CONTROLLO ENDOCRINO E VEGETATIVO DEI PROCESSI RIPRODUTTIVI INTERVENTO ENDOCRINO NEL PROCESSO RIPRODUTTIVO RISPOSTE ENDOCRINE RISPOSTE VEGETATIVE no RISPOSTE COMPORTAMENTALI SVILUPPO SESSUALE androgeni PUBERTA’ E FUNZIONE SESSUALE GENERALE gonadoliberine gonadotropine androg.+estrog. RICERCA PARTNER ACCOPPIAMENTO androg.+estrog. oxitocina si si PARTO oxitocina si si ALLATTAMENTO prolattina oxitocina no si CURE PARENTALI prolattina no si no no si 1)Sviluppo e differenziazione sessuale prenatale • • • • Cervello e sistema nervoso Gonade Organi genitali esterni Organi genitali interni Guidata da androgeni e MIS/AMH fattore di regressione mulleriano, entrambi prodotti dal testicolo La presenza di androgeni durante lo sviluppo (prenatale) e’ importante - per la differenziazione dell’apparato genitale - per la differenziazione del cervello • nucleo sessualmente dimorfico nell’ipotalamo (piu’ grande nei maschi) - detto anche INAH • connessioni interemisferiche (commessura anteriore e splenio) piu’ grandi nelle femmine • lateralizzazione emisferica (minore nelle femmine) • centri vegetativi e motori del midollo sacrale 2) Alla pubertà ipotalamo e sviluppo puberale L’ipotalamo guida lo sviluppo sessuale puberale: alla pubertà viene rimossa l’inibizione alla secrezione di GnRH Ipotalamo GnRH (fattore di rilascio delle gonadotropine) Ipofisi Gonadotropine (FSH e LH) Testicolo Testosterone Ovaio Estrogeni e Progesterone Puberta’ e livelli ormonali Variazioni della secrezione di gonadotropine durante la vita Alla pubertà, l’innesco del comportamento sessuale dipende dall’azione di androgeni (aromatizzati) e estrogeni a livello ipotalamico Centri cerebrali dotati di recettori per androgeni/estrogeni • La diversità del comportamento sessuale dipende dalla diversa organizzazione dei centri ipotalamici e limbici • Formatisi in modo “dimorfico” nella vita prenatale • Attivati alla pubertà dalla secrezione degli ormoni gonadici 3) Ipotalamo e risposta sessuale L’ipotalamo è attivo nel comportamento sessuale (appetitivo, recettivo, copulatorio) che richiede: - adeguate strutture cerebrali (es. N. sess. dimorfico) – preparate durante lo sviluppo pre o perinatale - azione degli ormoni androgeni o estrogeni sul SNC che attivano i circuiti alla pubertà o in determinati periodi dell’anno - stimoli sensoriali (olfattivi, visivi ecc) che innescano risposte nervose e/o ormonali (ovulazione) al contatto con il partner 1) comportamento appetitivo : ricerca del partner, corteggiamento ecc 2) risposta copulatoria che comprende • • • • • Componenti endocrine Componenti vegetative viscerali Componenti motorie (toniche e fasiche) Componenti comportamentali …. e una profonda valenza emotiva Modello del ciclo della risposta sessuale umana proposto da William Masters e Virginia Johnson: 4 fasi Excitement phase (initial arousal) Plateau phase (at full arousal, but not yet at orgasm) Orgasm Resolution phase (after orgasm) Varieta’ del comportamento sessuale • Fattori biologici (ormonali e nervosi) e fattori culturali determinano • monogamia, poligamia, poliandria • disponibilita’ continua all’accoppiamento o disponibilita’ periodica • modalità di corteggiamento e accoppiamento • Amor ch’a nullo amato amar perdona • mi prese del costui piacer sì forte che, • come vedi, ancor non m’abbandona. IPOTESI BIOLOGICA SULLA FORMAZIONE DEL LEGAME MONOGAMICO: il modello del topo di campagna o arvicola (vole) – genere microtus Durante l’accoppiamento stimoli sensoriali attivano neuroni ipotalamici produttori di oxitocina : --oxitocina stimola la motilità del muscolo liscio nelle vie genitali maschili e femminili --oxitocina agisce a livello cerebrale sui centri coinvolti nei meccanismi di gratificazione Neuroni che producono oxitocina e vasopressina si distribuiscono nel cervello e coincidono in parte con neuroni che hanno recettori per estrogeni Quindi vasopressina e oxitocina non vanno solo nella neuroipofisi ! Nat Neurosci. 