Le Lemolecole molecoleaccessorie accessorie molecole non polimorfe ed isotipiche adesione adesioneintercellulare intercellulare adesione omofillica traffico cellulare traffico cellulare adesione eterofillica molecole molecole che checoncorrono concorronoaiaiprocessi processi adesione adesionematrice matriceextracellulare extracellulare riconoscimento riconoscimento recettori specifici per determinante antigenico segnalazione segnalazione corecettori avvicinamento avvicinamentodidimolecole molecole della superfice cellulare della superfice cellulare costimolatori attivazione attivazione cellulare cellulare ligandi per Recettori recettori di ligandi molecole di adesione scaricato da www.sunhope.it Struttura Strutturaed edorganizzazione organizzazionedel delTCR TCReedel del complesso complessoCD3 CD3 TCR TCR Chrom 7 45-60KDa Chrom 14 40-50KDa Chrom 14 50-60KDa Chrom 7 50-60KDa oppure CD3 Chrom 11 omologo della catena Fc RI 25-28KDa 20KDa 20KDa 16KDa 22KDa scaricato da www.sunhope.it dominio immunoglobulinico V 110aa. dominio immunoglobulinico C 90aa. dominio cerniera H dominio trans-membrana 25aa coda intra-citoplasmatica ponte di Solfuro S-S Immunoreceptor ITAM Tyrosin-based Activation Motif SS SS mmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmm -D -D+K +R -D -D -D -D x Y x x L (X)6-8 Y x x L x COOH scaricato da www.sunhope.it stechiometria + + - - - + + + - - + assemblaggio reticolo endoplasmatico apparato di Golgi membrana citoplasmatica associato ad dissociano scaricato da www.sunhope.it Coorecettori Funzione CoR. cooperano nel legame del complesso recettore Ag extracellulare aumentando la forza dell'interazione contribuisce alla struttura dei complessi Recettore Ag intracellulare contribuendo alla segnalazione del complesso per avvicinamento della porzione citoplasmatica Struttura 34KDa dimeri CD 8 CD 8 34KDa APC uuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuu MHC I TCR TCR SS Lck Lck COOH 55KDa APC uuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuu MHC II TCR TCR CD3 SS CD3 -D -D K+ +R +R -D -D -D nnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnn LinfocitaT CD CD44 SS CD3 CD3 SS -D -D K+ +R +R -D -D -D nnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnn Lck Lck COOH LinfocitaT scaricato da www.sunhope.it Alfa 2 peptide Alfa 1 2 microglob. alfa1 Alfa 3 Ig Domini V CD8 alfa2 Gao GF-Nature 387:630-634 scaricato da www.sunhope.it Corecettore Corecettoredel delBCR BCR==ililrecettore recettoredel delcomplemento complemento22CR2 CR2 proteine regolatrici del complemento CR2 CR2 CD21 CD21 EGF like motivi 145KDa CD19 CD19 80KDa Ag sito Ag sito cccc BCR BCR SS SS SS nnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnn Lyn CD81 CD81 TAPA-1 TAPA-1 COOH 85K 110K Pi3-Kinasi linfocita B scaricato da www.sunhope.it AFFINITA' TCR-MHC 10-4 10-5 [M] Kd molecole ADESIONE 10-6 10-7 10-8 10-9 10-10 10-11 scaricato da www.sunhope.it SUPERFAMIGLIA SUPERFAMIGLIAIMMUNOGLOBULINE IMMUNOGLOBULINE CD2 linfociti T (90%) Natural K (50-70%) LFA-3 CD58 cellule ematiche Molecola Ligando CD2 ICAM-1 /CD54 Linfociti T, NK Endotelio attivato, DC, Macrofago LFA3/CD58 LFA-1, Mac-1 CD11a/CD18 CD11b/CD18 APC, leucociti Linfociti T, B Macrofago, DC.. ICAM-2 /CD102 endotelio LFA-1 leucociti ICAM-3 /CD50 VCAM-1 /CD106 Linfociti T vergini DC-SIGN /CD209 Endotelio attivato VLA-4 CD49d/CD29 DC mieloide, fagociti