Gaetano Di Chiara Il piacere: optional o necessità biologica? Il

Gaetano Di Chiara
Il piacere: optional o necessità biologica?
Il piacere non è un optional
Il piacere (edonia) è un aspetto fondamentale del comportamento motivato di organismi
altamente evoluti come i mammiferi. Nei mammiferi non umani il piacere fornisce l’incentivo
all’azione e la stessa motivazione finale del comportamento. Così, il comportamento motivato viene
radicalmente compromesso da manipolazioni sperimentali che riducono la capacità di provare
piacere o il valore edonico degli stimoli gratificanti.
Il fatto che il piacere sia il fine ultimo del comportamento individuale non vuol dire che lo sia
anche dal punto di vista biologico. Secondo la teoria dell’evoluzione, le specie e gli organismi che
le costituiscono esistono in quanto sono in grado di adattarsi all’ambiente che le circonda;
quest’adattamento avviene attraverso la selezione naturale degli individui più adeguati all’ambiente,
che così trasmettono alla propria progenie le loro caratteristiche genetiche favorevoli.
In questo quadro naturalistico il piacere si può vedere come un dispositivo biologico frutto
della selezione naturale e come tale volto a favorire la sopravvivenza e l’adattamento all’ambiente.
Un’analisi fenomenologica del piacere conferma questa ipotesi.
Il piacere è associato a ciascuna delle fasi, appetitiva e consumatoria, nelle quali si distingue
tradizionalmente1 il comportamento motivato da stimoli gratificanti. Nella fase appetitiva
l’organismo mette in atto comportamenti flessibili e generici di ricerca e di approccio comuni ai più
diversi stimoli (cibo, acqua, sesso, madre, figlio, caldo etc.); nella fase consumatoria il
comportamento si esprime invece secondo rigidi schemi specificamente legati alla natura dello
stimolo. Così, mentre nella fase appetitiva la ricerca e l’approccio del cibo non sarà diversa da
quella della ricerca di un partner sessuale, la fase consumatoria consisterà in attività diverse e
specifiche come il mangiare o il copulare a seconda che si tratti di cibo o di partner sessuale.
Ciascuna fase del comportamento motivato è piacevole ma la natura del piacere ad essa
associato è diversa. Nella fase appetitiva il piacere consiste in uno stato di euforia e di eccitazione
che rinforza e sostiene il comportamento di ricerca e di approccio all’oggetto del desiderio. Questo
tipo di piacere (state hedonia, edonia di stato)2 è uno stato affettivo o emotivo che fa parte
dell’eccitazione comportamentale (incentive arousal) caratteristica della fase appetitiva. In questa
fase il comportamento è guidato da stimoli distali che vengono percepiti attraverso modalità
1
J. Konorski, Integrative Activity of the Brain, Univ. Chicago Press, Chicago 1997.
G. Di Chiara, Dopamine, Motivation and Reward in Handbook of Chemical Neuroanatomy, vol.
21: Dopamine, Elsevier, Amsterdam 2005.
2
sensoriali che non comportano una diretta interazione con l’oggetto del desiderio (olfatto, vista,
udito, percezione ultrasonica) il cui significato è spesso acquisito attraverso l’associazione con
stimoli che utilizzano modalità sensoriali prossimali (tatto, gusto, percezione termica, stimolazione
erogena etc.) e che fanno invece parte della fase consumatoria. Così, un profumo, un suono o
un’immagine, di per sé neutre, diventano significative e capaci di attrarre l’attenzione e guidare il
comportamento se sono state associate in maniera predittiva ad uno stimolo consumatorio capace di
dare piacere.
Fig. 1
Questa figura mostra le reazioni comportamentali al gusto di stimoli gustativi dolci, e quindi
piacevoli (zucchero) e amari, e quindi spiacevoli (chinino) in varie specie di mammiferi, dalle più
basse nella scala zoologica, come il ratto, fino alle scimmie del nuovo mondo, a quelle del vecchio
mondo fino all’uomo (neonato).
