Il controllo motorio Movimenti oculari 2 COMPITI DEI MUSCOLI causare il movimento interazione con l’ambiente , vita di relazione impedire il movimento, bloccare le articolazioni postura, mantenimento della posizione DUE MODALITA’ DI AZIONE • il movimento richiede attività intense e concentrate nel tempo • il mantenimento della postura richiede attività continua e di bassa intensità • Il tono si rileva da – osservazione della posizione/postura – Palpazione del muscolo – EMG – attività elettrica • Il movimento si rileva da – Osservazione – Analisi cinematiche – ELITE – Misure dinamometriche – EMG – attività elettrica Elettromiografia: registrazione dell’attività elettrica delle fibre muscolari EMG: registrazione di singole unità motorie (nel ratto) I MUSCOLI SCHELETRICI SONO FEDELI ESECUTORI DEI COMANDI DEL SNC la sinapsi neuromuscolare e’ nonintegrativa PER MANTENERE LA POSTURA E PER COMPIERE IL MOVIMENTO I MUSCOLI ESEGUONO I COMANDI DEL SNC Esiste quindi una via finale comune del sistema motorio Unità motoria: Motoneurone Fibre muscolari Tre tipi di movimento • Riflessi • Automatismi • Movimenti volontari • Riflessi da stiramento a partenza dai fusi: – Rotuleo o patellare – Achilleo – Mentoniero – Bicipite – Tricipite • Riflessi Flessori : derivano da recettori cutanei tattili o dolorifici – riflesso nocicettivo – riflesso addominale – riflesso cremasterico – riflesso plantare cutaneo – riflesso da grattamento • Riflesso del serramanico a partenza dai recettori tendinei di Golgi Riflessi posturali statici o tonici --locali: reazione di sostegno e reazione del magnete --segmentali: riflesso estensorio crociato (estensione controlaterale nel riflesso nocicettivo) --generali: riflessi cervicali tonici riflessi labirintici tonici aggiustamento posizione occhi riflessi di raddrizzamento riflesso di sbalzamento reazione di piazzamento Riflessi posturali stato-cinetici o dinamici -- risposta all’accellerazione angolare nistagmo e movimenti compensatori braccia e tronco -- risposta all’accelerazione lineare correzione tono e movimenti compensatori di testa, braccia, gambe Convergenza sul motoneurone Convergenza sul motoneurone 5000-10000 sinapsi su ciascun motoneurone Suddivise in 4 gruppi principali: 1)Fasci discendenti da centri superiori 2)Neuroni inibitori segmentali (Renshaw) 3)Afferenze dai propriocettori 4)Afferenze dagli esterocettori discendenti Corteccia Formazione Ret. Centri superiori N. Rosso Convergenza sul motoneurone N. Vestibolari Fusi n.m segmentali Organi Golgi MN F.R.A. Renshaw Fibre muscolari 1) Le afferenze discendenti da centri superiori verso il motoneurone L’anatomia del midollo spinale rivela 5 fasci discendenti principali • Cortico spinale o piramidale • Vestibolo spinale • Rubro spinale •Tetto spinale • Reticolo spinale 3) Le afferenze propriocettive • Afferenze dai fusi neuromuscolari – Riflesso da stiramento o estensorio tendineo (patellare, achilleo ecc) o miotatico fasico – Riflesso miotatico tonico tono muscolare • Afferenze dagli organi tendinei di Golgi – Riflesso del coltello serramanico – Regolazione a feed-back della forza di contrazione Le afferenze dai fusi sono alla base dei riflessi da stiramento o miotatici Esempi riflesso patellare e riflesso rotuleo Sono risposte fasiche --> riflesso miotatico fasico Le risposte riflesse si possono misurare dall’EMG integrato La registrazione delle risposte EMG ci fa scoprire componenti precoci e componenti tardive dell’EMG La risposta e’ sempre sia di eccitazione del muscolo agonista che di inibizione del muscolo antagonista Oltre al riflesso da stiramento o miotatico fasico i fusi sono responsabili anche del cosidetto riflesso miotatico tonico Riflesso miotatico fasico o da stiramento o tendineo Attivazione di motoneuroni alfa fasici Trasmissione ai centri lungo le afferenti Ia Stiramento del fuso nel muscolo rilasciato Percussione sul tendine Rapida contrazione riflessa del muscolo Non basta attivare l’agonista estensore, occorre inibire il flessore antagonista Stimolo elettrico al n. tibiale nel cavo popliteo Risposta M da attivazione elettrica diretta del m. gastrocnemio Risposta H da attivazione riflessa del m. gastrocnemio La risposta nel riflesso achilleo segue di 20-40 ms lo stimolo Propriocettori • Conoscenza della posizione degli arti (cenestesia). • Fusi muscolari (Ia & II) e organi del Golgi. • Inviano al CNS informazioni sulla lunghezza, posizione e tensione del muscolo. • Le fibre Ia sono a rapido adattamento (dinamici o fasici) e sono sensibili a rapidi cambiamenti nella lunghezza del muscolo. • Le fibre di tipo II sono a lento adattamento (statici o tonici) e danno informazioni sulla lunghezza del muscolo. 