Riproduzione
Apparato riproduttore
organi che producono gameti e
condotti (dotti) che ne permettono
il trasferimento
La linea germinale (le cellule che danno
origine ai gameti) si separa precocemente
nel corso dello sviluppo embrionale
Riproduzione asessuata
incremento numerico
Riproduzione sessuata
variabilità genetica
Sessualità e riproduzione:
due fenomeni distinti
Sessualità
ricombinazione
materiale genetico
Riproduzione
formazione di nuovi
individui a partire da
organismi uni- o
pluricellulari
Riproduzione
La mitosi è ilasessuata
processo responsabile della CRESCITA
MITOSI
Individui geneticamente identici
basso costo energetico
Vantaggi
rapido incremento
2 modalità principali
gemmazione
rigenerazione
Comune in ambienti
stabili ed in organismi
sessili
La
partenogenesi
è invece un
processo
sessuale
Rigenerazione
In molti gruppi animali
EPIMORFOSI
(ricrescita)
Poriferi
Cnidari
Platelminti
Anellidi
Artropodi
Echinodermi
Vertebrati
+++
+++
+++
+
+
+
+
blastema rigenerativo
proliferazione
(tessuto indifferenziato)
differenziamento
MORFALLASSI
(riorganizzazione)
dedifferenziamento, migrazione,
ridifferenziamento (riposizionamento dei
tessuti esistenti)
Gemmazione
Divisione trasversale
E' il metodo più usato dall'anemone Gonactinia prolifera.
Divisione longitudinale
E' praticata soprattutto da Entacmaea quadricolor, Heteractis magnifica e Stichodactyla helianthus.
Talea
E' il metodo meno usato dagli anemoni per la riproduzione. L'unica nota importante è da fare circa
la specie Boloceroides che si è fatta notare in natura per aver sviluppato un metodo tutto suo per
praticare la riproduzione per talea. Ogni tentacolo ha alla base una specie di strizione che
indebolisce il suo legame con l'animale, se troppo sollecitato dalla corrente o da altro il tentacolo si
stacca.
L'invertebrato si riprende subito facendo ricrescere altri tentacoli, quello staccato viene portato
lontano
dalla
madre
e
può
dare
origine
ad
una
nuova
colonia.
Questo metodo di riprodursi può essere una risposta ai continui attacchi che gli anemoni posso
subire da parte dei predatori perchè velocizza la riproduzione e aumenta di molto le
possibilitàdell'animale di avere degli eredi.
Frammentazione
Gemmulazione
Poriferi
Rigenerazione
Poriferi +++
Cnidari +++
Platelminti +++
Anellidi +
Artropodi +
Echinodermi +
Vertebrati +
EPIMORFOSI
(ricrescita)
MORFALLASSI
(riorganizzazione)
blastema rigenerativo
(tessuto indifferenziato)
proliferazione
dedifferenziamento, migrazione,
ridifferenziamento (riposizionamento dei
tessuti esistenti)
differenziamento
Cellule totipotenti?
Poriferi
Cnidari
Platelminti
archeociti
cellule interstiziali
neoblasti
Cellule staminali
Non vanno considerati
come veri tipi cellulari
totipotenti, ma come
stadi iniziali di alcune
linee cellulari
Cellule non
specializzate
Le cellule staminali sono cellule immature o non specializzate e potenzialmente in grado di
svilupparsi in alcuni tipi di tessuti o addirittura di dare origine a qualsiasi tipo di tessuto.
Totipotenti, capaci di dare origine a qualsiasi tipo di tessuto,
Pluripotenti, danno origine solo ad alcuni tipi di tessuti,
Unipotenti, che possono dar origine soltanto ad un tipo cellulare.
Principali tipi di cellule staminali, a seconda della fonte da cui vengono prelevate:
Cellule staminali da adulto
Cellule staminali da cordone ombelicale
Cellule staminali fetali
Cellule staminali embrionali (eterologhe oppure autologhe)
L’uovo fecondato è la cellula
staminale per eccellenza
Specie dioiche e monoiche
Specie dioiche
Sessi separati (Gonocorismo)
Specie monoiche
Due sessi, stesso individuo (Ermafroditismo)
Ermafroditismo simultaneo
Ermafroditismo sequenziale
Vantaggioso nelle specie con
scarse possibilità di incontro
del partner o nelle specie
poligame
proterandrico
proteroginico
(per evitare autofecondazione)
Partenogenesi
Comune in rotiferi e artropodi
Sviluppo embrionale
da uova non fecondate
Possibile nei pesci, anfibi, rettili
E’ un processo sessuale perché avviene in
cellule germinali e non in cellule somatiche
Arrenotoca
Solo maschi
Telitoca
Solo femmine
obbligatoria continua
Deuterotoca
Entrambi i sessi
obbligatoria ciclica
facoltativa
Ci sono almeno diciassette tipi di partenogenesi!
Apparati riproduttori
La complessità degli
apparati riproduttori
riflette più l’ambiente
di vita che non la
filogenesi dei gruppi
animali.
