Frutto 14-06-2009 10:32 I Frutti 1 INTRODUZIONE Il Frutto è un organo delle piante angiosperme, derivante dall’accrescimento e dalla trasformazione dell’ovario del fiore, con la funzione di proteggere i semi e contribuire alla loro dispersione nell’ambiente. La definizione è appropriata per tutti i frutti tradizionalmente definiti veri frutti, come la drupa, la bacca e l’achenio; nel caso in cui non sia l’ovario a ingrossarsi, invece, ma l’intero ricettacolo, si parla di falsi frutti; è il caso dei pomi, come la mela e la pera, di cui il vero frutto in realtà è la porzione volgarmente chiamata torsolo. Secondo alcuni autori, si può definire frutto la struttura protettiva dei semi di tutte le piante spermatofite (gimnosperme e angiosperme) e non solo delle angiosperme; in base a questa più ampia definizione, vengono considerate frutti anche le pigne delle conifere. 2 FORMAZIONE E STRUTTURA In genere, il frutto si sviluppa dopo la fecondazione dell'ovulo. In molte piante, tuttavia, e specialmente in varietà coltivate, ad esempio, di agrumi, vite, banano e cocomero, il frutto può maturare anche in assenza di fecondazione, per effetto di un processo detto partenocarpia. In entrambi i casi, la maturazione dell'ovario provoca l'avvizzimento degli organi riproduttivi del fiore (stigmi e antere) e l'accrescimento della parete dell’ovario, che nel frutto maturo prende il nome di pericarpo. Avvenuta la fecondazione, gli ovuli contenuti nell'ovario fecondato si sviluppano in semi; nelle varietà non fecondate, invece, gli ovuli non si sviluppano e l'ovario conserva le dimensioni originarie. In un frutto maturo, il pericarpo è suddiviso in tre strati distinti: l’epicarpo, esterno, il mesocarpo, centrale, e l’endocarpo, interno. Nei frutti carnosi come le pesche e l'uva, la polpa del frutto è in genere costituita dal mesocarpo. In alcuni casi, invece, i semi contenuti all'interno del pericarpo rappresentano l'intera parte commestibile del frutto. Nella noce di cocco, ad esempio, lo strato esterno coriaceo è formato dal pericarpo, mentre la parte commestibile interna, compreso il "latte", rappresenta il seme. 3 PROCESSO DI MATURAZIONE La maturazione del frutto comporta una serie di modificazioni che lo portano ad assumere il colore, la consistenza, il sapore caratteristici, e a sviluppare eventuali strutture che ne facilitano la disseminazione avvenuto il distacco dalla pianta madre. Ad esempio, frutti carnosi e colorati come quelli di molte piante boschive (more, mirtilli, ciliegie, mele selvatiche), ma anche frutti secchi altamente nutritivi, come le noci, le nocciole e le ghiande, attirano gli animali che, cibandosene e liberando con gli escrementi i semi indigesti, facilitano la diffusione dei vegetali. Invece, nel caso di altri frutti, come gli acheni dell’acero e del frassino, la maturazione porta alla formazione di strutture che li rendono leggeri e facilmente trasportabili dal vento. La regolazione del processo di maturazione è di tipo ormonale; in particolare, sono coinvolti l’etilene e l’acido abscissico. Tale processo può avvenire gradualmente, come si osserva nelle fragole, nell’uva e nelle arance, oppure in modo repentino, come si verifica nelle mele, nelle pere e nei pomodori; in questo caso, si osserva un brusco picco del consumo di ossigeno e di incremento dell’attività respiratoria, fenomeno indicato come climaterio. Pertanto, i frutti che maturano in modo graduale sono detti non climaterici; i secondi, climaterici. Nei frutti carnosi, nel corso della maturazione risultano determinanti: la diminuzione della quantità di clorofilla; la sintesi di pigmenti che conferiscono una particolare colorazione; la degradazione delle pectine contenute nei tessuti, a opera di enzimi litici, che rende la polpa più morbida; la trasformazione in zuccheri semplici dell’amido e di alcuni acidi organici, che conferisce un gusto più gradevole al frutto. 