Muscolo scheletrico
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Tessuto muscolare Created by G. Papaccio 1 tessuto muscolare costituito da: – cellule muscolari, altamente specializzate in grado di contrarsi – connettivo che àncora le fibre muscolari al sistema scheletrico Created by G. Papaccio 2 Tipi di tessuto muscolare Scheletrico – Striato, volontario Cardiaco – Cuore, striato, involuntario Liscio – Non striato, involuntario Schema Created by G. Papaccio 4 muscolo scheletrico: funzioni movimenti volontari delle diverse parti dello scheletro mantenimento della postura contenzione e protezione degli organi interni controllo degli orifizi mantenimento della temperatura corporea Created by G. Papaccio 5 Fusione dei mioblasti in Fibre muscolari Ogni cellula matura del muscolo si sviluppa a partire da 100 mioblasti che si fondono nel feto (multinucleate). Le cellule muscolari mature non si possono dividere La crescita muscolare è il risultato dell’ipertrofìa e non della divisione cellulare 6 Le cellule satelliti mantengono la capacità di rigenerazione. osservazione del muscolo scheletrico dall’aspetto morfologico macroscopico… …alla struttura microscopica… …all’ultrastruttura Fibre muscolari scheletriche in sezione longitudinale l’immagine non è molto suggestiva (per il momento); proviamo invece ad osservare una sezione trasversale Created by G. Papaccio 8 Sezione trasversale di muscolo scheletrico Created by G. Papaccio 9 muscolo scheletrico in sezione trasversale fascetto muscolare supporto connettivale (perimisio) Created by G. Papaccio 10 cellula muscolo scheletrico in sezione muscolare scheletrica trasversale ogni cellula presenta molti nuclei, disposti eccentricamente, in prossimità della membrana plasmatica (detta sarcolemma) Created by G. Papaccio 11 fibra muscolare scheletrica è un sincizio polinucleato (massa citoplasmatica dotata di numerosi nuclei che deriva dalla fusione, durante lo sviluppo, di cellule progenitrici mononucleate) è una cellula di dimensioni notevolissime – diametro 50-60 µm – lunghezza anche fino a 10 cm Created by G. Papaccio 12 sezione trasversale di fibre muscolari scheletriche perimisio fibra nuclei il citoplasma della cellula è apparentemente omogeneo, privo di caratteristiche “interessanti”… la microscopia ottica non è sufficiente a svelare il “segreto” del muscolo Fibrocellula Created by G. Papaccio 14 Involucri connettivali dall’esterno all’interno: – l’epimisio – il perimisio – l’endomisio le fibre collagene dei diversi involucri si fondono le une nelle altre e all’estremità del muscolo formano il tendine Created by G. Papaccio 15 Muscolo, fasci e fibre muscolari epimisio perimisio endomisio fibra fascio Created by G. Papaccio muscolo 16 perché il muscolo scheletrico è anche detto “striato”? Created by G. Papaccio 17 Fibre muscolari scheletriche in sezione longitudinale Created by G. Papaccio Sono visibili diversi nuclei ed è appena percepibile la caratteristica striatura trasversale del muscolo scheletrico 18 Fibre muscolari striate scheletriche Created by G. Papaccio Preparati personali 19 G.Papaccio Particolare di fibra muscolare Created by G. Papaccio Preparati personali 20 G.Papaccio Tessuto muscolare striato scheletrico Created by G. Papaccio 21 Tessuto muscolare striato scheletrico Created by G. Papaccio 22 Tessuto muscolare striato scheletrico Created by G. Papaccio 23 Tessuto muscolare striato scheletrico Preparati personali Created by G. Papaccio G.Papaccio 24 Tessuto muscolare striato scheletrico Created by G. Papaccio Preparati personali 25 G.Papaccio Tessuto muscolare striato scheletrico Created by G. Papaccio Preparati personali 26 G.Papaccio Tessuto muscolare striato scheletrico Preparati personali Created by G. Papaccio G.Papaccio 27 Tessuto muscolare striato scheletrico Created by G. Papaccio 28 Tessuto muscolare striato scheletrico Created by G. Papaccio 29 La striatura trasversale delle fibre scheletriche Created by G. Papaccio 30 Organizzazione delle miofibrille e dei sarcomeri del muscolo striato scheletrico Created by G. Papaccio 31 Diversi tipi di Fibre Fibre veloci Fibre di Tipo IIb – Fibre a contrazione rapida – Fibre ad attività glicolitica rapida Fibre di Tipo IIa Fibre intermedie – Fibre ad attività glicolitico-ossidativa rapida Fibre lente Fibre di Tipo I – Fibre a contrazione lenta – Fibre ad attività ossidativa lenta Confronto delle velocità di