L’EVOLUZIONE COME
CARATTERISTICA DELLE
POPOLAZIONI
Per capire come il concetto di evoluzione si leghi a quello di ereditarietà occorre prendere in
considerazione l’individuo non da solo ma in rapporto con altri organismi nelle popolazioni. Gli
individui di una popolazione sono caratterizzati da grande varietà: l’insieme di tutti i geni nelle
diverse forme alleliche di tutti i membri della popolazione è definito pool genico. La diversità
dei caratteri all’interno di una popolazione è determinata dalla riproduzione sessuale e dalle
mutazioni.
RIPRODUZIONE SESSUALE
MUTAZIONI
Con la riproduzione sessuale si può creare
con materiale genetico già esistente
nuove combinazioni (ricombinazione
genica).
Durante la gametogenesi, infatti, il
crossing-over
e
l’assortimento
indipendente
dei
cromosomi
determinano
nuove
combinazioni
genetiche, per cui i gameti di uno
stesso individuo non sono uguali.
Le mutazioni sono fenomeni capaci di
cambiare le frequenze geniche, cioè di
introdurre novità all’interno di un pool
genico.
Mutazioni nelle cellule somatiche non
sono trasmesse ai discendenti, al
contrario di quelle che si verificano
nelle cellule germinali.
La probabilità di una mutazione di un
singolo gene è in genere fra i 10-4 e i
10-9.
La maggior parte delle mutazioni è di tipo
recessivo e non si esprimerà;
occasionalmente qualcuna sarà in
grado di conferire qualche vantaggio
all’individuo e allora si affermerà
all’interno del pool genico.
Al contrario la riproduzione asessuale è di
tipo conservativo, in quanto ogni
individuo produce copie di se stesso.
POPOLAZIONI IN
EQUILIBRIO
Ogni gene presenta due forme alleliche. Definendo frequenza di un allele la
misura di quanto esso sia diffuso, la somma delle frequenze delle due forme
alleli che deve dare p + q = 1.
L’equazione che descrive la distribuzione
delle frequenze degli individui omozigoti dominanti, degli omozigoti recessivi e
degli eterozigoti in una popolazione in equilibrio e l’equazione di Hardyp2 + 2pq +q2 = 1
dove p2 è la frequenza degli individui
Weinberg:
omozigoti dominanti, q2 quella degli omozigoti recessivi e 2pq quella degli
eterozigoti.
Che significato ha l’equazione di Hardy-Weinberg?
Cosa ci dice sul processo evolutivo?
Essa descrive la situazione di una popolazione all’equilibrio, quando le frequenze alleliche e i genotipi
restano costanti nel tempo. Naturalmente si deve ammettere che non si verifichino situazioni che
alterino questo equilibrio, ma ciò in realtà è vero solo per una popolazione ideale in cui sono
attuati i seguenti eventi e le seguenti situazioni:
Non avvengono mutazioni
L’accoppiamento è casuale
La popolazione si mantiene di grandi dimensioni
La popolazioni è isolata dalle altre popolazioni
Non avviene la selezione naturale.
ALTERAZIONE DEGLI
EQULIBRI
Nella realtà gli eventi prima descritti
non si verificano e la popolazione non
si mantiene stabile nel tempo, ma si
evolve.
Le mutazioni trasformano gli alleli, provocando variazioni
frequenze geniche.
nelle
L’ accoppiamento è casuale solo quando gli individui si uniscono
indipendentemente dal loro corredo genetico (libero flusso
genico): è casuale la distribuzione del polline ad opera del vento.
Più in generale qualche aspetto del fenotipo (coda del pavone,
livrea degli uccelli, criniera del leone) influenza la scelta del partner
e l’accoppiamento non è più casuale (selezione sessuale).
Eventi naturali possono drasticamente ridurre il numero degli
individui di una popolazione, in tal caso si può presentare il
fenomeno della deriva genetica (quando si verificano cambiamenti
imprevedibili delle frequenze alleliche, come nei fringuelli delle
Galapagos) o il fenomeno del collo di bottiglia, quando la piccola
popolazione rimanente non è geneticamente uguale a quella di
partenza. L’ effetto del fondatore è invece quando pochi individui
si separano da una popolazione e ne costituiscono un’altra con
frequenze alleliche diverse da quelle originali.
Raramente una popolazione rimane isolata, in quanto si verificano
fenomeni di immigrazione ed emigrazione.
La selezione naturale agisce ed è la forza creatrice dell’evoluzione.
Essa agisce favorendo l’individuo più adattato all’ambiente (es.
Biston betularia).
ESEMPI DI SELEZIONE NATURALE
SELEZIONE DIREZIONALE
In risposta alle condizioni presenti
in nuovo ambiente o alle variazioni
del vecchio, una forma estrema di
un carattere in genere poco
frequente diventa più comune
delle forme intermedie.
Altri esempi di selezione direzionale:
Resistenza agli insetticidi: l’uso di quantità sempre
crescenti di insetticidi ha favorito uno slittamento delle
popolazioni di insetti verso fenotipi più resistenti.
Resistenza agli antibiotici: l’impiego di antibiotici in
infezioni banali ha distrutto le popolazioni dei
microrganismi più sensibili, sostituite da altre più
resistenti.
SELEZIONE STABILIZZANTE
Favorisce
le
forme
intermedie
di
un
carattere ed elimina
dalla popolazione gli
alleli che codificano per
le forme estreme.
SELEZIONE DIVERGENTE
Favorisce le forme estreme e
penalizza quelle intermedie: in un
fringuello africano (Pyrenestes
ostrinus) il becco è grosso o sottile
e mai di spessore intermedio.
SELEZIONE SESSUALE
Nella maggior parte degli animali
che si riproducono sessualmente
si osservano fenotipi distinti per i
maschi e per le femmine
sessuale).
Il
(dimorfismo
dimorfismo sessuale si è formato
e mantenuto grazie alla selezione
sessuale: i caratteri che vengono
favoriti sono vantaggiosi per la
riproduzione perché “piacciono” di
più alle femmine.
Anche le lotte tra maschi sono
importanti mezzi di selezione
sessuale: chi vince si accoppierà
con più femmine.
