Il controllo motorio
Movimenti oculari
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COMPITI DEI MUSCOLI
causare il movimento  interazione
con l’ambiente , vita di relazione
impedire il movimento, bloccare le
articolazioni  postura, mantenimento
della posizione
DUE MODALITA’ DI AZIONE
• il movimento richiede attività
intense e concentrate nel tempo
• il mantenimento della postura
richiede attività continua e di bassa
intensità
• Il tono si rileva da
– osservazione della posizione/postura
– Palpazione del muscolo
– EMG – attività elettrica
• Il movimento si rileva da
– Osservazione
– Analisi cinematiche – ELITE
– Misure dinamometriche
– EMG – attività elettrica
Elettromiografia:
registrazione dell’attività
elettrica delle fibre
muscolari
EMG: registrazione di singole unità motorie (nel ratto)
I MUSCOLI SCHELETRICI SONO FEDELI
ESECUTORI DEI COMANDI DEL SNC
la sinapsi neuromuscolare e’ nonintegrativa
PER MANTENERE LA POSTURA E PER
COMPIERE IL MOVIMENTO I MUSCOLI
ESEGUONO I COMANDI DEL SNC
Esiste quindi una via finale
comune del sistema motorio
Unità motoria:
Motoneurone
Fibre muscolari
Tre tipi di movimento
• Riflessi
• Automatismi
• Movimenti volontari
• Riflessi da stiramento a partenza dai fusi:
– Rotuleo o patellare
– Achilleo
– Mentoniero
– Bicipite
– Tricipite
• Riflessi Flessori : derivano da recettori
cutanei tattili o dolorifici
– riflesso nocicettivo
– riflesso addominale
– riflesso cremasterico
– riflesso plantare cutaneo
– riflesso da grattamento
• Riflesso del serramanico a partenza dai
recettori tendinei di Golgi
Riflessi posturali statici o tonici
--locali: reazione di sostegno e reazione del magnete
--segmentali: riflesso estensorio crociato (estensione controlaterale nel
riflesso nocicettivo)
--generali:
riflessi cervicali tonici
riflessi labirintici tonici
aggiustamento posizione occhi
riflessi di raddrizzamento
riflesso di sbalzamento
reazione di piazzamento
Riflessi posturali stato-cinetici o dinamici
-- risposta all’accellerazione angolare
nistagmo e movimenti compensatori braccia e tronco
-- risposta all’accelerazione lineare
correzione tono e movimenti compensatori di testa, braccia, gambe
Convergenza sul
motoneurone
Convergenza sul motoneurone
5000-10000 sinapsi su ciascun motoneurone
Suddivise in 4 gruppi principali:
1)Fasci discendenti da centri superiori
2)Neuroni inibitori segmentali (Renshaw)
3)Afferenze dai propriocettori
4)Afferenze dagli esterocettori
discendenti
Corteccia
Formazione Ret.
Centri
superiori
N. Rosso
Convergenza sul
motoneurone
N. Vestibolari
Fusi n.m
segmentali
Organi Golgi
MN
F.R.A.
Renshaw
Fibre muscolari
1) Le afferenze discendenti da centri superiori
verso il motoneurone
L’anatomia del midollo spinale rivela 5 fasci
discendenti principali
• Cortico spinale o piramidale
• Vestibolo spinale
• Rubro spinale
•Tetto spinale
• Reticolo spinale
3) Le afferenze propriocettive
• Afferenze dai fusi neuromuscolari
– Riflesso da stiramento o estensorio tendineo
(patellare, achilleo ecc) o miotatico fasico
– Riflesso miotatico tonico  tono muscolare
• Afferenze dagli organi tendinei di Golgi
– Riflesso del coltello serramanico
– Regolazione a feed-back della forza di
contrazione
Le afferenze dai fusi sono alla base dei riflessi da stiramento o
miotatici
Esempi riflesso patellare e riflesso rotuleo
Sono risposte fasiche --> riflesso miotatico fasico
Le risposte riflesse si possono misurare dall’EMG integrato
La registrazione delle risposte EMG ci fa scoprire componenti
precoci e componenti tardive dell’EMG
La risposta e’ sempre sia di eccitazione del muscolo agonista che di
inibizione del muscolo antagonista
Oltre al riflesso da stiramento o miotatico fasico i fusi sono
responsabili anche del cosidetto riflesso miotatico tonico
Riflesso miotatico fasico o da stiramento o tendineo
Attivazione di
motoneuroni alfa
fasici
Trasmissione ai
centri lungo le
afferenti Ia
Stiramento del
fuso nel muscolo
rilasciato
Percussione sul
tendine
Rapida contrazione
riflessa del muscolo
Non basta attivare l’agonista estensore,
occorre inibire il flessore antagonista
Stimolo elettrico al n. tibiale nel cavo popliteo
Risposta M da attivazione elettrica diretta del m.