4 TIPI DI FRUTTI La classificazione dei frutti si basa su diverse caratteristiche, tra cui la consistenza del pericarpo, che può essere carnoso o secco, e il comportamento del frutto al termine del processo di maturazione, che si può aprire per lasciar uscire i semi (deiscente) o può rimanere chiuso (indeiscente). Tipici esempi di frutti carnosi sono la drupa e la bacca. Un esempio di drupa è la pesca, che presenta una pellicola esterna sottile (epicarpo), una polpa succosa (mesocarpo) e un ulteriore strato coriaceo lignificato (nocciolo) contenente un unico seme. Esempi di bacca sono http://80.22.32.204/biologia/appunti/Frutto.htm Pagina 1 di 6 Frutto 14-06-2009 10:32 invece il cachi (bacca pluricarpellare) e il pomodoro (bacca bicarpellare), entrambi costituiti da una pellicina sottile (epicarpo) e da una polpa acquosa (mesocarpo ed endocarpo). Tra i frutti secchi deiscenti, il baccello del fagiolo si apre longitudinalmente, lungo una linea di sutura, mentre la capsula si può aprire in modo diverso a seconda delle specie. Esempi di frutti secchi indeiscenti, invece, sono la cariosside e l’achenio: nella prima, il tegumento del seme è parte integrante del pericarpo, nel secondo, il seme rimane distinto dal pericarpo. Un tipico esempio di cariosside è il frutto del frumento, volgarmente chiamato chicco; un esempio di achenio è la samara del faggio, che è anche dotata di una struttura alare per favorire la dispersione anemofila (a opera del vento). Infine, i frutti possono essere semplici o aggregati; nel primo caso derivano dall’ingrossamento di un unico ovario, nel secondo dalla maturazione di più ovari presenti nel medesimo fiore. Un tipico frutto aggregato è la mora del rovo. Il frutto aggregato si differenzia quindi dall’infruttescenza propriamente detta, che risulta dallo sviluppo di ovari appartenenti a fiori diversi, vale a dire da infiorescenze; ne è un esempio il siconio del fico. 5 CARATTERISTICHE NUTRIZIONALI Molti frutti sono commestibili e possono essere consumati crudi, cotti, essiccati, sciroppati o in confettura. La maggior parte di essi vanta un alto contenuto di carboidrati, vale a dire di amidi e zuccheri semplici. Inoltre, quasi tutti contengono notevoli quantità di vitamine A e B, mentre agrumi, pomodori, kiwi e fragole sono fonti primarie di vitamina C. Le qualità addensanti della frutta che rendono possibile la preparazione delle confetture sono date dalla pectina, un importante costituente dei carboidrati. Nella maggior parte dei casi la percentuale di proteine e grassi nella composizione dei frutti è molto scarsa; fanno eccezione l’avocado, le olive e i frutti secchi, da una parte, che vantano un elevato contenuto di oli, e i cereali e i legumi dall’altra, che possiedono una discreta concentrazione di proteine. Inoltre, dai frutti deriva una parte importante dei sali minerali necessari all'alimentazione umana. In generale, a parità di peso, la frutta secca o disidratata contiene una quantità molto maggiore di sostanze nutritive rispetto ai frutti freschi, a causa della maggiore concentrazione ottenuta con l'eliminazione dell'acqua. 6 RIASSUMENDO Tipi di frutti Struttura caratteristica delle piante angiosperme: il frutto deriva dalla trasformazione dell'ovario del fiore dopo la fecondazione. A seconda della modalità con cui ha luogo tale trasformazione e della struttura originaria dell'ovario, i frutti che ne derivano vengono classificati in gruppi diversi; alcune delle tipologie principali sono quelle dei frutti carnosi, dei frutti secchi (deiscenti o indeiscenti), di quelli composti e di quelli aggregati. BACCA http://80.22.32.204/biologia/appunti/Frutto.htm Pagina 2 di 6 Frutto 14-06-2009 10:32 Bacca Tipo di frutto carnoso indeiscente, che presenta lo strato più esterno (epicarpo) sottile e gli altri due strati (mesocarpo ed endocarpo) carnosi o acquosi. La bacca propriamente detta è un frutto monocarpellare, che deriva cioè dalla maturazione di un ovario costituito da un solo carpello; esistono tuttavia anche bacche bicarpellari, tricarpellari o pluricarpellari. Un esempio di bacca bicarpellare è il pomodoro; di bacca tricarpellare la banana; di bacca