gastrodermali semplici o modificate) - Monomorfi - Pelagici senza stadi sessili - Privi di scheletro rigido, di sistema escretore e per gli scambi gassosi - Quasi tutti ermafroditi sufficienti (autofecondazione) - Larva cidippide - Metazoi diblastici (o triblastici?) con ectoderma (bistratificato) separato dall’endoderma grazie a un mesenchima cellulare (mesoglea acquosa e gelatinosa tra epiderma e gastroderma). Non vi è accordo sulla presenza di un vero e proprio mesoderma. - Mancano distinti sistemi per gli scambi gassosi, l’escrezione e la circolazione (fatta eccezione per l’intestino) - Simmetria biraggiata (o biradiata) doppia; asse corporeo oro-aborale Piano stomodeale di simmetria Canale interradiale Tasca tentacolare Piano tentacolare di simmetria Stomodeo Canale adradiale Canale meridiano La cavità gastrovascolare funziona come un intestino con bocca (stomodeo) unica e canali complessamente ramificati in tutto il corpo, sfocia (quasi in tutti) in due piccoli pori anali Schema del polo aborale Presenza di otto file di piastre cigliate dette pettini o cteni (ctenophora = portatori di pettini) in alcuni stadi dello sviluppo, controllate da un particolare organo di senso apicale (statocisti) Gli Ctenofori sono i più grandi animali conosciuti che usano ciglia per la locomozione I pettini, derivati dall’unione di centinaia di ciglia agglutinate tra loro e riuniti in otto file, permettono il movimento attraverso il loro battito metacronale. Gli adulti di alcune specie e la maggior parte dei giovani della classe Tentaculifera presenta due lunghi tentacoli di origine ectodermica spesso retraibili mediante muscoli all’interno di due tasche ectodermiche. I tentacoli sono trascinati passivamente o mossi indirettamente dal corpo e sono provvisti di cellule adesive (colloblasti) Sezione longitudinale di tenatcolo Sezione trasversale di tentacolo Tutti gli Ctenofori sono predatori I colloblasti sono coinvolti nella cattura delle prede, costituite essenzialmente da piccoli crostacei planctonici. Colloblasto Stadi di formazione di un colloblasto Colloblasti di Pleurobranchia sp. prima e dopo la scarica Gli Ctenophora privi di tentacoli (appartenenti alla classe Nuda) ingeriscono le prede direttamente con la cavità orale, che si apre sempre sull’estremità inferiore. La digestione avviene nel faringe extracellularmente grazie a cellule che secernono particolari enzimi digestivi. I residui della digestione sono espulsi attraverso la bocca o i pori anali situati al polo anteriore. Predazione di uno ctenoforo su una idromedusa Il movimento metacronale delle ciglia dei pettini è possibile grazie a un organo di senso centrale (organo apicale) e una rete nervosa diffusa. Sotto i pettini e intorno alla bocca ci Schema del polo aborale sono plessi nervosi allungati in trecce che funzionano da nervi. Non ci sono gangli. Derivata da ciglia conglutinate Organo apicale (bilancere) L’organo apicale è costituito da uno statolite cui sono collegate delle ciglia che segnalano eventuali oscillazioni. Queste a loro volta sono collegate alle otto file di pettini. Sistema nervoso è una rete nervosa semplice non centralizzata subepiteliale o plesso, ma più specializzato che negli cnidari Muscolatura liscia, formata da cellule mioepiteliali epidermiche e vere e proprie cellule mesenchimatiche (miociti) nella mesoglea che spesso agiscono in antagonismo o sinergia. Serve a mantenere la forma corporea e coadiuvare l’assunzione del cibo. E’ anche coinvolta nelle contrazioni faringee e nei movimenti tentacolari. Nell’ordine dei Cestidi i muscoli possono indurre ondulazioni natatorie Sezione trasversale Presenza di un complesso sistema di canali, con canali meridiani da cui originano gli organi sessuali Organizzazione strutturale del corpo Perlopiù ermafroditi (pochi gonocorici), talvolta c’è autofecondazione Sviluppo indiretto, con uno stadio larvale caratteristico detto cidippide Riproduzione asessuale nota solo in poche specie bentoniche Larva cidippide Classificazione Classe TENTACULIFERA Presenza di due tentacoli più o meno lunghi Planctonici (ordine Platictenidi, bentonici) Benthoplana sp. 6 ordini noti Nel Mediterraneo: Pleurobrachia rileus Hormiphora hormiphora Leuchotea multicornis Cestus veneris Tentaculifera Tentaculifera Tentaculifera Tentaculifera Classe ATENTACULATA (o NUDA) Assenza di tentacoli Planctonici Predatori Bioluminescenza 1 ordine (Beroida) Nel Mediterraneo: 2 specie di Beroe Beroe ovata Atentaculata Atentaculata Atentaculata Atentaculata Atentaculata Atentaculata Atentaculata Atentaculata Atentaculata Atentaculata