accorciamento massimo tra i tipi di fibre Immunoistochimica delle diverse fibre Fibre veloci Grandi di diametro Le miofibrille sono stipate densamente Grandi riserve di glicogeno Relativamente povere in mitocondri Producono una rapida, potente contrazione ma di breve durata Fibre lente Diametro pari ad ½ di quello delle fibre veloci Impiegano tre volte più tempo per contrarsi dopo stimolazione Hanno abbondanti mitocondri e molti vasi Alta concentrazione di mioglobina Possono rimanere contratte per lunghi periodi Figure 10.21 Fast versus Slow Fibers Figure 10.21 Tipi di Fibre e Prestazioni Power athletes – Sprinter – Possiedono alta percentuale di fibre veloci Endurance athletes – Corridori alla distanza – Posseggono un’alta percentuale di fibre lente Altri – Sollevatori di pesi e non-atleti – Hanno circa il 50% di fibre lente ed il 50% di veloci organizzazione generale del muscolo Fascetto muscolare muscolo Fibra (cellula) muscolare riassumendo… Created by G. Papaccio 39 fascetti e fibre muscolari ciascuna fibra muscolare scheletrica… …contiene numerosissime miofibrille Created by G. Papaccio 40 ciascuna componente della bandeggiatura è definita convenzionalmente con una lettera fibre e miofibrille la porzione di miofibrilla compresa fra due Created by G. Papaccio linee Z si definisce sarcomero 41 fibra muscolare e miofibrille nucleo miofibrille Created by G. Papaccio 42 Created by G. Papaccio 43 miofibrille al microsocopio elettronico 1-2 µm Created by G. Papaccio le miofibrille sono a loro volta costituite da fasci di filamenti di natura proteica, detti 44 miofilamenti sarcomero banda I lineaCreated Z by G. Papaccio banda A banda H linea M banda I 45 linea Z Tessuto muscolare striato scheletrico Created by G. Papaccio 46 Tessuto muscolare striato scheletrico Created by G. Papaccio 47 cos’è la striatura trasversale? • per comprenderlo, è necessario studiare l’ultrastruttura della fibra muscolare… Created by G. Papaccio 48 nucleo striato TEM A I Z al microscopio elettronico la striatura si rivela piuttosto Created by G. Papaccio articolata 49 Muscolo contratto Created by G. Papaccio 50 nel citoplasma, nello spazio fra una miofibrilla e l’altra… reticolo sarcoplasmatico tubuli T granuli di glicogeno mitocondri tubulo T reticolo sarcoplasmatico Triadi e Sarcomeri Created by G. Papaccio 53 Sarcomero Created by G. Papaccio 54 schema strutturale del sarcomero: actina e miosina hanno polarità opposta banda I banda A banda I linea Z linea M linea Z Created by G. Papaccio 55 componenti strutturali del sarcomero banda I banda A filamenti spessi: miosina Created by G. Papaccio banda I filamenti sottili: actina 56 miosina Created by G. Papaccio M actina Z 57 reticolo sarcoplasmatico Created by G. Papaccio 58 Triade Recettori rianodinici (RE) e diidropiridinici (tubulo a T) Recettori diidropiridinici (tubulo a T) e rianodinici (RE) Gap junction Created by G. Papaccio 59 Triade A livello della membrana del RE vi sono recettori rianodinici, che determinano l’apertura dei canali di rilascio del calcio. Tali recettori, verso il tubulo a T formano dei “piedi giunzionali”. Ciascun piede corrisponde ad un recettore. In rapporto a tali piedi, nel tubulo a T vi sono tetradi corrispondenti ai recettori diidropiridinici voltaggio-dipendenti, deputati ad attivare il recettore rianodinico (per variazioni del potenziale). Created by G. Papaccio 60 Formation of junction involved in excitation-contraction coupling in skeletal and cardiac muscle Flucher and Franzini-Armstrong. Physiology Raggruppamenti di piedi giunzionali (RyR, red) si assemblano da soli nelle regioni di giunzione: ciò determina l’ampiezza delle gap junction insieme all’impalcatura per un regolare assemblaggio delle tetradi (DHPRs, blue). Ciascun piede si assembla in posizione opposta a quello controlaterale. L’assemblaggio delle tetradi può avvenire singolarmente o in successione. Created by G. Papaccio 61 Filamenti sottili: Actina e complesso di regolazione troponina-tropomiosina Created by G. Papaccio 62 Ruolo del complesso troponinatropomiosina (1) La tropomiosina impedisce l’interazione dell’actina con la miosina (inibizione). La troponina presente 3 siti di legame: TnC per il calcio; TnT per la tropomiosina; TnI per l’actina ed inibisce l’interazione actina-miosina Created by G. Papaccio 63 Ruolo del complesso troponinatropomiosina (2) L’arrivo del calcio determina una