pluricarpellare il kaki. TIPI PARTICOLARI DI BACCHE Il frutto dell’arancio e di tutti gli agrumi, detto esperidio, è considerato un tipo particolare di bacca: deriva da un ovario pluricarpellare supero (posto superiormente rispetto alle altre parti del fiore) e presenta una buccia (epicarpo) sottile, ricca di oli essenziali profumati, un mesocarpo spugnoso (la parte bianca) e una polpa (endocarpo) acquosa, suddivisa in spicchi da setti membranosi. Un altro tipo di bacca particolare è il peponide, il frutto caratteristico di meloni, zucche e, in generale, di tutte le cucurbitacee: deriva da un ovario anch’esso pluricarpellare (costituito da 3-5 carpelli), ma infero (posto inferiormente rispetto alle altre parti del fiore); è costituito da uno strato esterno coriaceo, composto da epicarpo e mesocarpo fusi insieme, e da un mesocarpo carnoso. Arancia L'arancia è un tipo particolare di bacca, chiamata esperidio, racchiusa all'interno di una scorza coriacea (epicarpo) ricca di ghiandole oleifere; all'interno il frutto è diviso in spicchi, contenenti ciascuno un certo numero di semi e una polpa molto succosa. Peponide Frutto carnoso simile alla bacca, caratteristico delle cucurbitacee (cetriolo, melone, zucca, cocomero). Rispetto alla bacca propriamente detta, che deriva da un ovario costituito da un unico carpello, il peponide deriva da un ovario infero formato da 3-5 carpelli fusi insieme. Dei tre strati caratteristici del frutto (epicarpo, mesocarpo ed endocarpo), i due più esterni, fusi insieme, hanno una consistenza coriacea che gradatamente, procedendo dall’esterno verso l’interno del frutto, diventa carnosa. L'endocarpo, a maturità, assume una consistenza acquosa (deliquescente) insieme alle placente, molto sviluppate, sulle quali si impiantano i numerosi semi. DRUPA Tipo di frutto carnoso indeiscente costituito da un epicarpo sottile (la buccia), da un mesocarpo carnoso (la polpa) e da un endocarpo coriaceo e lignificato, che rappresenta l’involucro del seme. Tipici esempi di drupa sono il frutto del ciliegio e del pesco. Litchi Piccola specie arborea di origine asiatica, coltivata in Cina, in India e nelle Filippine. Il frutto ovale è una drupa chiamata comunemente litchi, del diametro di circa 2,5 centimetri, rivestita di un sottile e fragile involucro esterno. La polpa è incolore, traslucida e dolce; il seme è grande, duro e liscio. La polpa si separa facilmente dal seme e viene consumata fresca, essiccata o in scatola; di queste la forma essiccata, di colore nerastro, costituisce il prodotto maggiormente commerciato. Avocado Mango ACHENIO Achenio Frutto semplice, secco e indeiscente (il seme non viene liberato nell’ambiente, ma resta all’interno del frutto anche dopo che questo è caduto dalla pianta), contenente un unico seme, non aderente al tegumento legnoso. Sono esempi di acheni i frutti della bardana, del girasole e del luppolo. Alcuni acheni sono muniti di appendici alate che favoriscono la dispersione per mezzo del vento; in questo caso prendono il nome di samare (faggio) o di disamare, se l’appendice alata è doppia (acero). Alcuni frutti, che a prima vista potrebbero essere scambiati per acheni (ad esempio le mandorle o le noci), in realtà sono drupe prive della polpa esterna. Fragola Le piante di fragola presentano rizomi sotterranei dai quali si dipartono le radici e i fusti. Il fiori sono composti da corolle di cinque petali bianchi tondeggianti, rette da un calice formato da cinque sepali fusi alla base, e da un gran numero di stami e di pistilli. Sono riuniti in infiorescenze apicali a racemi e producono un frutto costituito da un ricettacolo carnoso rosso, con numerosi piccoli acheni disseminati sulla sua superficie. SOROSIO Frutto multiplo derivante dallo sviluppo di un’infiorescenza a spiga di fiori femminili. Il perianzio dei singoli fiori diviene carnoso e si fonde con gli strati esterni del pericarpo, anch'essi carnosi; l'endocarpo è coriaceo e racchiude un unico seme. Gli elementi che costituiscono l'infruttescenza sono pseudodrupe (vedi Drupa) saldate fra loro a formare un'unica massa carnosa nella quale, tuttavia, i singoli frutti sono ancora riconoscibili. Esempi di sorosio sono i frutti del gelso e dell'ananas. Ananas Il frutto è un’infruttescenza del genere sorosio; lungo fino a 35 cm, è rivestito da un tegumento coriaceo e legnoso e sormontato da un ciuffo apicale di foglie che prende il nome di corona. I singoli frutti che costituiscono l’infruttescenza sono bacche alternate alle brattee carnose. Il http://80.22.32.204/biologia/appunti/Frutto.htm Pagina 3 di 6 Frutto 14-06-2009 10:32 frutto è particolarmente apprezzato per il gusto dolce-acidulo e per l’alto contenuto vitaminico. Gelso bianco I frutti del gelso non sono frutti singoli, ma multipli, o più propriamente infruttescenze. Si tratta di sorosi, costituiti da piccoli elementi raggruppati insieme, detti pseudodrupe. POMO Il pomo E' prodotto dall'ingrossamento del ricettacolo del fiore, come nella mela e nella pera. Il melograno è caratterizzato da grandi fiori solitari di colore rosso scarlatto, provvisti di numerosi stami e pistilli, e da piccole foglie lucide. Il suo frutto è un pomo grande all'incirca quanto un'arancia; presenta una dura scorza coriacea, all'interno della quale sono ammassati numerosi semi, avvolti in una polpa carnosa commestibile, acida o dolce, di colore bianco o rosso. SICONIO Frutto multiplo, caratteristico del fico, derivante dallo sviluppo dell’infiorescenza omonima. Questa è costituita da un ricettacolo piriforme, cavo, tappezzato internamente di piccoli fiori che, maturando, diventano i numerosi acheni comunemente scambiati per semi. Microsoft® Encarta® Enciclopedia Plus 2002. © 1993-2001 Microsoft Corporation. Tutti i diritti riservati. Riassumendo CARNOSI DRUPA All'interno contiene un nocciolo legnoso che racchiude il seme (ciliegia, noce) BACCA I semi sono immersi nella polpa (pomodoro) ESPERIDIO A spicchi, ogni seme è inserito in un loculo (limone, arancio) ACHENIO Frutto indeiscente, concresciuto di regola con un solo seme (Asteraceae) SAMARA Indeiscente con seme con contorno di ali membranose (olmo) CARIOSSIDE Frutto indeiscente e conserva al suo interno i semi sino alla germinazione (grano) NOCE Frutto avvolto da un guscio duro non rivestito a sua volta da una polpa esterna (nocciole, ghiande) FOLLICOLO Frutto deiscente che si apre con una fenditura longitudinale (Elleborus, Ranunculus...) LEGUME Frutto deiscente in due valve aprentesi lungo due linee di sutura (Leguminosae) SILIQUA Frutto deiscente in due valve, fornito di un tramezzo sottile, ai bordi del quale sono posti i semi (Brassicaceae) CAPSULA Contiene parecchi semi che fuoriescono per apertura longitudinale delle valve, coperchietti o fori DISAMARA Samare riunite a due (Aceri) POLIACHENIO Complesso di acheni inseriti in un ricettacolo (Composite) POMO Il seme vero e proprio è il torsolo, circondato da una polpa derivata dall'accrescimento del ricettacolo fiorale (mela, pera) CONOCARPO I semi veri e propri sono acheni depositati sulla superficie della polpa (fragola) SICONIO Infiorescenza simile ad una infruttescenza contenente i fiori (fico) SECCHI FALSI Frutto Prodotto della modificazione dell'ovario a seguito dell'impollinazione. [nella partenocarpia le piante possono fruttificare senza l'impollinazione generando frutti apireni es. banane, arance]. In altri casi mancando l'impollinazione il fi si stacca dalla pianta nella zona di abscissione. La crescita dell'ovario stimolata dall'auxina [partenocarpia sperimentale] che blocca il processo di abscissione. IL pericarpo deriva dalla parete dell'ovario: l'epideride esterna genera l'esocarpo il parenchima della parete genera il mesocarpo l'epidermide interna genera l'endocarpo Classificazione http://80.22.32.204/biologia/appunti/Frutto.htm Pagina 4 di 6 Frutto 14-06-2009 10:32 • Frutti semplici formati esclusivamente dall'ovaio del singolo fiore (monocarpellare o pluricarpellare sincarpico). Per la consistenza del pericarpo si distinguono in: Frutti secchi Deiscenti a maturita' si