gastrocnemio
Risposta H da attivazione riflessa del m. gastrocnemio
La risposta nel riflesso achilleo segue di 20-40 ms
lo stimolo
Propriocettori
• Conoscenza della posizione degli arti (cenestesia).
• Fusi muscolari (Ia & II) e organi del Golgi.
• Inviano al CNS informazioni sulla lunghezza, posizione e
tensione del muscolo.
• Le fibre Ia sono a rapido adattamento (dinamici o fasici) e
sono sensibili a rapidi cambiamenti nella lunghezza del
muscolo.
• Le fibre di tipo II sono a lento adattamento (statici o
tonici) e danno informazioni sulla lunghezza del muscolo.
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Propriocettori
Static
dinamic
Innervazione afferente sensitiva: Ia e II
Innervazione efferente motoria: assoni dei
motoneuroni gamma
La scarica dei mn gamma statici aumenta la scarica
basale
La scarica dei mn gamma dinamici aumenta la
risposta all’allungamento
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Riflesso miotatico tonico (senza stiramento)
Scarica dei gamma
motoneuroni
Attivazione di
motoneuroni alfa
tonici
Trasmissione ai
centri lungo le
afferenti II
Stiramento della
parte centrale del
fuso
Percussione sul
tendine
Contrazione riflessa
del muscolo
1) Primo Obiettivo dei gamma mn:
mantenere la attività afferente del fuso
durante la contrazione :
co-attivazione alfa-gamma: entrambi
attivati insieme da segnali discendenti nel
corso di movimenti volontari o automatici
2) Secondo obiettivo dei gamma mn
Determinare il tono muscolare
Anche in assenza di movimento è sempre
presente una scarica “basale” discendente
dalla formazione reticolare sui gamma
motoneuroni.
I gamma motoneuroni attivano i
motoneuroni alfa tonici via fusi
neuromuscolari  tono muscolare
L’anello gamma-mn →fuso →alfa mn →muscolo
corteccia
FR
facilitatoria
Gangli base
FR
inibitoria
cervelletto
N.vestibolari
Vie della
sensibilità
Gamma mn
Fuso nm
Alfa mn
Fibre
extrafusali
TONO
Riflesso tonico
da stiramento
per
stabilizzare la
postura del
braccio
Il riflesso tonico da stiramento
è alla base di una componente
del tono muscolare (posturale)
Riflesso inverso da stiramento
Dall’organo tendineo di Golgi parte il riflesso di inibizione del muscolo
stesso e eccitamento dell’antagonista
L’organo di Golgi viene stimolato dalla contrazione muscolare o meglio
dall’allungamento del tendine durante la contrazione.
NB. se il muscolo e’ a riposo, l’allungamento si scarica tutto sul muscolo, il
tendine e’ piu’ rigido, non viene allungato.
