Muscolo scheletrico

Tessuto
muscolare
Created by G. Papaccio
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tessuto muscolare
costituito da:
– cellule muscolari, altamente specializzate in
grado di contrarsi
– connettivo che àncora le fibre muscolari al
sistema scheletrico
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Tipi di tessuto muscolare
Scheletrico
– Striato,
volontario
Cardiaco
– Cuore, striato,
involuntario
Liscio
– Non striato,
involuntario
Schema
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muscolo scheletrico: funzioni
movimenti volontari delle diverse parti dello
scheletro
mantenimento della postura
contenzione e protezione degli organi
interni
controllo degli orifizi
mantenimento della temperatura corporea
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Fusione dei mioblasti in Fibre muscolari
Ogni cellula matura del muscolo si sviluppa a partire da 100 mioblasti
che si fondono nel feto (multinucleate).
Le cellule muscolari mature non si possono dividere
La crescita muscolare è il risultato dell’ipertrofìa e non della divisione
cellulare
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Le cellule satelliti mantengono la capacità di rigenerazione.
osservazione del muscolo scheletrico
dall’aspetto morfologico macroscopico…
…alla struttura microscopica…
…all’ultrastruttura
Fibre muscolari scheletriche in sezione
longitudinale
l’immagine non è
molto suggestiva
(per il momento);
proviamo invece ad
osservare una
sezione trasversale
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Sezione
trasversale
di muscolo
scheletrico
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muscolo scheletrico in sezione
trasversale
fascetto
muscolare
supporto
connettivale
(perimisio)
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cellula
muscolo
scheletrico in sezione
muscolare
scheletrica trasversale
ogni cellula presenta molti nuclei,
disposti eccentricamente,
in prossimità della membrana
plasmatica (detta sarcolemma)
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fibra muscolare scheletrica
è un sincizio polinucleato
(massa citoplasmatica dotata di numerosi nuclei
che deriva dalla fusione, durante lo sviluppo, di
cellule progenitrici mononucleate)
è una cellula di dimensioni notevolissime
– diametro 50-60 µm
– lunghezza anche fino a 10 cm
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sezione trasversale di
fibre muscolari scheletriche
perimisio
fibra
nuclei
il citoplasma della cellula è
apparentemente omogeneo,
privo di caratteristiche
“interessanti”…
la microscopia ottica non è
sufficiente a svelare il
“segreto” del muscolo
Fibrocellula
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Involucri connettivali
dall’esterno all’interno:
– l’epimisio
– il perimisio
– l’endomisio
le fibre collagene dei diversi involucri si fondono le
une nelle altre e all’estremità del muscolo
formano il tendine
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Muscolo, fasci e fibre muscolari
epimisio
perimisio
endomisio
fibra
fascio
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muscolo
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perché il muscolo scheletrico è
anche detto “striato”?
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Fibre muscolari scheletriche in sezione
longitudinale
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Sono visibili diversi nuclei
ed è appena percepibile la
caratteristica striatura
trasversale del muscolo
scheletrico
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Fibre muscolari striate
scheletriche
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Preparati personali
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G.Papaccio
Particolare di fibra muscolare
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Preparati personali
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G.Papaccio
Tessuto
muscolare
striato
scheletrico
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Tessuto muscolare striato
scheletrico
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Tessuto muscolare striato
scheletrico
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Tessuto muscolare striato
scheletrico
Preparati
personali
Created
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G.Papaccio
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Tessuto muscolare striato
scheletrico
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Preparati personali
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G.Papaccio
Tessuto muscolare striato
scheletrico
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Preparati personali
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G.Papaccio
Tessuto muscolare striato
scheletrico
Preparati
personali
Created
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G.Papaccio
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Tessuto muscolare striato
scheletrico
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Tessuto muscolare striato
scheletrico
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La striatura trasversale delle fibre scheletriche
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Organizzazione delle miofibrille e dei
sarcomeri del muscolo striato scheletrico
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Diversi tipi di Fibre
Fibre veloci
Fibre di Tipo IIb
– Fibre a contrazione
rapida
– Fibre ad attività
glicolitica rapida
Fibre di Tipo IIa Fibre
intermedie
– Fibre ad attività
glicolitico-ossidativa
rapida
Fibre lente
Fibre di Tipo I
– Fibre a contrazione