2006 Jan;9(1):133-9. Epub 2005 Dec 4. Comment in: Nat Neurosci. 2006 Jan;9(1):7-8. Links Nucleus accumbens dopamine differentially mediates the formation and maintenance of monogamous pair bonds. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, Wang Z. Department of Psychology and Program in Neuroscience, Florida State University, Tallahassee, Florida 32306-1270, USA. [email protected] The involvement of dopamine within the nucleus accumbens in the formation and maintenance of pair bonds was assessed in a series of experiments using the monogamous prairie vole. We show that dopamine transmission that promotes pair bond formation occurs within the rostral shell of the nucleus accumbens, but not in its core or caudal shell. Within this specific brain region, D1- and D2-like receptor activation produced opposite effects: D1-like activation prevented pair bond formation, whereas D2-like activation facilitated it. After extended cohabitation with a female, male voles showed behavior indicative of pair bond maintenancenamely, selective aggression towards unfamiliar females. These voles also showed a significant upregulation in nucleus accumbens D1-like receptors, and blockade of these receptors abolished selective aggression. Thus, neuroplastic reorganization of the nucleus accumbens dopamine system is responsible for the enduring nature of monogamous pair bonding. Finally, we show that this system may also contribute to species-specific social organization. Figure 1 - Dopamine signaling in the formation and maintenance of pair bonds in male prairie voles. (a) In naive bachelor voles, partner preference establishment after an initial mating encounter with a female requires dopamine signaling via D2-like dopamine receptors (purple) in the rostral shell of the nucleus accumbens. (b) D1-like dopamine receptors (blue) are upregulated in the shell and core of the nucleus accumbens once a pair bond has formed. An established pair bond is maintained by selective aggression toward unfamiliar females, and D1 receptor antagonists block this behavior. La somministrazione di OT crea il legame senza accoppiamento la somministrazione di un antagonista scioglie il legame anche dopo accoppiamento Differenza nella distribuzione dei recettori per oxitocina e vasopressina nelle due varietà di vole I recettori per oxitocina (e anche vasopressina) sono abbondanti nel N acc della vole monogama Il prairie vole monogamo ha una minor espressione del recettore per vasopressina per la presenza di una sequenza microsatellite Il trasferimento del gene del recettore per la vasopressina del prairie vole nel montane vole determina la comparsa di una preferenza monogama 4) Ipotalamo e parto L’ipotalamo interviene nel meccanismo del parto • Riflesso di Ferguson: – la pressione della testa del feto sul collo dell’utero induce rilascio di oxitocina (da parte dell’ipotalamo-ipofisi posteriore) – l’oxitocina induce la contrazione della muscolatura uterina (miometrio) • Componenti vegetative associate: aumento tono parasimpatico Pressione sul collo uterino Rilascio di oxitocina Via nervosa Via endocrina Contrazione miometrio Pressione sul collo dell’utero 5) Ipotalamo: allattamento e cure parentali L’ipotalamo regola la produzione e la eiezione del latte durante l’allattamento • La stimolazione sul capezzolo succhiamento attiva nell’ipotalamo: – lo stimolo sull’ipofisi (via sistema portale) a secernere prolattina produzione del latte – la secrezione di oxitocina (via ipofisi posteriore) che induce l’eiezione del latte