aprono spontaneamente, zone di deiscenza sprovviste di fibra, con cell sottili cellulosiche. follicolo da ovario monocarpellare, plurispermio deisce lungo la linea di sutura del carpello (elleboro, anice stellato) o sulla linea dorsale (magnolia). legume o baccello ovario monocarp plurispermio deisce in 2 valve su 2 linee opposte (sutura e dorso) (fagiolo pisello ginestra), a volte e' indeiscente con setti carnosi tra semi (tamarindo cassia) a volte e' lomemtaceo con strozzature che disarticolandosi danno segmenti indeiscenti monospermi (sulla). capsula fr plurispermio da ovaio pluricarp. sincarp. con vari tipi di deiscenza: setticida (Digitalis, tabacco, china, colchico) in corrispondenza i setti, loculicida (gliglio, tulipano, castagno d'india) sulla linea dorsale dei carpelli, pisside (Anagallis arvensis, giusquiamo su opercolo circolare, poricida (papavero), settifraga (euphorbia, stramonio), con asse longitudinale portante i semi dai margini delle fg carpellari. siliqua fr bicarpell pluri-mono-spermio, deisce in 2 valve lungo linea di sutura, unite solo all'apice, si aprono dal basso, divise da setto persistente detto replo. Se isodiametrica detta siliquetta, puo' anche essere lomentacea (rafano). Indeiscenti parete completamente sclerificata, deiscenza per agenti esterni. achenio fr monosp. mono-pluri-carpell , pericarpo membranoso, pergamenaceo o cuoioso, aderente ma non saldato all'episperma (Fagacee, Betulaceae, Compositae in quest'ultimo caso da ovario infero cipsella) samara achenio con pericarpo membranoso con espansione alare laterale (frassino) o periferica 9olmo); se due samare aderenti disamara (acero). cariosside fr monospermio, bi-tri-carpellare, pericarpo saldato episperma, tipo di achenio (Poaceae) noce fr monospermo pericarpo legnoso, mono-pluricarpellare (nocciolo), se dimensioni ridotte nucula (fragola). frutti schizocarpici da ovario pluricarp sincarp pluriloculare ogni loggia si disarticola per dare achenio monospermio, nel complesso forma lo schizocarpo, il singolo achenio mericarpo. diachenio (Umbrellifere e Rubiacee), tetrachenio (Labiatae e Borraginaceae), poliachenio (Malvaceae e Ranuncolaceae) Frutti carnosi parenchima ricco di H2O si distinguono le bacche e le drupe (epicarpo sclereficato). bacca plurisp carnoso ovario plurucarpellare (vite banano sambuco belladonna) diverse varianti. esperidio frutto delle Rutaceae, epi con tasche schizolisegene, meso bianco e spugnoso, endo tappezzato di peli a maturita' carmose. peponide fr delle cucurbitaceae balaustio fr Punicaceae (melograno) cabosso fr del cacao drupaepi sottile meso carnoso, endo legnoso alcune monospermie monocarpellari (drupaceae), pluricarpellari 9olivo, noce0, plusrisp pluricarpellari (caffe' pepe)a mesocarpo coriaceo 9noce mandorlo) o fibroso (cocco). bacca deiscente noce moscata (a maturita' libera il seme con arillo), e Ecballium (cucurbitacee). Frutti composti frutti aggregati dall'evoluzione di piu' pistilli posti sullo stesso ricettacolo (ovari pluricarpellari apocarpici) mora del rovo, ogni pistillo forma una drupa, acheni del platano o follicoli di magnolia. fragola e' anche un falso frutto, (il vero sono le nucule0 deriva dall'ingrossamento del ricettacolo fiorale. frutti multipli o infruttescenza derivano da evoluzioni di infiorescenze. sorosio mora del gelso, da corta spiga una pseudodrupa. oppure l'ananas con asse brattee e frutti carnosi. siconio falso fr il concettacolo dell'infio. da la massa carnosa veri fr acheni. Falsi frutti derivano dalla trasformazione del pistillo insieme ad altri organi. pomo fr dello pomaceae ovario infero pentacarpellare saldata con ricettacolo ipertrofizzato, endocarpo coriaceo, calice persistente. cinorrodo fr della rosa da coppa spessa e profonda colorata di rosso0, dal concettacolo fiorale strobilo, arillo, galbulo da Gimnosperme per ingrossamento di involucri seminali. http://80.22.32.204/biologia/appunti/Frutto.htm Pagina 5 di 6 Frutto http://80.22.32.204/biologia/appunti/Frutto.htm 14-06-2009 10:32 Pagina 6 di 6