Platelminti
Anellidi marini
Anellidi terrestri
Fecondazione
La fecondazione è la fusione dei due gameti
ZIGOTE
Fecondazione esterna
i gameti sono rilasciati nell’acqua
Fecondazione interna
i gameti maschili sono (direttamente
o indirettamente) introdotti
nell’apparato riproduttore femminile
Fecondazione esterna
Molti gameti
Alcuni bivalvi
emettono
100.000.000 uova e
miliardi di
spermatozoi ogni
anno
La fecondazione esterna è comune in
ambiente acquatico, soprattutto nelle
specie sessili o poco mobili. Alto costo
energetico, alto rischio di insuccesso
Adattamenti
Sincronizzazione
Migrazione
Stimoli ambientali
(es.: fasi lunari)
Spawning grounds
Fecondazione interna diretta
Diretta (copulazione)
Fecondazione interna indiretta
Fecondazione indiretta
(spermatofore)
Oviparità-Viviparità
Ovipari
Deposizione all’esterno
(guscio indispensabile per
insetti, rettili, uccelli)
Vivipari
Sviluppo embrionale nella
madre (almeno le prime
fasi)
(nei mammiferi dentro l’utero)
Ovovivipari L’embrione si sviluppa nel guscio
dell’uovo, all’interno della madre
Lo sviluppo embrionale
Lo sviluppo embrionale è il processo attraverso il quale un
organismo pluricellulare viene ricostruito a partire da una
singola cellula, lo ZIGOTE, che deriva dalla fusione di due
gameti (uovo e spermatozoo).
Gli spermatozoi devono essere
capacitati (attivati)
Segmentazione
radiale
Dopo le prime due
divisioni
meridiane, il 3°
piano di divisione
è equatoriale
(perpendicolare)
Segmentazione
spirale
Dopo le prime due
divisioni meridiane,
il 3° piano di
divisione è obliquo
Prime fasi di sviluppo
Segmentazione radiale
SPIRALE
Segmentazione
Radiale-regolativa
Spirale-determinativa
Morula e blastula
Gastrulazione
“Il momento più
importante nella vita di un
individuo non è la nascita,
il matrimonio o la morte,
ma la gastrulazione”
Lewis Wolpert
Sviluppo
embrionale
del riccio
di mare
I tre foglietti germinativi producono strutture diverse:
Ectoderma
Epidermide, Sistema nervoso
Mesoderma
Muscoli, scheletro, notocorda, sistema circulatorio, rene, sistema
riproduttore
Endoderma
Epitelio del canale digerente, fegato, pancreas, epitelio degli
alveoli polmonari, molte ghiandole endocrine
Il destino del blastoporo
Il blastoporo dopo la gastrulazione
può dare origine alla bocca della
larva. Animali con embrioni di
questo tipo sono chiamati
PROTOSTOMI (bocca primaria)
Diversamente, la bocca
dell’embrione si origina
secondariamente. Il blastoporo non
diventa mai la bocca, può invece
diventare l’apertura anale. Animali
con embrioni di questo tipo sono
chiamati DEUTEROSTOMI
Organizzazione DIBLASTICA
Animali con soli due foglietti embrionali
ECTODERMA
ENDODERMA
Matrice extracellulare
Archenteron (cavità gastrica dell’adulto)
Organizzazione TRIBLASTICA
Animali con TRE foglietti embrionali
MESODERMA
ECTODERMA
ENDODERMA
ACELOMATI
Non ci sono cavità oltre al canale alimentare
PSEUDOCELOMATI
Lo pseudoceloma
deriva direttamente
dal blastocele
EUCELOMATI
Il celoma è una cavità che si forma
secondariamente
Il celoma
Cavità corporea ripiena di liquido che si
forma nell’embrione tra le cellule del
mesoderma
E’ sempre delimitato da un mesotelio
(rivestimento cellulare di origine
mesodermica)
Funzioni del celoma
In molti Phyla il bauplan è vermiforme. In questi gruppi il
celoma o la cavità pseudocelomatica svolgono molte funzioni
Sostegno e locomozione (scheletro idraulico)
Trasporto di gas metabolici, sostanze nutritive e
prodotti di rifiuto
Accumulo sostanze e gameti
Protezione embrioni
In altri gruppi animali, il celoma è presente soltanto
durante lo sviluppo embrionale per poi ridursi quasi
completamente nell’adulto (ad esempio nei vertebrati)
Formazione del celoma
Due diverse modalità di formazione del celoma
Due diverse origini del mesoderma
Per SCHIZOCELIA (nei protostomi)
Il mesoderma si origina dall’ectoderma
(ecto-mesoderma)
Per ENTEROCELIA (nei deuterostomi)
Il mesoderma si origina dall’endoderma
(endo-mesoderma)
Formazione del celoma
ectoderma
archenteron
ectoderma
Formazione del celoma
per schizocelia (nei protostomi)
ectoderma
mesoderma
archenteron
ectoderma
Formazione del celoma
per schizocelia
ectoderma
mesoderma
archenteron
ectoderma
Formazione del celoma
per schizocelia
ectoderma
mesoderma
archenteron
ectoderma
Formazione del celoma
per schizocelia
ectoderma
celoma
mesoderma
archenteron
ectoderma
Formazione del celoma
per enterocelia (nei deuterostomi)
ectoderma
archenteron
ectoderma
Formazione del celoma
per enterocelia (nei deuterostomi)
ectoderma
mesoderma
archenteron
ectoderma
Formazione del celoma
per enterocelia (nei deuterostomi)
ectoderma
mesoderma
archenteron
ectoderma
Formazione del celoma
per enterocelia
ectoderma
mesoderma
archenteron
ectoderma
Formazione del celoma
per enterocelia
ectoderma
mesoderma
archenteron
ectoderma
Formazione del celoma
per enterocelia
ectoderma
celoma
mesoderma
archenteron
ectoderma
Formazione del celoma
per enterocelia (stesso risultato)
ectoderma
celoma
mesoderma
archenteron
ectoderma
Cicli vitali
Il ciclo vitale è la conditio sine qua non dell'evoluzione.