Linfocita effettorememoria-precursori - scaricato da www.sunhope.it Signalling Lymphocytic Activation Molecule SLAM B-B TT- TCD8 o NKT o NK Immunoreceptor Immunoreceptor Tyrosine-based Tyrosine-based Swicth Swicth Motif Motif scaricato da www.sunhope.it MOLECOLE DI ADESIONE SELECTINE SELECTINE CD62P CD62P CD62E CD62E DOMINIO N-TERMINALE LECTINE TIPO “C” LEGANO POLISACCARIDI in presenza di Ca++ CD62L CD62L EGF like motivi (Cys)6 leucociti endotelio attivato piastrine ADDRESSINE ADDRESSINE GlyCAM, alto endotelio venule LINFONODI MadCAM,HEVtessuto linfatico associato mucose CD34 endotelio , cellule del midollo Lewis X sialilato, proteoglicani CLA-1 Lewis X sialilato, proteoglicani PSLG1 leucociti leucociti scaricato da www.sunhope.it ADDRESSINE ADDRESSINE GlyCAM, CD34 MadCAM, alto endotelio venule HEV- LINFONODI cellule del midollo, endotelio mucosale , scaricato da www.sunhope.it Integrine Integrine 200-120KDa 110-90KDa legano sequenze RGD EILDV DGEA fibronectine vibronectine collagene I fibronectine CD49a-h CD29 CD11a-c CD18 scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it Integrine attivano numerose reti di segnali small GTPasi , protein kinasi , proteine citoscheletro ed altre. FAK, focal-adhesion kinase; MLCK, myosin light chain kinase; PI3K, phosphoinositide 3-kinase. scaricato da www.sunhope.it Attivazione linfociti T cellula vergine risposta primaria il riconoscimento dell'antigene Attivazione linfocitaria espanzione clonale cellula memoria memoria immunologica: risposta secondaria cellula effettrice eliminazione Ag scaricato da www.sunhope.it Il riconoscimento richiede: Antigene proprietà immunogeniche Cellula presentante l'antigene APC “primo “primosegnale” segnale” TCR MHC coorecettori quantità di complessi superamento della soglia “Secondo “Secondosegnale” segnale” le molecole costimolatorie Dipende dal tipo, dalle condizioni e maturazione dell' APC scaricato da www.sunhope.it espanzione clonale Attivazione Go G1 18-24 ore S 6-8 ore 6-8 ore G2 M G1 S G2 M G1 S G2 M tempo numero cellule 256 in 48 ore misura misuramediante mediantemarcatura marcaturadelle dellecellule cellulecon confluoresceina fluoresceina(CFSE) (CFSE) ed edanalisi analisiinincitofluorimetria citofluorimetriaaaflusso flusso scaricato da www.sunhope.it Profili di analisi citofluorimetriche eseguite a diversi tempi Fluorescenza Fluorescenza dopo dopo lala marcatura marcaturacon conCSFE CSFEee prima primadell'attivazione dell'attivazione numero eventi Generazioni 1 0 2 3 4 101 102 103 104 FL-1 scaricato da www.sunhope.it Carbossi Fluoresceina Succinimide estere CFSE segnali extracellulari ligandi MHC-peptide attivazione del recettore molecole accessorie trasferimento dei segnali controllo genetico espressione genica nuovo stato cellulare scaricato da www.sunhope.it segnali extracellulari ligandi MHC-peptide attivazione del recettore molecole accessorie trasferimento dei segnali controllo genetico espressione genica nuovo stato cellulare stato cellulare ii, iii, iv..n scaricato da www.sunhope.it l'espansione l'espansioneclonale clonaledipende dipendedall'espressione dall'espressione dei deigeni geniad adattività attivitàproliferante: proliferante: -IL2 -IL2R CD25 amplificare la risposta riproducendo il maggiore numero di cellule capaci di risposta attraverso il controllo genico scaricato da www.sunhope.it Cronologia dell'attivazione