66
Parte Seconda - Conoscenze teoriche
La membrana plasmatica
La membrana plasmatica è un sottile involucro (7-10 nm), visibile al microscopio
elettronico, che circonda la cellula, la separa dall’ambiente esterno, regola lo scambio di sostanze tra l’esterno e l’interno (permeabilità selettiva) e interviene nella
ricezione di segnali provenienti dall’ambiente esterno.
È costituita per circa il 40% di lipidi, il 50% di proteine e il 10% di carboidrati.
La sua struttura base è rappresentata da un doppio strato lipidico, cui si associano
diversi tipi di molecole proteiche (modello a mosaico fluido). I glucidi non sono
presenti come molecole distinte, ma sono legati a lipidi o a proteine di membrana.
Tutti i lipidi di membrana sono molecole anfipatiche, con un’estremità idrofilica
(gruppo di testa polare) e una idrofobica. Nelle membrane formano un doppio strato
(monostrato citoplasmatico interno + monostrato esoplasmatico esterno), in cui le
regioni idrofobiche interagiscono tra loro, al centro del doppio strato, e quelle idrofiliche sono esposte all’acqua, sui versanti intra- ed extra-cellulare.
Le tre classi principali di lipidi di membrana sono fosfolipidi, sfingolipidi e colesterolo.
I fosfolipidi hanno un gruppo di testa polare e due catene idrocarburiche idrofobiche, delle quali una è satura e l’altra è insatura, cioè ha uno o più doppi legami cis.
I fosfolipidi principali della maggior parte delle membrane delle cellule animali sono
i fosfogliceridi, con un’ossatura di glicerolo a tre atomi di carbonio (quindi sono
costituiti da due catene di acidi grassi + glicerolo + gruppo fosfato + un gruppo di
testa, ad es. colina = fosfatidilcolina; etanolammina = fosfatidiletanolammina; serina
= fosfatidilserina, ecc.).
Gli sfingolipidi derivano dalla sfingosina (invece che dal glicerolo), un amino
alcol a lunga catena. Il più abbondante degli sfingolipidi è la sfingomielina, formata
da sfingosina, una coda di acido grasso e da un gruppo di fosfocolina. Nei glicolipidi, alla sfingosina è legato, come gruppo idrofilico, un carboidrato. I glicolipidi più
complessi, i gangliosidi, hanno uno o più residui di acido sialico. I glicolipidi sono
presenti solo nel monostrato esterno dei doppi strati lipidici.
Il colesterolo è uno sterolo con una struttura rigida ad anello, cui sono legati un
gruppo ossidrile polare e una breve catena idrocarburica apolare. È presente nella
membrana delle cellule eucariotiche, in cui regola la fluidità di membrana.
Nella membrana plasmatica esistono aree specifiche, particolarmente ricche di
sfingolipidi e colesterolo (zattere lipidiche) o “lipid raft”, il cui ruolo è quello di
concentrare e organizzare specifiche proteine di membrana; tali proteine svolgono
la maggior parte delle funzioni specifiche delle membrane. Esse sono generalmente
molecole anfipatiche e si associano al doppio strato lipidico in modi diversi. Le proteine transmembrana attraversano integralmente una o più volte il doppio strato,
assumendo generalmente una conformazione ad D elica o a foglietto E.
Alcune proteine localizzate interamente nel citoplasma sono associate al monostrato interno da un’elica anfipatica esposta sulla superficie della proteina o da una
o più catene lipidiche legate covalentemente, mentre altre localizzate sulla superficie cellulare esterna, sono associate al monostrato esterno da un legame covalente
(tramite un oligosaccaride) con il fosfatidilinositolo (àncora di GPI). Infine, alcune