Questi stimoli producono un piacere di tipo sensoriale (sensory hedonia)3 (Fig. 1) che non è
frutto di apprendimento ma è innato dato che l’organismo è geneticamente predisposto ad
interpretarli come piacevoli in quanto utili alla sopravvivenza del singolo e della specie. Così, la
capacità di provare piacere in risposta al gusto dello zucchero è innata perché il suo consumo
produce equivalenti calorici; la capacità di provare piacere attraverso l’accoppiamento è innata
perchè questo comportamento è essenziale alla conservazione della specie; la repulsione
(avversione) al gusto del chinino e degli alcaloidi in generale è innata perchè queste sostanze
naturali sono tossiche (Fig. 2).
HEDONIC REACTIONS
(anterior tongue protrusion, lateral tongue protrusion, paw
licks).
AVERSIVE REACTIONS
(gapes, chin rubs, face washing, forelimb flails).
Dunque, il piacere appetitivo, il piacere del desiderio, connesso alla ricerca, alla pregustazione e
all’anticipazione della soddisfazione consumatoria è uno stato edonico spesso appreso attraverso un
condizionamento pavloviano mentre la soddisfazione consumatoria è il piacere primario, ‘appreso’
dalla specie attraverso la selezione naturale e quindi, per il singolo, innato.
Fig. 2
Reazioni edoniche (protrusione della lingua in avanti e di lato e leccamento delle zampe) ad un
gusto piacevole (zucchero) e avversive (conati, aspersione del muso con le zampe e proiezione del
liquido raccolto con le zampe) ad un gusto spiavevole (chinino) nel ratto.
3
G. Di Chiara, cit.
Il fatto che le proprietà motivazionali degli stimoli primari siano innate non vuol dire che
siano immutabili; al contrario, uno stimolo gustativo positivo può cambiare addirittura valenza,
diventando avversivo, per essere stato condizionato a stati viscerali avversivi (nausea, vomito).
Così, può bastare una singola associazione con uno stato di nausea per sviluppare un’avversione
condizionata al più appetitoso dei gusti. Perciò, l’apprendimento permette di trasferire le proprietà
motivazionali di uno stimolo primario agli stimoli secondari più diversi o addirittura di cambiarne il
segno. In tal modo le proprietà motivazionali del piacere possono essere reindirizzate ed
eventualmente sublimate in attività del tutto eterologhe rispetto agli stimoli primari cui esso è
biologicamente associato.
Così il piacere fornisce, attraverso le sue proprietà motivazionali, uno strumento flessibile per
adattare il comportamento alle necessità di un ambiente in continuo divenire. Per esempio, è
evidente che nella società di quel primate evoluto che è l’uomo le proprietà motivazionali del
piacere sono state reindirizzate verso attività diverse da quelle primordiali dei primati meno evoluti
dai quali l’uomo verosimilmente discende. Tuttavia è sempre il piacere a conferire proprietà
gratificanti a quegli stimoli, risposte o situazioni cui l’uomo attribuisce valore essenziale per la
sopravvivenza in quell’ambiente del tutto nuovo e peculiare, la Società degli Uomini, che egli
stesso si è dato.
Dunque, il piacere non è un optional ma uno strumento fondamentale di adattamento delle
specie all’ambiente e dell’efficienza degli organismi biologici.
Lo scantinato del cervello
Il piacere è un aspetto dell’emotività e dell’affettività e come tale dipende dall’attività
distribuita di un insieme di aree cerebrali e di una complessa rete di neuroni. Proprio a causa della
sua natura emotiva, il piacere, anche quello più ‘cerebrale’ o ‘di testa’, coinvolge il sistema nervoso
autonomo. Il piacere, sia quello appetitivo o del desiderio che quello consumatorio o della
soddisfazione comportano inevitabilmente un ‘movimento’ dei ‘visceri’, siano essi lo stomaco e
l’intestino, il cuore ed i vasi, le ghiandole sudoripare o le ghiandole cortico- surrenaliche. Secondo
James, le emozioni non partono dal cervello ma è il cervello che si ‘emoziona’ nel percepire i
segnali periferici generati dall’attività dei visceri. Noi, con Cannon, pensiamo che il piacere abbia
un’origine primariamente centrale e, con James, che l’attività del sistema nervoso autonomo faccia
parte di un circuito riverberante che rinforza e mantiene l’attività dei centri primari del piacere.