modificazione sterica della troponina facendo scivolare la tropomiosina nella doccia del filamento, esponendo così i siti attivi dell’actina, i quali possono così interagire con le teste della miosina. Pertanto: la troponina, legando il calcio, rimuove un’influenza inibitoria della tropomiosina Created by G. Papaccio 64 Cross-Bridge Formation in Muscle Contraction miosina coda della miosina: doppia elica proteica Created by G. Papaccio testa della miosina: proteina globulare 66 Created by G. Papaccio 67 Miosina Created by G. Papaccio 68 Ruolo dell’adenosin trifosfato nella contrazione Created by G. Papaccio 69 Created by G. Papaccio 70 Risorse di ATP per la contrazione muscolare Figure 10.20 Muscle Metabolism Figure 10.20 la contrazione actina miosina Created by G. Papaccio M Z 73 Contrazione Created by G. Papaccio 74 Created by G. Papaccio 75 Effetto della lunghezza dei sarcomeri sulla tensione Figure 10.13 Proteine associate al muscolo scheletrico PROTEINA Miosina PESO MOLECOLARE 510 kDa Miomesina* 185 kDa Proteina M Titina* 2500 kDa Proteina H Proteina C* 140 kDa G-Actina 42 kDa Tropomiosina Troponina 64 kDa 78 kDa α-Actinina 190 kDa Telethonina Nebulina 600 kDa FUNZIONI Proteina dei filamenti spessi, interagisce con l'actina ed idrolizza l'ATP provocando la contrazione Collega i filamenti spessi nella linea M (assente nelle fibre di tipo 1) Serve per l’ancoraggio alla Linea M Forma un reticolo elastico che ancora i filamenti spessi al disco Z Mantiene rapporti strutturali a livello della banda H Si lega ai filamenti spessi a livello della linea M e ne mantiene i rapporti strutturali Polimerizza per formare filamenti sottili di F-actina, l'interazione della G-actina con la miosina assicura l'idrolisi dell'ATP per promuovere la contrazione Occupa la doccia dei filamenti sottili Lega il Calcio; si lega alla Tropomiosina; si lega all'actina, quindi inibisce l'interazione actina-miosina Ancora la terminazione + dei filamenti sottili al disco Z Integrazione strutturale stria Z Proteina della zona Z che coopera con l'α-actinina per l'ancoraggio dei filamenti sottili al disco Z, allinea ed orienta l’actina Created by G. Papaccio *Nell’insieme formano l’impalcatura di sostegno per mantenere in registro i filamenti spessi 77 Tipi di Contrazione muscolare Isometrica – Il muscolo esercita una forza senza modificare la lunghezza – Spingere contro un oggetto inamovibile – Muscoli posturali Isotonica (dinamica) – Concentrica Il muscolo si accorcia durante la produzione di forza – Eccentrica Il muscolo produce forza ma aumenta in lunghezza Contrazione Isotonica ed Isometrica Contrazione Isotonica ed Isometrica Figure 10.18 Giunzione Neuromuscolare Sito dove il neurone motorio incontra le fibre muscolari – Separato da un gap chiamato spazio neuromuscolare Piastra motoria terminale – Forma una tasca intorno al neurone motorio L’acetilcolina viene liberata dal neurone motorio – Causa un potenziale d’azione(EPP) Depolarizzazione della fibra muscolare Placca neuromuscolare Created by G. Papaccio 82 Giunzione neuromuscolare GN: Giunzione neuromuscolare FN: Fibra nervosa Frecce: Striatura Created by G. Papaccio 83 Giunzione Neuromuscolare (NMJ) Innervazione del muscolo scheletrico Fasi di rilascio dell’acetilcolina Created by G. Papaccio 86 Fuso muscolare Created by G. Papaccio 87 Fuso neuromuscolare Created by G. Papaccio 88 Fuso neuromuscolare Created by G. Papaccio 89 Fuso neuromuscolare Created by G. Papaccio 90 Fuso neuromuscolare Created by G. Papaccio 91 Fuso neuromuscolare Created by G. Papaccio 92 Unità motoria Singolo motoneurone & fibre muscolari innervate Muscoli oculari – 1:1 rapporto muscolo/nervo Muscoli posteriori della coscia – 300:1 rapporto muscolo/nervo Farmacologia della NMJ La tossina botulinica blocca il rilascio di neurotrasmettitori dalla NMJ così la contrazione muscolare non può verificarsi – Batteri che si trovano in alimenti conservati male – La morte avviene per paralisi del diaframma Curaro (veleno vegetale) – Causa la paralisi muscolare bloccando I recettori ACh – Utilizzato per rilassare I muscoli durante l’intervento chirurgico Neostigmina (agente anticolinesterasico) – La rimozione dei blocchi di Ach dai recettori rafforza la contrazione muscolare debole della miastenia grave – Antidoto per il curaro quando termine l’intervento chirurgico Tessuto muscolare The end Gianpaolo Papaccio Created by G. Papaccio 95
