L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Tipi di apprendimento ➔ Abituazione e Sensibilizzazione ➔ Associativo • Condizionamento classico – di tipo I – Pavloviano • Condizionamento operante – di tipo II – Strumentale – per prove ed errori ➔ Imprinting ➔ Imitazione ➔ Latente ➔ Intuitivo L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Abituazione e Sensibilizzazione Uno stimolo nuovo provoca la reazione di allarme-attenzione, sino alla paura Se lo stesso stimolo si ripete senza determinare vantaggi o svantaggi - cioè lo stimolo è neutro – la risposta dell'animale tende a diventare sempre più debole, sino a scomparire Se invece provoca danno o vantaggio la risposta diviene sempre più rapida e intensa È un apprendimento possibile in tutta la vita, ma particolarmente importante nei giovani Sono processi attivi e possono essere considerati l'omologo comportamentale di adattamento e sensibilizzazione recettoriale L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Esempi 1) Il cane ha paura dei colpi sonori (tuono, armi da sparo) ma i cani da caccia no 2) Se spostiamo delle pecore da un pascolo montano a un recinto accanto alla ferrovia, la prima volta che il treno passa il gregge scappa terrorizzato. Dopo una settimana le pecore non alzano la testa dall'erba 3) Il cavallo giovane non sopporta la capezza o il cavaliere: salta, scuote, fugge. Dopo la “doma” può mangiare con il cavaliere in sella o accoppiarsi tenuto per la capezza L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Apprendimento associativo È il più importante metodo con cui i nostri animali si adattano all'ambiente Consiste nell'associare un comportamento ad una particolare situazione stimolatoria Ne distinguiamo due tipi: ● Condizionamento classico (pavloviano, di tipo I) ● Condizionamento operante (per prove ed errori, di tipo II) L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Condizionamento classico Si basa sulla preesistenza di una risposta ad uno stimolo: Lo stimolo incondizionato [SI] è quello in grado di determinare: una risposta innata [RI] (materiale in bocca = salivazione) [SI] [RI] Associando allo SI uno stimolo nuovo [SC] (neutro rispetto alla RI) si può ottenere che l'animale presenti la stessa risposta [RC] alla presentazione del nuovo stimolo “da solo” [SI] [SC] [SC] [RI] [RC] L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Esempi 1) Salivazione: ● ● ● Il cane saliva [RI] se gli inseriamo in bocca del cibo [SI] (riflesso nervoso) Quando gli mettiamo il cibo in bocca accendiamo una luce [SC] Quando accendiamo la luce il cane saliva [RC] 2) Eiezione del latte: ● ● ● L'increzione di ossitocina [RI] viene stimolata dalla stimolazione del capezzolo [SI] (riflesso neuroendocrino) Il rumore della macchina mungitrice [SC] è contemporaneo alla stimolazione del capezzolo Il rumore della mungitrice determina la secrezione di ossitocina [RC] L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale requisiti 1) Recettività (motivazione): L'animale deve essere disposto a rispondere allo stimolo 2) Base anatomica (sinapsi): I due circuiti nervosi, relativi a due sistemi percettivi, devono in qualche punto attivare lo stesso neurone 3) Contemporaneità: Lo [SI] e lo [SC] devono essere presentati a breve intervallo temporale 4) Ripetizione: Sono necessarie diverse ripetizioni perché l'associazione si crei e si rafforzi L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Base anatomica dell'apprendimento condizionato Nella figura si vede un circuito nervoso semplificato: il coniglio risponde in modo innato ad un soffio d'aria sull'occhio abbassando rapidamente la membrana nittitante. Questa è una reazione difensiva, determinata da sinapsi 'forti'. Per qualche ragione anche il sistema uditivo ha connessioni con il circuito, ma solitamente non funziona (sinapsi deboli) e si attiva solo se QUELLA stimolazione è connessa ad altre. Se le due sinapsi scaricano insieme, la sinapsi debole si rinforza e diviene capace di indurre DA SOLA l'ammiccamento. L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale L'apprendimento condizionato stimolo-risposta sembra un processo neurologico semplice... Questo schema del circuito nervoso alla base del comportamento di apprendimento condizionato riportato in precedenza è più realistico, ma certamente ancora lontano dalla realtà L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Condizionamento operante Si basa sulla associazione tra AZIONE e suo RISULTATO L'animale svolge un'azione (“opera”) [AZ] L'azione avrà effetti sull'interazione animale-ambiente e potrà rendere l'adattamento dell'animale (“fitness”) migliore o peggiore [AD+] [AD-] [AD0] L'animale tenderà: ✗ se [AD+] a ripetere l'azione ✗ se [AD-] a non ripetere l'azione ✗ ...e se [AD0] ? L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Esempi 1) Il cane è in una gabbia con tre leve: [1] [2] [3] ● se preme la leva [1] suona un gong ● se preme la leva [2] non succede nulla ● se preme la leva [3] cade nella gabbia un biscotto Il cane esplora, casualmente preme una leva: ● Se [1] si spaventa e dopo alcune volte la frequenza dell'azione diminuisce ● Se [2] la frequenza dell'azione resta la stessa (casuale) ● Se [3] è contento e dopo alcune volte la frequenza dell'azione aumenta L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Esempi La capra è in un pascolo confinante col bosco, si avvicina al bosco e trova ● [1] una cinghialessa che difende la sua nidiata ● [2] ghiande sotto una quercia Se [1] la capra si spaventa e se l'esperienza si ripete tenderà a non avvicinarsi spesso al bosco Se [2] la capra gode e tenderà a ripetere l'esperienza L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Rinforzo Il vantaggio [AD+] o lo svantaggio [AD-] ottenuti a seguito di un'azione sono detti RINFORZO, RINFORZO rispettivamente RINFORZO POSITIVO = premio RINFORZO NEGATIVO = punizione In linea generale l'associazione il [RN] determina più rapidamente Non sempre il rinforzo è apparente, perché può essere endogeno come le endorfine [RP] o la nausea [RN] Nell'ADDESTRAMENTO è preferibile il RP. Perché? 