linfocitaria L'attivazione cellulare nei linfociti T vergini, I fase: ●L'avvio di via trasduzione di segnale dal recettore TCR avvio attività enzimatiche recettoriali e dei secondi e terzi messaggeri, ● Modifiche della distribuzione delle molecole di superficie movimento orizzontale ● Modifiche delle molecole più interne, movimento di polarizzazione ● con la distribuzione di molecole nei comparti nucleari modifiche verticali ● Attivazione genica, ed inattivazione genica scaricato da www.sunhope.it Cronologia dell'attivazione II fase: Inizio del dialogo intercellulare diretto sinaptico ●Decisioni legate al co-stimolatorio intercellulare, secondo segnale, e nuove vie di trasduzioni di segnale ●Produzione di segnali autocrini e paracrini ● III fase: ●Recettori citochinici e loro traduzioni di segnale ●Avvio in G1 late ●Superamento del check point replicazione scaricato da www.sunhope.it Il PRIMO SEGNALEATTUALI PRINCIPI DEL RICONOSCIMENTO DEL TCR D I A G O N A L E scaricato da www.sunhope.it A. Bankovich and C. Garcia -IMMUNITY, 2003 R.Weil, alt. and A. Israël -IMMUNITY 18, JAN,2003 scaricato da www.sunhope.it recettore e citoscheletro F-Actina polimerizzazione T cell APC Formazione Polo distale Centrale Periferico MTOC= microtubular-organizing center SMAC= Super Molecolar Adesion Cellular scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it kinasi in tirosina tipo Sarcoma di Rous -- Src LEGAME SEQUENZE AA RICCHE DI PROLINA LEGAME SEQUENZE AA CON FOSFOTIROSINE attiva inattiva scaricato da www.sunhope.it APC uuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuu CD45 MHC I CD45 APC uuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuu TCR TCR SS SS COOH LinfocitaT Lck Lck COOH ZAP70 LinfocitaT Fosfolipasi C gamma DAG Protein kinasi C CD3 CD3 SS -D -D K+ +R +R -D -D -D nnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnn PHP-Y Lck Lck TCR TCR CD3 SS CD3 -D -D K+ +R +R -D -D -D nnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnn PHP-Y MHC II ADATTATTORI LAT SLP76TEC KINASI IP3 INOSITOL TRI-FOSFATO Ca++ GEM VAV-RAC SOS – RAS SAP kinasi MAP Kinasi Calcineurina jun- fos AP1 NFkB NFAT promotori di “early gene” mRNA scaricato da www.sunhope.it PKC teta IMMUNOFILLINE scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it ADATTATTORI LAT -SLP76-TEC KINASI Adattatori cellule B cellule T src kinasi TEC kinasi ITK/BTK scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it legami PIP3 Ca++ Adattatori D. Catalitici scaricato da www.sunhope.it NFAT scaricato da www.sunhope.it NFAT scaricato da www.sunhope.it PROTEIN C KINASI PKC attivazione Kinasi modulazione Kinasi legame ai RAFT Y90 C2 PS C1 dominio interazione fosfolipidi di membrana ATP sito C3 T538 C4 T676 e 695 dominio interazione DAG (diacilglicerolo) scaricato da www.sunhope.it CARMA1 (caspase-recruitment domain (CARD)–membrane-associated guanylate kinase (MAGUK) protein 1) scaricato da www.sunhope.it IL1/Toll-Like Receptor CD40 o BAFF BCR o TCR Altre vie di trasduzione del segnale di molecole costimolatori e dei recettori Toll Like convergono su IKK-soma NFkB scaricato da www.sunhope.it TLR4 TNFR1 TCR BCR mmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmm ITAM ITAM Cascata P PLCγ2 P PLCγ1 Tirosina kinasi IL1 TRAF6 β α P P MALT1 P IKKsoma P TAK1 p65 NFkB PKCθ2 CARMA1 P TAB1 TAB2 BCL10 MKK6 IKB p50 P RIP1 K63 poli Ubiquitina IKKγ PKCβ2 TRAF2 K48 