100 Propriocettori Static dinamic Innervazione afferente sensitiva: Ia e II Innervazione efferente motoria: assoni dei motoneuroni gamma La scarica dei mn gamma statici aumenta la scarica basale La scarica dei mn gamma dinamici aumenta la risposta all’allungamento 35 Riflesso miotatico tonico (senza stiramento) Scarica dei gamma motoneuroni Attivazione di motoneuroni alfa tonici Trasmissione ai centri lungo le afferenti II Stiramento della parte centrale del fuso Percussione sul tendine Contrazione riflessa del muscolo 1) Primo Obiettivo dei gamma mn: mantenere la attività afferente del fuso durante la contrazione : co-attivazione alfa-gamma: entrambi attivati insieme da segnali discendenti nel corso di movimenti volontari o automatici 2) Secondo obiettivo dei gamma mn Determinare il tono muscolare Anche in assenza di movimento è sempre presente una scarica “basale” discendente dalla formazione reticolare sui gamma motoneuroni. I gamma motoneuroni attivano i motoneuroni alfa tonici via fusi neuromuscolari tono muscolare L’anello gamma-mn →fuso →alfa mn →muscolo corteccia FR facilitatoria Gangli base FR inibitoria cervelletto N.vestibolari Vie della sensibilità Gamma mn Fuso nm Alfa mn Fibre extrafusali TONO Riflesso tonico da stiramento per stabilizzare la postura del braccio Il riflesso tonico da stiramento è alla base di una componente del tono muscolare (posturale) Riflesso inverso da stiramento Dall’organo tendineo di Golgi parte il riflesso di inibizione del muscolo stesso e eccitamento dell’antagonista L’organo di Golgi viene stimolato dalla contrazione muscolare o meglio dall’allungamento del tendine durante la contrazione. NB. se il muscolo e’ a riposo, l’allungamento si scarica tutto sul muscolo, il tendine e’ piu’ rigido, non viene allungato. Il riflesso del coltello serramanico: rilasciamento improvviso di un muscolo ipertonico sottoposto a trazione L’organo di Golgi scarica solo quando il muscolo si contrae e il tendine viene deformato Progressivo stiramento sul muscolo contratto Robusta attivazione dei Golgi e crollo della forza di contrazione 4) Afferenze dagli esterocettori Sistema FRA: Afferenze dei Riflessi Flessori derivano da recettori cutanei tattili o dolorifici es: riflesso nocicettivo riflesso addominale riflesso cremasterico riflesso plantare cutaneo riflesso da grattamento Fenomeno del Babinski La flessione delle dita indotta dallo strisciamento sulla pianta del piede diventa estensione se c’e’ una lesione delle vie discendenti, in particolare la piramidale Il babinski è presente nei neonati sani, in cui lo sviluppo del controllo superiore sui riflessi è incompleto Meccanismo del Babinski: L’afferenza ha le connessioni sia con gli estensori che con i flessori, ma la connessione flessoria e’ facilitata in presenza di scariche discendenti Vie discendenti interneuroni interneuroni Motoneuroni estensori Motoneuroni flessori Estensione delle dita Flessione delle dita afferenza Recettori cutanei Segno di Hoffman: flessione della falange distale del pollice stimolando l’unghia o l’estremità del 3° o 4° dito Significato analogo al segno di Babinski nell’arto superiore Riflessi posturali statici o tonici --locali: reazione di sostegno e reazione del magnete --segmentali: riflesso estensorio crociato (estensione controlaterale nel riflesso nocicettivo) --generali: riflessi cervicali tonici riflessi labirintici tonici aggiustamento posizione occhi riflessi di raddrizzamento riflesso di sbalzamento reazione di piazzamento Riflessi posturali stato-cinetici o dinamici -- risposta all’accellerazione angolare nistagmo e movimenti compensatori braccia e tronco -- risposta all’accelerazione lineare correzione tono e movimenti compensatori di testa, braccia e 54 Reazione di sostegno in un cane e in un neonato (5 mesi) Riflesso di prensione palmare nel neonato Riflesso di Landau nell’esame neurologico del neonato: raddrizzamento della testa (a partire dal quarto mese) Riflesso di raddrizzamento nel gatto Riflesso di Moro (fino a 6 mesi) The legs and head extend while the arms jerk up and out with the palms up and thumbs flexed. Shortly afterward the arms are brought together and the hands clench into fists, and the infant cries loudly EFFETTI DELLA SEZIONE DEL MIDOLLO SPINALE SUI RIFLESSI stadio iniziale o shock spinale paralisi flaccida (scomparsa del movimento volontario, dei riflessi, del tono) anestesia totale perdita funzioni vegetative (ipotensione, ritenzione urine e feci) stadio di automatismo midollare ricomparsa dei riflessi: tonoipertono (spasticità) defecazione e minzione riflessa parziale controllo pressione babinski • EFFETTI DELLA EMISEZIONE DEL MIDOLLO SPINALE (Brown-Sequard) • dal