Il riflesso del coltello serramanico: rilasciamento improvviso di un
muscolo ipertonico sottoposto a trazione
L’organo di Golgi scarica solo quando il muscolo
si contrae e il tendine viene deformato
Progressivo stiramento sul
muscolo contratto
Robusta attivazione
dei Golgi e crollo
della forza di
contrazione
4) Afferenze dagli esterocettori
Sistema FRA: Afferenze dei Riflessi Flessori
derivano da recettori cutanei tattili o dolorifici
es:
riflesso nocicettivo
riflesso addominale
riflesso cremasterico
riflesso plantare cutaneo
riflesso da grattamento
Fenomeno del Babinski
La flessione delle dita indotta dallo strisciamento
sulla pianta del piede diventa estensione se c’e’ una
lesione delle vie discendenti, in particolare la
piramidale
Il babinski è presente nei neonati sani, in cui lo sviluppo
del controllo superiore sui riflessi è incompleto
Meccanismo del Babinski:
L’afferenza ha le connessioni sia con gli estensori che
con i flessori, ma la connessione flessoria e’ facilitata
in presenza di scariche discendenti
Vie discendenti
interneuroni
interneuroni
Motoneuroni
estensori
Motoneuroni
flessori
Estensione
delle dita
Flessione
delle dita
afferenza
Recettori
cutanei
Segno di Hoffman: flessione della falange distale del
pollice stimolando l’unghia o l’estremità del 3° o 4° dito
Significato analogo al segno di Babinski nell’arto superiore
Riflessi posturali statici o tonici
--locali: reazione di sostegno e reazione del magnete
--segmentali: riflesso estensorio crociato (estensione controlaterale
nel riflesso nocicettivo)
--generali:
riflessi cervicali tonici
riflessi labirintici tonici
aggiustamento posizione occhi
riflessi di raddrizzamento
riflesso di sbalzamento
reazione di piazzamento
Riflessi posturali stato-cinetici o dinamici
-- risposta all’accellerazione angolare
nistagmo e movimenti compensatori braccia e tronco
-- risposta all’accelerazione lineare
correzione tono e movimenti compensatori di testa, braccia e
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Reazione di sostegno in un cane e
in un neonato (5 mesi)
Riflesso di
prensione palmare
nel neonato
Riflesso di Landau nell’esame neurologico del neonato:
raddrizzamento della testa (a partire dal quarto mese)
Riflesso di
raddrizzamento nel gatto
Riflesso di Moro (fino a 6 mesi)
The legs and head extend while the arms jerk
up and out with the palms up and thumbs
flexed. Shortly afterward the arms are
brought together and the hands clench into
fists, and the infant cries loudly
EFFETTI DELLA SEZIONE DEL MIDOLLO SPINALE
SUI RIFLESSI
stadio iniziale o shock spinale
paralisi flaccida (scomparsa del movimento volontario, dei riflessi,
del tono)
anestesia totale
perdita funzioni vegetative (ipotensione, ritenzione urine e feci)
stadio di automatismo midollare
ricomparsa dei riflessi:
tonoipertono (spasticità)
defecazione e minzione riflessa
parziale controllo pressione
babinski
• EFFETTI DELLA EMISEZIONE DEL
MIDOLLO SPINALE (Brown-Sequard)
• dal lato leso: paralisi flaccida, poi spastica
• perdita sensibilita’ propriocettiva e tattile
fine, vasodilatazione
• dal lato opposto: anestesia termica e dolorifica
I centri motori troncoencefalici
I centri tronco-encefalici
 Centri reticolari di controllo del tono
muscolare
 Centri generatori di automatismi
– masticazione, locomozione, respirazione,
deglutizione
 Nuclei vestibolari
 Stazioni di vie discendenti
La formazione reticolare e’ una rete neuronica estesa nel tronco
encefalico, formata da neuroni con altro grado di convergenza e di
divergenza.
Funzioni della FR:
centri motori e vegetativi,
stazione di vie ascendenti e discendenti
Afferenze alla FR:
vie della sensibilita’
corteccia
cervelletto
ipotalamo
Efferenze dalla FR
•
ascendenti al talamo e corteccia (sistemi attivatori)
•
discendenti verso i motoneuroni e neuroni pre-gangliari
•
cerebellari (lobo posteriore)
• Una importante proiezione discendente
della FR troncoencefalica è rivolta al
controllo del tono muscolare attraverso
il controllo del riflesso da stiramento
corteccia
FR
facilitatoria
Gangli base
FR
inibitoria
cervelletto
N.vestibolari
Vie della
sensibilità
Gamma mn
Fuso nm
Alfa mn
Fibre
extrafusali
TONO
La decerebrazione (taglio transcollicolare) provoca
ipertonia (spasticità, rigidità) con prevalenza degli
estensori nell’arto inferiore e dei flessori nell’arto
superiore
Gatto
decerebrato:
Ipertono
estensorio
generalizzato
Perché la decerebrazione causa
ipertonia ?