poli Ubiquitina P JNK Jun P P scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it “NFkB” Fattore Trascrizionale scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it stabilizzazione ➔stabilizzazione polimerizzazione polimerizzazione Factina F- actina ➔ Attivazione linfocitaT ➔ Attivazione linfocitaT ➔ polimerizzazione ➔ F-polimerizzazione actina F- actina ➔Lamellopodio ➔Lamellopodio ➔Attivazione integrinica ➔Attivazione integrinica ➔Attivazione T linfocitaria ➔Attivazione T linfocitaria ➔ polimerizzazione ➔ F-polimerizzazione actina F- actina ➔TCR internalizzazione ➔TCR internalizzazione ➔Attivazione T linfocitaria ➔Attivazione T linfocitaria ➔ Billadeau et al. Nature Reviews Immunology 7, 131–143 (February 2007) | doi:10.1038/nri2021 scaricato da www.sunhope.it Riorganizzazione del ➔Riorganizzazione del citoscheletro citoscheletro ➔ Raggruppamento delle ➔Raggruppamento delle integrine integrine ➔ Billadeau et al. Nature Reviews Immunology 7, 131–143 (February 2007) | doi:10.1038/nri2021 scaricato da www.sunhope.it Promotore del gene IL-2 scaricato da www.sunhope.it IL SECONDO SEGNALE LA FAMIGLIA DI B7-CD28 orientano la produzione di cellule effettrici ICOS ICOS costimolatore inducibile limitano la risposta CD152/ CD152/CTLA4 CTLA4 presente in cellule memoria CO-STIMOLATORI ●POTENZIARE IL PRIMO SEGNALE AUMENTATARE LA SENSIBILITA' ●PROMUOVERE LA SOPRAVVIENZA CELLULARE CO-REPRESSORI ●LIMITARE L'ESPANSIONE CLONALE ●INDURRE TOLLERANZA scaricato da www.sunhope.it SECONDO SEGNALE Costimolatori CD45 glicoproteina APC uuuuuuuuuuuuuuuuuuuuuu c | | 110 85 K c c PHP-Y substrati Lck, Btk c c c | | c c A CD28 33KDa CD152 B esoni 50KDa 2 x 44KDa CTLA4 splicing C CD45R A vergine Omemoria nnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnn Sh2 P-Y Y Sh2 ITIM Inositolo fosfatasi I xY xxL YxxM PHP-Y SHP1 SHIP scaricato da www.sunhope.it Oltre la famiglia B7-CD28 della superfamiglia delle immunglobuline: famiglia del TNF Famiglia Famigliadel delTNFRII TNFRII 4-1BB 4-1BB OX40 OX40 CD27 CD27 HEVM HEVM III segnale: citochine scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it citoscheletro traffico cell. attivazione bust sopravvivenza proliferazione geni citokine ossidativo cellulare cellulare Signal transduction pathways coinvogenti PI3Kasi nelle cellule dell'immunità Proteine con PH domini (PKB, PDK1, Vav e PLC-gamma) sono downstream del PI(3,4)P2 e PI(3,4,5)P3. p70 S6K-asi è coinvolto nella proliferazione cellulare . Proteine con FYVE e PX domini come p40phox, funzionano dopo il legame al PI(3)P e/o PI(3,4)P2. Meccanismo di attivazione della classe II and classe III PI3Kasi sono poco conosciuti scaricato da www.sunhope.it sub unità catalitica sub unità regolatoria Strutturali caratteristiche della familglia di PI3K . -I PIK domini elica presenti in kinasi di lipidi ma non protein kinasi. -C2 domini legame fosfolipidi calcium-dependente -Inter-SH2 dominio of p85, p55, p50, p85 and p55 legano l' Nterminal dominio del p110 -Due SH2 domain legame ai proteine adattatrici tirosinafosforilate. scaricato da www.sunhope.it Metabolismo dei fosfoinositidi scaricato da www.sunhope.it Controllo dell'attivazione delle kinasi scaricato da www.sunhope.it Controllo delle tirosina kinasi ● ● ● fosforilazione di residui Carbossile terminali Defosforilazione con fosfo-tirosina fosfatasi specifiche per il gruppo fosfo-tirosinica NH