lenta
– Fibre ad attività
ossidativa lenta
Confronto delle velocità di accorciamento
massimo tra i tipi di fibre
Immunoistochimica delle diverse fibre
Fibre veloci
Grandi di diametro
Le miofibrille sono stipate densamente
Grandi riserve di glicogeno
Relativamente povere in mitocondri
Producono una rapida, potente contrazione ma
di breve durata
Fibre lente
Diametro pari ad ½ di quello delle fibre veloci
Impiegano tre volte più tempo per contrarsi
dopo stimolazione
Hanno abbondanti mitocondri e molti vasi
Alta concentrazione di mioglobina
Possono rimanere contratte per lunghi periodi
Figure 10.21 Fast versus Slow
Fibers
Figure 10.21
Tipi di Fibre e Prestazioni
Power athletes
– Sprinter
– Possiedono alta percentuale di fibre veloci
Endurance athletes
– Corridori alla distanza
– Posseggono un’alta percentuale di fibre lente
Altri
– Sollevatori di pesi e non-atleti
– Hanno circa il 50% di fibre lente ed il 50% di veloci
organizzazione generale del muscolo
Fascetto
muscolare
muscolo
Fibra (cellula) muscolare
riassumendo…
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fascetti e fibre muscolari
ciascuna fibra muscolare
scheletrica…
…contiene
numerosissime
miofibrille
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ciascuna componente della
bandeggiatura è definita
convenzionalmente con una
lettera
fibre e miofibrille
la porzione di miofibrilla compresa fra due
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linee Z si definisce sarcomero
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fibra muscolare e miofibrille
nucleo
miofibrille
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miofibrille al microsocopio elettronico
1-2 µm
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le miofibrille sono a loro volta
costituite da fasci di filamenti
di natura proteica, detti
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miofilamenti
sarcomero
banda I
lineaCreated
Z by G. Papaccio
banda A
banda H
linea M
banda I
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linea
Z
Tessuto muscolare striato
scheletrico
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Tessuto muscolare striato
scheletrico
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cos’è la striatura trasversale?
• per comprenderlo, è
necessario studiare
l’ultrastruttura della
fibra muscolare…
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nucleo
striato TEM
A
I
Z
al microscopio elettronico la
striatura si rivela piuttosto
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articolata
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Muscolo contratto
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nel citoplasma, nello spazio fra
una miofibrilla e l’altra…
reticolo sarcoplasmatico
tubuli T
granuli di glicogeno
mitocondri
tubulo T
reticolo
sarcoplasmatico
Triadi e Sarcomeri
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Sarcomero
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schema strutturale del sarcomero: actina e miosina hanno
polarità opposta
banda I
banda A
banda I
linea Z
linea M
linea Z
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componenti strutturali del sarcomero
banda I
banda A
filamenti spessi: miosina
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banda I
filamenti sottili:
actina
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miosina
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M
actina
Z
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reticolo
sarcoplasmatico
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Triade
Recettori
rianodinici (RE)
e diidropiridinici
(tubulo a T)
Recettori
diidropiridinici
(tubulo a T) e
rianodinici (RE)
Gap junction
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Triade
A livello della membrana del RE vi sono recettori
rianodinici, che determinano l’apertura dei canali
di rilascio del calcio.
Tali recettori, verso il tubulo a T formano dei “piedi
giunzionali”. Ciascun piede corrisponde ad un
recettore. In rapporto a tali piedi, nel tubulo a T
vi sono tetradi corrispondenti ai recettori
diidropiridinici voltaggio-dipendenti, deputati ad
attivare il recettore rianodinico (per variazioni del
potenziale).
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Formation of junction involved in excitation-contraction
coupling in skeletal and cardiac muscle
Flucher and Franzini-Armstrong. Physiology
Raggruppamenti di piedi
giunzionali (RyR, red) si
assemblano da soli nelle
regioni di giunzione: ciò
determina l’ampiezza delle gap
junction insieme
all’impalcatura per un regolare
assemblaggio delle tetradi
(DHPRs, blue). Ciascun piede
si assembla in posizione
opposta a quello
controlaterale. L’assemblaggio
delle tetradi può avvenire
singolarmente o in
successione.
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Filamenti sottili: Actina e complesso di regolazione
troponina-tropomiosina
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Ruolo del complesso troponinatropomiosina (1)
La tropomiosina impedisce l’interazione
dell’actina con la miosina (inibizione).
La troponina presente 3 siti di legame:
TnC per il calcio;
TnT per la tropomiosina;
TnI per l’actina ed inibisce l’interazione
actina-miosina
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Ruolo del complesso troponinatropomiosina (2)
L’arrivo del calcio determina una modificazione
sterica della troponina facendo scivolare la
tropomiosina nella doccia del filamento,
esponendo così i siti attivi dell’actina, i quali
possono così interagire con le teste della miosina.