Le proprietà motivazionali del piacere dipendono dall’attività di aree cerebrali
topograficamente vicine a quelle da cui dipendono comportamenti primordiali legati alla
sopravvivenza del singolo e della specie, come il comportamento alimentare, sessuale, predatorio,
materno etc. Queste aree sono localizzate nella parte più mediale e ventrale del cervello. Dato che
nei mammiferi ciascun emisfero cerebrale si è sviluppato in direzione ventro-dorsale e mediolaterale, la localizzazione ventro-mediale delle aree che mediano le proprietà motivazionali del
piacere tradisce la loro origine precoce nel corso dell’evoluzione. Infatti queste aree sono
integralmente presenti e conservate a partire dai mammiferi macrosmatici meno evoluti, i Roditori,
che dipendono essenzialmente dall’olfatto per la sopravvivenza, fino ai Primati, uomo compreso.
Queste aree sono la shell del nucleo accumbens del setto ed un complesso di nuclei (il nucleo
centrale dell’amigdala, il nucleo del letto della stria terminale, la substantia innominata)
tradizionalmente considerati parte del sistema limbico e riclassificati e raggruppati da Heimer e il
suo gruppo4 a costituire la cosiddetta ‘amigdala estesa’ (Figg. 3 e 4).
Fig. 3
L'amigdala estesa laterale (in arancione) e lo striato (in bianco). Core e shell sono le due
suddivisioni del nucleo accumbens.
4
L. Heimer, J. de Olmos, G. F. Alheid, L. Zaborszky, Perestroika in the basal forebrain:opening
the border between neurology and psychiatry, in “Progress in brain research” 87 (1991), pp.109165.
Fig. 4
Sezione orizzontale di cervello di ratto dove si osservano lo striato, in grigio chiaro, e l’amigdala
estesa in grigio scuro.
Queste aree sono interconnesse da una parte con i centri del sistema nervoso autonomo
localizzati nel tronco cerebrale (mesencefalo, ponte, bulbo) da cui dipendono i ‘movimenti’ dei
visceri e con i centri ipotalamici che controllano l’omeostasi termica e metabolica e dall'altra con
aree sottocorticali (pallido ventrale) che, per l’intermezzo del talamo, proiettano ad aree corticali
prefrontali medio-ventrali (corteccia orbitofrontale, infralimbica e prelimbica) importanti per la
valutazione e utilizzazione a fini esecutivi del valore edonico e incentivo-motivazionale degli
stimoli.
Queste aree nell’uomo costituiscono una sorta di ‘scantinato’ del cervello, non solo per la loro
localizzazione nella sua parte più interna e basale, ma anche perché, come
costituiscono
un scantinato,
il ripostiglio di tutta una serie di vecchi arnesi, le pulsioni primordiali, che
l’evoluzione ha lì risposto, just in case; perché, non si sa mai, un giorno, in una situazione di
emergenza, quando gli arnesi più moderni, le norme sociali ed etiche di quell’ambiente, la Società
civile, che l’uomo si è dato, dovessero diventare inservibili, allora quei vecchi arnesi potrebbero
tornare utili o diventare addirittura essenziali per la sopravvivenza. Quanto questa lungimiranza
dell’Evoluzione e quanto le cianfrusaglie dello scantinato del cervello possano tornare utili lo si
vede puntualmente in quelle circostanze nelle quali saltano le regole ed i principi sociali ed etici e
l’uomo si ritrova improvvisamente precipitato in una condizione non dissimile da quella di un
mammifero in un ambiente soggetto alle leggi naturali, piuttosto che umane, della sopravvivenza.
Non che le leggi umane della sopravvivenza siano meno spietate
di quelle naturali. Sono
semplicemente diverse ma gli arnesi per non soccombere in quell’ambiente sono tuttavia riposti
nello scantinato.