lato leso: paralisi flaccida, poi spastica • perdita sensibilita’ propriocettiva e tattile fine, vasodilatazione • dal lato opposto: anestesia termica e dolorifica I centri motori troncoencefalici I centri tronco-encefalici Centri reticolari di controllo del tono muscolare Centri generatori di automatismi – masticazione, locomozione, respirazione, deglutizione Nuclei vestibolari Stazioni di vie discendenti La formazione reticolare e’ una rete neuronica estesa nel tronco encefalico, formata da neuroni con altro grado di convergenza e di divergenza. Funzioni della FR: centri motori e vegetativi, stazione di vie ascendenti e discendenti Afferenze alla FR: vie della sensibilita’ corteccia cervelletto ipotalamo Efferenze dalla FR • ascendenti al talamo e corteccia (sistemi attivatori) • discendenti verso i motoneuroni e neuroni pre-gangliari • cerebellari (lobo posteriore) • Una importante proiezione discendente della FR troncoencefalica è rivolta al controllo del tono muscolare attraverso il controllo del riflesso da stiramento corteccia FR facilitatoria Gangli base FR inibitoria cervelletto N.vestibolari Vie della sensibilità Gamma mn Fuso nm Alfa mn Fibre extrafusali TONO La decerebrazione (taglio transcollicolare) provoca ipertonia (spasticità, rigidità) con prevalenza degli estensori nell’arto inferiore e dei flessori nell’arto superiore Gatto decerebrato: Ipertono estensorio generalizzato Perché la decerebrazione causa ipertonia ? • La FR facilitatoria è attivata dalle afferenze sensitive, la FR inibitoria è dipendente da centri superiori • La decerebrazione toglie lo stimolo che mantiene attiva la FR inibitoria • Squilibrio con prevalenza della FR facilitatoria • Tono muscolare: stato di contrazione presente nei muscoli anche a riposo • Tono posturale: stato di contrazione diversamente distribuito fra i muscoli in relazione al mantenimento della postura Variazioni del tono muscolare - per mantenere la postura (tono posturale) - per consentire il movimento - con il ritmo sonno-veglia e le variazioni della vigilanza La postura umana postura ed equilibrio • La postura è l'adattamento personalizzato di ogni individuo all'ambiente fisico, psichico ed emozionale. • La postura è il modo con cui troviamo un equilibrio reagendo alla forza di gravità. L’equilibrio posturale è ottenuto attraverso continui aggiustamenti, non è statico ma dinamico La postura umana Gli aggiustamenti per ottenere l’equilibrio posturale si basano su: 1) Informazioni propriocettive dei fusi 2) Informazioni vestibolari 3) Informazioni visive Esempio del contributo del riflesso da stiramento La flessione del ginocchio e della caviglia attivano la contrazione del gastrocnemio che estende la caviglia Contributo visivo alla postura Le oscillazioni posturali aumentano rimuovendo gli occhiali (a un miope) e a occhi chiusi Contributo visivo alla postura L’ampiezza delle oscillazioni posturali aumenta se togliamo un riferimento visivo prossimo Contributo visivo alla postura Contributo vestibolare alla postura: importante quando siamo su una superficie in movimento La risposta vestibolare “pura” è ritardata e più intensa Notare l’angolazione • Vertigini e cinetosi nascono da un disaccordo fra informazioni vestibolari e visive Centri tronco-encefalici per la generazione di automatismi primari • Masticazione • Deglutizione • Respirazione • Locomozione • ……. Controllo nervoso della masticazione La masticazione è un automatismo primario: il centro genera la attivazione muscolare ritmica afferenze superiori (corteccia cerebrale) centro troncoencefalico della masticazione afferenze sensitive (trigeminali:feed back) efferenze trigeminali (facciale, ipoglosso…) Muscoli masticatori Controllo nervoso della deglutizione Il centro genera la attivazione sequenziale dei muscoli coinvolti nella deglutizione – centro bulbare della deglutizione, – afferenze superiori (corteccia) e sensitive (orali), – efferenze motorie: a muscoli striati e muscoli lisci • trigemino, facciale e ipoglosso • glossofaringeo • vago (acetilcolina e NO e VIP) • Centri respiratori – blocco della respirazione Controllo della locomozione • Attività ritmica e alternata per ciascuna gamba: – Appoggio e pendolo inverso – Slancio 87 88 Marcia automatica del neonato Marcia con appoggio Controllo della locomozione • Centro tronco-encefalico/spinale generatore della ritmicità • Afferenze da recettori plantari e propriocettori • Interazioni con cervelletto • Controllo (start-stop-velocità) corticale The motor infrastructure: from ion channels to neuronal networks Sten Grillner Nature Reviews Neuroscience 4, 573-586 (July 2003) Controllo del respiro e centri respiratori bulbo pontini 93 94