Pertanto: la troponina, legando il calcio, rimuove
un’influenza inibitoria della tropomiosina
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Cross-Bridge Formation in Muscle
Contraction
miosina
coda della miosina:
doppia elica proteica
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testa della miosina:
proteina globulare
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Miosina
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Ruolo dell’adenosin trifosfato
nella contrazione
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Risorse di ATP per la contrazione
muscolare
Figure 10.20 Muscle Metabolism
Figure 10.20
la contrazione
actina
miosina
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M
Z
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Contrazione
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Effetto della lunghezza dei sarcomeri sulla
tensione
Figure 10.13
Proteine associate al muscolo scheletrico
PROTEINA
Miosina
PESO MOLECOLARE
510 kDa
Miomesina*
185 kDa
Proteina M
Titina*
2500 kDa
Proteina H
Proteina C*
140 kDa
G-Actina
42 kDa
Tropomiosina
Troponina
64 kDa
78 kDa
α-Actinina
190 kDa
Telethonina
Nebulina
600 kDa
FUNZIONI
Proteina dei filamenti spessi,
interagisce con l'actina ed idrolizza
l'ATP provocando la contrazione
Collega i filamenti spessi nella linea
M (assente nelle fibre di tipo 1)
Serve per l’ancoraggio alla Linea M
Forma un reticolo elastico che ancora i
filamenti spessi al disco Z
Mantiene rapporti strutturali a livello
della banda H
Si lega ai filamenti spessi a livello
della linea M e ne mantiene i rapporti
strutturali
Polimerizza per formare filamenti
sottili di F-actina, l'interazione della
G-actina con la miosina assicura
l'idrolisi dell'ATP per promuovere la
contrazione
Occupa la doccia dei filamenti sottili
Lega il Calcio; si lega alla
Tropomiosina; si lega all'actina, quindi
inibisce l'interazione actina-miosina
Ancora la terminazione + dei filamenti
sottili al disco Z
Integrazione strutturale stria Z
Proteina della zona Z che coopera con
l'α-actinina per l'ancoraggio dei
filamenti sottili al disco Z, allinea ed
orienta l’actina
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*Nell’insieme formano l’impalcatura di sostegno per mantenere in registro i filamenti spessi
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Tipi di Contrazione muscolare
Isometrica
– Il muscolo esercita una forza senza modificare la
lunghezza
– Spingere contro un oggetto inamovibile
– Muscoli posturali
Isotonica (dinamica)
– Concentrica
Il muscolo si accorcia durante la produzione di forza
– Eccentrica
Il muscolo produce forza ma aumenta in lunghezza
Contrazione
Isotonica ed Isometrica
Contrazione Isotonica ed Isometrica
Figure 10.18
Giunzione Neuromuscolare
Sito dove il neurone motorio incontra le fibre
muscolari
– Separato da un gap chiamato spazio neuromuscolare
Piastra motoria terminale
– Forma una tasca intorno al neurone motorio
L’acetilcolina viene liberata dal neurone motorio
– Causa un potenziale d’azione(EPP)
Depolarizzazione della fibra muscolare
Placca neuromuscolare
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Giunzione
neuromuscolare
GN: Giunzione neuromuscolare
FN: Fibra nervosa
Frecce: Striatura
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Giunzione Neuromuscolare (NMJ)
Innervazione del muscolo scheletrico
Fasi di rilascio
dell’acetilcolina
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Fuso
muscolare
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Fuso neuromuscolare
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88
Fuso neuromuscolare
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89
Fuso neuromuscolare
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Fuso neuromuscolare
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91
Fuso neuromuscolare
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92
Unità motoria
Singolo motoneurone & fibre muscolari
innervate
Muscoli oculari – 1:1 rapporto
muscolo/nervo
Muscoli posteriori della coscia – 300:1
rapporto muscolo/nervo
Farmacologia della NMJ
La tossina botulinica blocca il rilascio di neurotrasmettitori
dalla NMJ così la contrazione muscolare non può verificarsi
– Batteri che si trovano in alimenti conservati male
– La morte avviene per paralisi del diaframma
Curaro (veleno vegetale)
– Causa la paralisi muscolare bloccando I recettori ACh
– Utilizzato per rilassare I muscoli durante l’intervento chirurgico
Neostigmina (agente anticolinesterasico)
– La rimozione dei blocchi di Ach dai recettori rafforza la contrazione
muscolare debole della miastenia grave
– Antidoto per il curaro quando termine l’intervento chirurgico
Tessuto muscolare
The end
Gianpaolo Papaccio
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