Dopamina e piacere
Lo ‘scantinato del cervello’ pur nella diversità delle aree che lo compongono, ha una
caratteristica unitaria che accomuna e lega tra di loro i suoi componenti: il fatto di essere
densamente innervato da neuroni che utilizzano la dopamina come neurotrasmettitore i cui corpi
cellulari sono localizzati nell'area ventrale tegmentale del mesencefalo (VTA) (Fig. 5).
Fig. 5
Rappresentazione schematica
neurotrasmettitore.
del
sistema
neuronale
che
utilizza
la
dopamina
come
La dopamina della shell del nucleo accumbens viene liberata da stimoli naturali nuovi e
salienti, come un odore o un gusto nuovo e particolarmente buono. Per esempio, l’odore ed il sapore
dei Fonzies (Fig. 6).
Fig. 6
I Fonzies. un cibo particolarmente appetitoso per i ratti (e per l'uomo).
I Fonzies sono uno snack food costituito da un impasto di farina di mais, grassi idrogenati,
formaggio e sale, stimola la liberazione di dopamina nella shell del nucleo accumbens ma questa
risposta va incontro ad abitudine dopo una singola esposizione allo stimolo5 (Fig. 7).
Simili risposte sono state ottenute dopo la
somministrazione intraorale di una soluzione
acquosa di cioccolato dolce. Tutti i farmaci e le
sostanze d’abuso che inducono dipendenza,
come la cocaina, l’eroina, l’amfetamina, la
nicotina, l’alcol, il tetraidrocannabinolo (il
principio attivo della Cannabis) aumentano con
vari meccanismi la trasmissione dopaminergica
nella shell del nucleo accumbens (Figg. 8 e 9).
Fig. 7
Habituation della risposta della dopamina
durante il consumo di Fonzies nella shell del
nucleo accumbens ma non nel core. (Di Chiara e
coll. 2002)
5
V. Bassareo, G. Di Chiara, Differential influence of associative and nonassociative learning
mechanisms on the responsiveness of prefrontal and accumbal dopamine transmission to food
stimuli in rats fed ad libitum, in “Journal of Neuroscience” (1997) 17, pp. 851-861.
Fig. 8
L’eroina e il THC, il composto attivo della marjuana, si somigliano dal punto di vista della capacità
di aumentare la dopamina nella shell del nucleo accumbens.
Fig. 9
La nicotina fa lo stesso.
Studi sperimentali di manipolazione farmacologica della trasmissione dopaminergica
dimostrano che questa proprietà è fondamentale per la capacità di questi farmaci e sostanze di dare
piacere e di agire da rinforzo del comportamento strumentale. In pratica, tutti i farmaci d'abuso
producono piacere e dipendono per questa proprietà dalla capacità di stimolare la trasmissione
dopaminergica nella shell del nucleo accumbens. Ma quale tipo di piacere sono in grado di dare i
farmaci e le sostanze d’abuso?
Studi sperimentali negli animali e studi di brain imaging nell’uomo indicano che il piacere
associato alla liberazione di dopamina nel nucleo accumbens corrisponde al piacere appetitivo,
all’eccitazione motivazionale (incentive arousal) indotta da stimoli condizionati predittivi della
soddisfazione consumatoria. Perciò, i farmaci d’abuso, e soprattutto quelli dotati di proprietà
psicostimolanti, come la cocaina, l’amfetamina e l’estasi, producono stati di eccitazione
coortamentale omologhi a quelli tipici della fase appetitiva del comportamento motivato. Così, i
farmaci psicostimolanti producono un comportamento di esplorazione e ricerca che utilizza
modalità comportamentali specie-specifiche (annusamento nei roditori, scanning visivo nei felini,
ricerca manuale nei primati).
Il valore motivazionale dello stato di piacere indotto da un farmaco d’abuso è particolarmente
elevato, tanto elevato che il ratto, posto di fronte alla scelta tra la somministrazione di una sostanza
d’abuso come la cocaina, l’amfetamina, la morfina o la nicotina ed un gusto dolce, come quello
della saccarina, preferisce il farmaco e mostra segni di frustrazione se dopo uno stimolo predittivo
del farmaco riceve invece la saccarina. Dato che il piacere del gusto della saccarina è tipicamente
un piacere consumatorio questi risultati dimostrano che il piacere appetitivo (il desiderio) può
raggiungere un valore motivazionale di grado anche superiore a quello di un piacere consumatorio.
