6b-CICLO RIPRODUTTIVO

CONTROLLO ENDOCRINO E
VEGETATIVO DEI
PROCESSI RIPRODUTTIVI
INTERVENTO ENDOCRINO NEL PROCESSO RIPRODUTTIVO
RISPOSTE
ENDOCRINE
RISPOSTE
VEGETATIVE
no
RISPOSTE
COMPORTAMENTALI
SVILUPPO
SESSUALE
androgeni
PUBERTA’ E
FUNZIONE
SESSUALE GENERALE
gonadoliberine
gonadotropine
androg.+estrog.
RICERCA PARTNER
ACCOPPIAMENTO
androg.+estrog.
oxitocina
si
si
PARTO
oxitocina
si
si
ALLATTAMENTO
prolattina
oxitocina
no
si
CURE PARENTALI
prolattina
no
si
no
no
si
1)Sviluppo e differenziazione
sessuale prenatale
•
•
•
•
Cervello e sistema nervoso
Gonade
Organi genitali esterni
Organi genitali interni
Guidata da androgeni e MIS/AMH fattore di
regressione mulleriano, entrambi prodotti
dal testicolo
La presenza di androgeni durante lo sviluppo
(prenatale) e’ importante
- per la differenziazione dell’apparato genitale
- per la differenziazione del cervello
• nucleo sessualmente dimorfico nell’ipotalamo
(piu’ grande nei maschi) - detto anche INAH
• connessioni interemisferiche (commessura
anteriore e splenio) piu’ grandi nelle femmine
• lateralizzazione emisferica (minore nelle
femmine)
• centri vegetativi e motori del midollo
sacrale
2) Alla pubertà
ipotalamo e sviluppo puberale
L’ipotalamo guida lo sviluppo sessuale puberale:
alla pubertà viene rimossa l’inibizione alla
secrezione di GnRH
Ipotalamo
GnRH (fattore di rilascio delle gonadotropine)
Ipofisi
Gonadotropine (FSH e LH)
Testicolo
Testosterone
Ovaio
Estrogeni e Progesterone
Puberta’ e livelli ormonali
Variazioni della secrezione di gonadotropine
durante la vita
Alla pubertà, l’innesco del comportamento
sessuale dipende dall’azione di androgeni
(aromatizzati) e estrogeni a livello ipotalamico
Centri cerebrali dotati di recettori per
androgeni/estrogeni
• La diversità del comportamento
sessuale dipende dalla diversa
organizzazione dei centri ipotalamici e
limbici
• Formatisi in modo “dimorfico” nella
vita prenatale
• Attivati alla pubertà dalla secrezione
degli ormoni gonadici
3) Ipotalamo e risposta
sessuale
L’ipotalamo è attivo nel comportamento
sessuale (appetitivo, recettivo, copulatorio) che
richiede:
- adeguate strutture cerebrali (es. N. sess.
dimorfico) – preparate durante lo sviluppo pre o
perinatale
- azione degli ormoni androgeni o estrogeni sul
SNC che attivano i circuiti alla pubertà o in
determinati periodi dell’anno
- stimoli sensoriali (olfattivi, visivi ecc) che
innescano risposte nervose e/o ormonali
(ovulazione) al contatto con il partner
1) comportamento appetitivo :
ricerca del partner, corteggiamento
ecc
2) risposta copulatoria che comprende
•
•
•
•
•
Componenti endocrine
Componenti vegetative viscerali
Componenti motorie (toniche e fasiche)
Componenti comportamentali
…. e una profonda valenza emotiva
Modello del ciclo della risposta sessuale umana
proposto da William Masters e Virginia Johnson: 4 fasi
Excitement phase (initial arousal)
Plateau phase (at full arousal, but not yet at orgasm)
Orgasm
Resolution phase (after orgasm)
Varieta’ del comportamento sessuale
• Fattori biologici (ormonali e nervosi) e fattori
culturali determinano
• monogamia, poligamia, poliandria
• disponibilita’ continua all’accoppiamento o
disponibilita’ periodica
• modalità di corteggiamento e accoppiamento
• Amor ch’a nullo amato amar perdona
• mi prese del costui piacer sì forte che,
• come vedi, ancor non m’abbandona.