terminale del dominio catalitico Enzimi possono essere controllati da segnali extracellulari mediante ligandi – CD 45 è PHP-Y che rimuove il residuo P-tyr COOH terminale – SHP-1 e SHP-2 fosfo-tirosin fosfatasi del residui P-tyr (adattatori , kinasi, ecc.) scaricato da www.sunhope.it Integrine attivano numerose reti di segnali small GTPasi , protein kinasi , proteine citoscheletro ed altre. FAK, focal-adhesion kinase; MLCK, myosin light chain kinase; PI3K, phosphoinositide 3-kinase. scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it Le Le molecole molecole che che indicano indicano l'attivazione l'attivazione (in (in citofluorimetria) citofluorimetria) Aumentano Aumentano diminuiscono diminuiscono CD11a-CD18/ LFA1 CD11a-CD18/ LFA1 CD62L – Selectina L CD62L – Selectina L CD2 CD2 CD45RA CD45RA CD4 CD4eeTCR TCRper perattivazione attivazioneintesa intesa Espresse, Espresse,non nonprima prima dell'attivazione dell'attivazione CD69 CD69 CD45RO CD45RO CD49d-CD29/ CD49d-CD29/VLA4 VLA4 CD44 CD44 scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it Linfocita Citotossico Attivazione MHC I CD8+ CD4+ Coostimolazione 1 determinante Ag MHC I innato Segnale II CD28 famiglia T CD8+ APC ligandi per LFA1 Integrina 2 2 determinanti Ag MHC II >MHC I segnale innato doppio >1 deter. MHCI NK IFN IL2 APC T CD4+ Th1 T CD8+ diretto T CD4+ Th1 indiretto APC T CD8+ scaricato da www.sunhope.it Cellule T helper partecipano alla co-stimolazione scaricato da www.sunhope.it doppio segnale scaricato da www.sunhope.it CTL e molecole di adesione scaricato da www.sunhope.it Azione citotossica selettiva dei CTL scaricato da www.sunhope.it Maturazione periferica dei linfociti B scaricato da www.sunhope.it Nella milza scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it Attivazione linfociti B dipendenti direttamente dall'Antigene e dalle sue caratteristiche immunogeniche, struttura chimica dalla costimolazione linfocita T helper TD in Assenza di costimolazione linfocita T Ti 1 stimoli BCR da Ag attivatori policlonali e che contemporaneamente coostimolano mediante es. TLR Ti 2 cross-legano i BCR di linfociti B1 a bassa diversificazione ed indiretta costimolazione scaricato da www.sunhope.it IgM IgM i al e Ag e s po nenz valori arbitrari di Anticorpo IgG IgGe/o e/oIgA IgAe/o e/oIgE IgE IgM IgM Ag stato decl ino latenza primaria secondaria giorni scaricato da www.sunhope.it Due Duesono sonoiiriconscimenti riconscimenti antigenici antigenici Ag timo dipendente Ag timo indipendente scaricato da www.sunhope.it Sequenza di eventi per l'avvio dell'attivazione Tempo Durante la ricircolazione o l'insediamento linfocitario e delle APC APC APC APC integrine CD11a/ CD18< =>LFA1 chemochine Linfocita LinfocitaTT Induzione CD154(CD40L) TCR < = >MHC-peptide CD154(CD40L) < = >CD40 Entrata in G1 early Entrata in G1 late Blocco apoptosi Blocco apoptosi Induzione di CD86 CD28 < =>CD86 Induzione citochine CD25/ IL2 Induzione citochine scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it Destino dell'antigene nel linfonodo scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it Timo dipendente follicolo primario capsula corticale + IgIgsuperfice superfice MHCII MHCII Cellula Follicolare dentritica, FDC follicolo secondario centro germinativo scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it L'incontro tra linfociti B e T IIsinapsi sinapsi T naive