1) Rispetta il benessere dell'animale 2) Non compromette il rapporto con il proprietario L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Rinforzo Il rinforzo può essere applicato con diverse caratteristiche riguardanti il RAPPORTO e l'INTERVALLO 1)Rapporto ● ● Fisso [RF]: ogni X volte che l'animale compie l'azione vi è rinforzo: 1 = sempre; 2 = ogni 2 azioni un rinforzo; e così via Variabile [RV]: occasionalmente all'azione segue il rinforzo 2)Intervallo ● ● Fisso [IF]: il rinforzo viene fornito X tempo dopo il rinforzo precedente Variabile [IV]: il tempo tra un rinforzo e quello successivo è indeterminato L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Rinforzo Ogni metodica ha vantaggi e limiti Inizialmente è indispensabile un [RF] possibilmente 1:1 ➢ ciò rende difficile l'attuazione ➢ ma facilita (o rende possibile) l'associazione Poi è opportuno aumentare gradualmente il [RF]: 2, 3, 10... Successivamente e si possono utilizzare [RV] e [IV] ➢ che hanno effetti molto maggiori sulla memorizzazione dell'associazione ➢ sono di più comoda attuazione ➢ ma hanno scarsissima efficacia nell'instaurare l'associazione L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Addestramento operante Come sfruttare le capacità di apprendimento degli animali Il principio è: attendere che l'animale compia l'azione corretta e ricompensarlo (rinforzare pos) attendere l'azione scorretta e punirlo (rinforzare neg) Attenzione a: ➢ Predisposizione (motivazione; stanchezza) ➢ Tempi (contemporaneità azione-rinforzo) ➢ Rischio di confusione delle azioni ➢ Coerenza L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Rassegnazione appresa La “punizione” non deve essere inevitabile Se in un contesto l'animale non può evitare una punizione, quella stessa punizione non può essere utilizzata per l'apprendimento in un altro contesto È uno dei grandi difetti di alcuni metodi “automatizzati” di addestramento (come i collari elettrici o a ultrasuoni) L'altro è il rischio di comminare la punizione in un contesto di “confusione di azioni” L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale “Masochismo” Un contesto di grande significato Si è notato che alcuni animali (cani soprattutto) arrivano a comportamenti estremi e apparentemente inspiegabili: ➢ Rifiutano di nutrirsi ➢ “Cercano” le percosse dal proprietario Sono animali che soffrono di carenza sociale: ➢ I proprietari si interessano a loro solo in occasione della nutrizione: il cane non mangia così il proprietario “sta di più con lui” ➢ I proprietari hanno contatto con essi solo quando li puniscono: il cane apprende a cercare la punizione (che diviene un premio, perché soddisfa la motivazione sociale) L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Avversione ai sapori L'effetto Garcia Un particolare apprendimento associativo è l'avversione a un cibo: stimoli olfattivi o gustativi seguiti da NAUSEA vengono in seguito rifiutati Raggi x Dolore ➢ Topi ed esche (nausea) ➢ Coyote e agnelli Suono Non evita Evita ➢ Cani e galline L'effetto è più potente se i cibi hanno caratteri di NOVITÀ Cibo dolce Evita Non evita L'apprendimento Avversione ai sapori L'effetto Garcia PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Imprinting [timbratura] 1) Può avvenire solo in un precoce e limitato periodo della vita 2) Determina attaccamento specifico e “acritico” a un oggetto durante le prime fasi della vita (seguire) 3) È irreversibile (tendenzialmente) Imprinting visivo nell'oca Imprinting olfattivo nei toporagni L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Imprinting 1) In molte specie domestiche (e non) si presenta con caratteristiche più sfumate e si può considerare che i 'periodi sensibili' siano in realtà una forma di imprinting (o viceversa) 2) È spesso 'meno irreversibile' che nell'accezione classica di Lorenz 3) Ma in molte specie condiziona comportamenti sociali, sessuali, parentali in fasi più avanzate, riferibili a una generalizzazione dell'oggetto primario Non ha la stessa potenza in tutte le specie, ma va sempre tenuto presente per i suoi effetti condizionanti L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Imitazione Apprendimento di grandissima importanza mai visto grano visto grano senza madre visto grano con madre Consumo di grano Consumo (gr/capo/die) 400 350 300 250 200 150 100 50 0 6 mesi 3 anni Età L'apprendimento PROF. ALESSANDRO MALFATTI Corso di Etologia e Benessere animale Latente È un apprendimento NON IMMEDIATAMENTE VISIBILE L'esempio classico è ciò che gli animali apprendono esplorando un ambiente Intuitivo È caratteristico dell'uomo e (limitatamente) degli ominoidei Consiste nella capacità di concatenare apprendimenti diversi