Al contrario del piacere appetitivo, quello consumatorio non dipende dalla dopamina.
Contrariamente a quanto ipotizzato da Wise con la teoria dell’anedonia, (no dopamine, no
pleasure), la dopamina non è il substrato neurobiologico del piacere in generale ma solo di un tipo
specifico di piacere, quello appetitivo.
Alcuni autori hanno contrapposto la stato di eccitazione incentiva del piacere appetitivo,
dipendente dalla dopamina, al piacere consumatorio, indipendente dalla dopamina, indicando il
primo come wanting ed il secondo come liking con l’esplicito intendimento di negare alla dopamina
un ruolo nel piacere. Tuttavia, proprio l’assenza di una valenza positiva nel wanting rende
inspiegabile la sua funzione incentivo-motivazionale. L’ipotesi che il wanting sia in realtà uno stato
edonico fornisce una soluzione a questo problema.
Stimoli consumatori piacevoli, come un gusto dolce, liberano dopamina nella shell del nucleo
accumbens solo se sono particolarmente salienti, nuovi e imprevisti. Questa risposta va incontro ad
abitudine dopo una singola esposizione al gusto senza per questo compromettere le sue proprietà
edoniche valutate sulla base delle reazioni comportamentali al gusto (taste reactivity) (Figg. 1 e
2).Viceversa, le reazioni edoniche ad un gusto buono non sono alterate da farmaci che bloccano la
trasmissione dopaminergica. Perciò la dopamina della shell del nucleo accumbens non è un
substrato ma una conseguenza del piacere consumatorio.
Ovviamente ci si chiede quale sia la funzione della dopamina liberata da stimoli consumatori
piacevoli. Una risposta a questa domanda è stata già fornita più sopra, quando si è descritto il ruolo
della dopamina della shell del nucleo accumbens nel piacere appetitivo, nell’eccitazione
comportamentale (incentive arousal).
Tuttavia le proprietà adattative della risposta della dopamina della shell ed in particolare la sua
rapida tendenza ad andare incontro ad abitudine, suggerisce un suo ruolo nell’apprendimento
associativo. Infatti, una proprietà tipica dell’apprendimento associativo è la dipendenza dalla novità:
è difficile stabilire nuove associazioni tra stimoli noti per il semplice fatto che per stabilire la nuova
associazione bisogna prima cancellare quelle che inevitabilmente si sono già stabilite in seguito alle
precedenti esperienze dello stimolo. Studi sperimentali confermano il ruolo della dopamina della
shell del nucleo accumbens nell’apprendimento associativo. Dunque, la dopamina della shell del
nucleo accumbens serve non solo a promuovere comportamenti di ricerca e di approccio in risposta
a stimoli condizionati predittivi di stimoli gratificanti primari (ruolo incentivo-motivazionale) ma
anche per promuovere l’acquisizione di nuovi stimoli condizionati facilitando le associazioni
pavloviane tra stimoli altrimenti neutri e stimoli consumatori (apprendimento incentivo
pavloviano)6.
In pratica, in un contesto naturalistico, un evento eccezionale e carico di possibili conseguenze
per la sopravvivenza come l’incontro fortuito ed imprevisto con uno stimolo primario (un cibo ricco
di zuccheri e grassi, una femmina in calore, un luogo caldo e riparato…) viene marcato con una
scarica di dopamina nel nucleo accumbens che non solo produce un’eccitazione motivazionale ma
fissa nella memoria alcune caratteristiche salienti del contesto e le associa a quelle del piacere
associato all’evento stesso. In questo modo il cervello trasforma una contingenza temporale in una
relazione causale (post hoc ergo propter hoc) e fa sì che quel contesto diventi predittivo di
situazioni utili per la sopravvivenza. La dopamina consolida la memoria di queste associazioni,
facendo in modo che l’onda di nuove esperienze non le cancelli.