APC IIIIsinapsi sinapsi Tattivata B naive III IIIsinapsi sinapsi T naive B attivata B attivata B attivata B attivata B attivata B attivata B attivata B attivata III IIIsinapsi sinapsi Tattivata Tattivata Tattivata B attivata B attivata B attivata scaricato da www.sunhope.it IIsinapsi sinapsi Tnaive B naive Tattivata B attivata scaricato da www.sunhope.it Le immunosinapsi definiscono i punti di controllo, checkpoint. Checkpoint Checkpoint33 Checkpoint Checkpoint22 Checkpoint1 Checkpoint1 scaricato da www.sunhope.it Il linfocita T follicolare aiuta la sopravvivenza del linfocita B scaricato da www.sunhope.it L'attivazione da linfocita B induce la produzione di citochine specifiche per la maturazione in plasmacellue e la produzione di anticorpi scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it La trasduzione del segnale BCR organizzazione dei raft scaricato da www.sunhope.it Raft e BCR scaricato da www.sunhope.it IlIlcomplemento complemento partecipa partecipaall'attivazione all'attivazionedei deiBBlinfociti linfociti EGF like motivi CR2 CR2 CD21 CD21 145KDa CD19 CD19 80KDa BCR BCR C3d Ag cccc Ag sito Ag sito SS SS SS nnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnn Lyn CD81 CD81 TAPA-1 TAPA-1 COOH 85K 110K Pi3-Kinasi linfocita B scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it complessa rete di componenti consente l'integrazione dei diversi segnali scaricato da www.sunhope.it Meccanismi di autoregolazione della trasduzione del BCR Reclutamento di inattivatori delle pathway scaricato da www.sunhope.it MYC BCL6 BLimp-1 Plamacellula, AFC scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it Affinità Affinità forza del legame di un sito per l'Ag Avidità Avidità la somma delle forze di legame dei siti per l'Ag scaricato da www.sunhope.it IPERMUTAZIONE SOMATICA oxanolone scaricato da www.sunhope.it AID fattore indotto da CD40 e CD40L promuove la maturazione dell'affinità e lo scambio isotipico (GAGCT)n GGGGGT 150 3<n<7 AID mutazione doppia doppia riparazione AID deamina la citidina C a U i sistemi di riparazione Mis Match Repair/ Double Straind Repair scaricato da www.sunhope.it Citidina deaminasi indotta da attivazione AID famiglia APOBEC attività enzimatiche promuvono transizione Funzioni di difesa innata specifiche su RNA messaggeri verso trascritti RNA estranei RNA EDITING o genomi virali cambiamenti dei codoni e/o e selezione dei trascritti self introduzione di codoni Stop : ApoB citidina deaminasi scaricato da www.sunhope.it BER =base excision repair Transizione C /T o G/A Uracile DNA glicosidasi Transversione purina pirimidina i sistemi di riparazione Mis Match Repair/ Double Straind Repair scaricato da www.sunhope.it Modello meccanicistico della RSI. scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it ligando trimerico 17KDa L-FAS uuuuuuuu TNFR-I 55KDa TNFR-II 75KDa CD95 FAS Kd 10-9 Kd 10-11 nnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnn TRADD TRAF2 FADD c-IAP1 c-IAP2 CASPASE 8 RIP TRAF1 scaricato da www.sunhope.it Ripristino e mantenimento della quiescenza scaricato da www.sunhope.it Follicolo Follicoloprimario primario Ag Follicolo Follicolosecondario secondario plasmacellula memoria mantello apoptosi zona chiara FDC zona scura scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it scaricato da www.sunhope.it Fibroblastic Reticular Cells scaricato da www.sunhope.it