• La FR facilitatoria è attivata dalle
afferenze sensitive, la FR inibitoria è
dipendente da centri superiori
• La decerebrazione toglie lo stimolo che
mantiene attiva la FR inibitoria
• Squilibrio con prevalenza della FR
facilitatoria
• Tono muscolare: stato di contrazione
presente nei muscoli anche a riposo
• Tono posturale: stato di contrazione
diversamente distribuito fra i muscoli
in relazione al mantenimento della
postura
Variazioni del tono muscolare
- per mantenere la postura (tono posturale)
- per consentire il movimento
- con il ritmo sonno-veglia e le variazioni della
vigilanza
La postura umana
postura ed equilibrio
• La postura è l'adattamento
personalizzato di ogni individuo
all'ambiente fisico, psichico ed
emozionale.
• La postura è il modo con cui troviamo
un equilibrio reagendo alla forza di
gravità.
L’equilibrio posturale è ottenuto
attraverso continui
aggiustamenti, non è statico ma
dinamico
La postura umana
Gli aggiustamenti per
ottenere l’equilibrio
posturale si basano su:
1) Informazioni
propriocettive dei fusi
2) Informazioni vestibolari
3) Informazioni visive
Esempio del contributo del riflesso da stiramento
La flessione del ginocchio e
della caviglia attivano la
contrazione del gastrocnemio
che estende la caviglia
Contributo visivo alla postura
Le oscillazioni posturali
aumentano rimuovendo gli
occhiali (a un miope) e a
occhi chiusi
Contributo visivo alla postura
L’ampiezza delle oscillazioni
posturali aumenta se
togliamo un riferimento
visivo prossimo
Contributo visivo alla postura
Contributo vestibolare alla postura: importante
quando siamo su una superficie in movimento
La risposta vestibolare
“pura” è ritardata e più
intensa
Notare l’angolazione
• Vertigini e cinetosi nascono da un
disaccordo fra informazioni
vestibolari e visive
Centri tronco-encefalici per la
generazione di automatismi primari
• Masticazione
• Deglutizione
• Respirazione
• Locomozione
• …….
Controllo nervoso della masticazione
La masticazione è un automatismo primario:
il centro genera la attivazione muscolare ritmica
afferenze superiori
(corteccia cerebrale)
centro troncoencefalico della
masticazione
afferenze sensitive
(trigeminali:feed back)
efferenze trigeminali
(facciale, ipoglosso…)
Muscoli
masticatori
Controllo nervoso della deglutizione
Il centro genera la attivazione sequenziale dei muscoli
coinvolti nella deglutizione
– centro bulbare della deglutizione,
– afferenze superiori (corteccia) e sensitive (orali),
– efferenze motorie: a muscoli striati e muscoli lisci
• trigemino, facciale e ipoglosso
• glossofaringeo
• vago (acetilcolina e NO e VIP)
• Centri respiratori – blocco della respirazione
Controllo della locomozione
• Attività ritmica e alternata per ciascuna
gamba:
– Appoggio e pendolo inverso
– Slancio
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Marcia automatica del neonato
Marcia con appoggio
Controllo della locomozione
• Centro tronco-encefalico/spinale
generatore della ritmicità
• Afferenze da recettori plantari e
propriocettori
• Interazioni con cervelletto
• Controllo (start-stop-velocità) corticale
The motor infrastructure: from ion channels to
neuronal networks
Sten Grillner
Nature Reviews Neuroscience 4, 573-586 (July 2003)
Controllo del respiro e centri respiratori
bulbo pontini
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