L'alternanza di stadi che si sviluppano in habitat con
differenti vincoli ecologici costituisce il "substrato
ontogenetico" su cui opera la selezione naturale
Ciclo vitale
Storia vitale
La descrizione, in ordinata successione, di
tutti gli stadi ontogenetici di una specie,
dallo zigote all’individuo sessualmente
maturo (adulto)
La definizione quantitativa del ciclo vitale
di una specie mediante l’applicazione di
parametri quali fecondità, fertilità, tasso di
natalità, reclutamento, sopravvivenza,
mortalità, rapporto sessi……..
Modalità di sviluppo
SVILUPPO
DIRETTO
Zigote-embrione-giovanile-adulto
Embrione
prime divisioni dello zigote, morula,
blastula, gastrula
Giovanile
stadio post-embrionale con bauplan da
adulto, ma con sistema riproduttivo non
funzionale
Adulto
Stadio sessualmente maturo
Larve e metamorfòsi
SVILUPPO
INDIRETTO
Zigote-embrione-larva-giovanile-adulto
Ciò che distingue uno sviluppo diretto da quello indiretto
LARVA
METAMORFOSI
Stadio intermedio prodotto dalla morfogenesi
post-embrionale sino alla metamorfòsi
La transizione dal bauplan larvale al
bauplan definitivo dell’adulto
Dispersione larvale
Negli organismi sessili o con limitate capacità di spostamento la
fase larvale costituisce il mezzo principale di dispersione
Larve lecitotrofiche
Larve planctotrofiche
A vita breve (ore o giorni), utilizzano le risorse
provenienti dall’uovo e non catturano cibo
A vita lunga (settimane e mesi), si
nutrono di plancton microscopico
La metamorfosi è indotta da stimoli chimici
Complex life cycles (CLC)
I cicli vitali complessi sono quelli dove uno o più stadilarvali
intermedi occupano un ambiente che è sostanzialmente differente
da quello dell'adulto (es.: bentonico vs. pelagico).
Molti invertebrati marini hanno un ciclo vitale complesso con
adulto che vive sul fondo e larva che vive sospesa nella colonna
d’acqua (pelagos) entrando a far parte del plancton (gli organismi
trasportati dalle correnti)
plancton
pelagos
benthos
La comunità degli organismi che vivono sul fondo o in prossimità
Dispersione larvale
Negli organismi sessili o con limitate capacità di
spostamento la fase larvale costituisce il mezzo
principale di dispersione
Larve lecitotrofiche
A vita breve (ore o giorni), utilizzano le
risorse provenienti dall’uovo e non
catturano cibo
Larve planctotrofiche A vita lunga (settimane e mesi), si
nutrono di plancton microscopico
La metamorfosi è indotta da stimoli chimici
Strategie diverse, stesso scopo (assicurarsi una discendenza)
Larve planctotrofiche (si nutrono di plancton)
alto numero (basso costo energetico)
durata prolungata - alta mortalità
(circa il 99% delle larve non arriva alla metamorfosi).
Larve lecitotrofiche (si nutrono di sostanze di riserva)
basso numero (alto costo energetico)
- durata breve - bassa mortalità
Rischi ancora minori derivano da un ciclo con sviluppo diretto: dalle
uova schiude l’individuo giovanile, ma la dispersione è molto
ridotta (anche se esistono altri mezzi di dispersione per gli adulti)
Le larve bentoniche
Alcuni invertebrati marini
(come le meduse) vivono
nel plancton da adulti e
nel benthos in fase
larvale e post-larvale. In
questo
caso
la
dispersione
è
svolta
dall’adulto. Le altre fasi
hanno
un
ruolo
prevalentamente trofico.
Le larve degli insetti sono
equivalenti alle larve
bentoniche
ADULTO
LARVA
Ruolo trofico
Ruolo riproduttivo e di
dispersione