IPOTESI BIOLOGICA SULLA
FORMAZIONE DEL LEGAME
MONOGAMICO:
il modello del topo di campagna o
arvicola (vole) – genere microtus
Durante l’accoppiamento stimoli sensoriali attivano
neuroni ipotalamici produttori di oxitocina :
--oxitocina stimola la motilità del muscolo liscio nelle
vie genitali maschili e femminili
--oxitocina agisce a livello cerebrale sui centri
coinvolti nei meccanismi di gratificazione
Neuroni che producono
oxitocina e vasopressina si
distribuiscono nel cervello
e coincidono in parte con
neuroni che hanno
recettori per estrogeni
Quindi vasopressina e oxitocina non vanno solo nella neuroipofisi !
Nat Neurosci. 2006 Jan;9(1):133-9. Epub 2005 Dec 4.
Comment in:
Nat Neurosci. 2006 Jan;9(1):7-8.
Links
Nucleus accumbens dopamine differentially mediates the formation and
maintenance of monogamous pair bonds.
Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, Wang Z.
Department of Psychology and Program in Neuroscience, Florida State University,
Tallahassee, Florida 32306-1270, USA. [email protected]
The involvement of dopamine within the nucleus accumbens in the formation and maintenance
of pair bonds was assessed in a series of experiments using the monogamous prairie vole. We
show that dopamine transmission that promotes pair bond formation occurs within the rostral
shell of the nucleus accumbens, but not in its core or caudal shell. Within this specific brain
region, D1- and D2-like receptor activation produced opposite effects: D1-like activation
prevented pair bond formation, whereas D2-like activation facilitated it. After extended
cohabitation with a female, male voles showed behavior indicative of pair bond maintenancenamely, selective aggression towards unfamiliar females. These voles also showed a
significant upregulation in nucleus accumbens D1-like receptors, and blockade of these
receptors abolished selective aggression. Thus, neuroplastic reorganization of the nucleus
accumbens dopamine system is responsible for the enduring nature of monogamous pair
bonding. Finally, we show that this system may also contribute to species-specific social
organization.
Figure 1 - Dopamine signaling in the formation and maintenance of pair
bonds in male prairie voles.
(a) In naive bachelor voles, partner preference establishment after an initial mating encounter with a female
requires dopamine signaling via D2-like dopamine receptors (purple) in the rostral shell of the nucleus
accumbens. (b) D1-like dopamine receptors (blue) are upregulated in the shell and core of the nucleus
accumbens once a pair bond has formed. An established pair bond is maintained by selective aggression
toward unfamiliar females, and D1 receptor antagonists block this behavior.
La somministrazione di OT crea
il legame senza accoppiamento
la somministrazione di un antagonista
scioglie il legame anche dopo accoppiamento
Differenza nella distribuzione dei recettori per
oxitocina e vasopressina nelle due varietà di vole
I recettori per
oxitocina (e
anche
vasopressina)
sono abbondanti
nel N acc della
vole monogama
Il prairie vole monogamo ha una minor espressione
del recettore per vasopressina per la presenza di
una sequenza microsatellite
Il trasferimento del gene del recettore per la
vasopressina del prairie vole nel montane vole
determina la comparsa di una preferenza monogama
4) Ipotalamo e parto
L’ipotalamo interviene nel meccanismo
del parto
• Riflesso di Ferguson:
– la pressione della testa del feto sul collo
dell’utero induce rilascio di oxitocina (da
parte dell’ipotalamo-ipofisi posteriore)
– l’oxitocina induce la contrazione della
muscolatura uterina (miometrio)
• Componenti vegetative associate:
aumento tono parasimpatico
Pressione sul
collo uterino
Rilascio di
oxitocina
Via nervosa
Via endocrina
Contrazione
miometrio
Pressione sul
collo
dell’utero
5) Ipotalamo: allattamento e cure parentali
L’ipotalamo regola la produzione e la
eiezione del latte durante l’allattamento
• La stimolazione sul capezzolo
succhiamento attiva nell’ipotalamo:
– lo stimolo sull’ipofisi (via sistema portale)
a secernere prolattina produzione del
latte
– la secrezione di oxitocina (via ipofisi
posteriore) che induce l’eiezione del
latte