6
G. Di Chiara, cit.
Patologia del piacere
Se è vero che il piacere è una moneta che, attraverso l’apprendimento, può venire scambiata
all’occorrenza per qualsiasi tipo di merce biologicamente utile, è anche vero che proprio questa
flessibilità del piacere può essere all’origine dei suoi disturbi.
I disturbi del piacere non riguardano tanto il piacere primario, consumatorio, ma il piacere
appetitivo, quello che si associa all’eccitazione comportamentale e che è in grado di facilitare
l’apprendimento incentivo pavloviano, il piacere mediato dalla stimolazione della trasmissione
dopaminergica nella shell del nucleo accumbens.
Un disturbo che può essere ricondotto ad un’alterazione dei meccanismi del piacere appetitivo
è la tossicodipendenza, cioè la dipendenza da sostanze e farmaci.
Come abbiamo visto, i farmaci e le sostanze d’abuso hanno in comune la proprietà di
stimolare la trasmissione dopaminergica nella shell del nucleo accumbens. Questa proprietà è
omologa a quella di stimoli gratificanti primari di natura gustativa (Fonzies, cioccolato dolce,
Kinder Ferrero, zucchero vanigliato etc.).
Tuttavia esiste a questo riguardo una fondamentale differenza tra i farmaci d’abuso e gli
stimoli gustativi: la stimolazione della trasmisione dopaminergica nella shell del nucleo accumbens
da parte dei farmaci d’abuso non è sottoposta agli stessi meccanismi adattativi cui è sottoposta
quella prodotta dagli stimoli gustativi.
In particolare, la risposta della dopamina della shell ai farmaci non va incontro a quella rapida
habituation cui va invece incontro la risposta agli stimoli gustativi.
A questa differenza è stato attribuito un ruolo fondamentale nella tossicodipendenza. Infatti, la
mancanza di habituation della risposta dopaminergica della shell ai farmaci ha come conseguenza
una abnorme consolidazione delle associazioni tra gli effetti gratificanti del farmaco e stimoli o
contesti i quali acquistano eccessive proprietà incentivo-motivazionali. In questo meccanismo, lo
stato di piacere appetitivo associato all’eccitazione incentiva (euforia) prodotta dal farmaco gioca
probabilmente un ruolo di rinforzo. Come risultato di questo abnorme apprendimento incentivo,
stimoli associati ai farmaci acquistano quella eccessiva salienza motivazionale che è alla base di un
aspetto fondamentale della tossicodipendenza: l’abnorme, compulsiva
capacità di stimoli
condizionati alle droghe di motivare il comportamento (craving).
Secondo questa ipotesi la tossicodipendenza è un disturbo della motivazione originato da una
abnorme effetto delle droghe sui meccanismi neurochimici e neurofisiologici che stanno alla base
del piacere appetitivo7.
7
G. Di Chiara, cit.
Un analogo meccanismo si può invocare per tutta una serie di disturbi della motivazione
caratterizzati da compulsione, dal gioco d’azzardo patologico ai disturbi del comportamento
alimentare (compulsive overeating), alle compulsioni sessuali etc. etc. Per questi disturbi si può
invocare una disfunzione individuale di quegli stessi meccanismi adattativi delle risposte
dopaminergiche che nella tossicodipendenza sarebbero alla base di un abnorme apprendimento
incentivo di stimoli associati alle droghe. Per esempio il giocatore d’azzardo sarebbe così attratto
dal gioco perché, a causa di una disfunzione dei processi adattativi (habituation) che regolano le
funzioni dello ‘scantinato del cervello’, stimoli (stati d’animo, contesti etc.) associati al gioco
avrebbero acquisito eccessive proprietà incentivo-motivazionali.
È interessante notare che il substrato di questi disturbi è la disfunzione di aree che fanno parte
dello ‘scantinato’ del cervello, a dimostrare che le funzioni ancestrali che l’uomo ha in comune con
il ratto e il topo possono, all’occorrenza, riprendersi il controllo del comportamento in maniera non
dissimile da quanto fanno nei mammiferi primordiali.