LA CELLULA La cellula è l'unità fondamentale di ogni organismo vivente Le sue principali caratteristiche sono di essere in grado di vivere autonomamente e soprattutto di riprodursi Durante l'evoluzione della vita, l'associazione e la cooperazione fra cellule è risultata vantaggiosa, dando origine a organismi a più cellule Da qui la necessità per le cellule di differenziarsi per svolgere funzioni diverse di vista biochimico Per questo motivo all'interno dello stesso organismo troviamo quindi cellule molto diverse fra loro come struttura, dimensioni e forma a seconda delle funzioni che svolgono Tutte queste cellule sono però riferibili al modello generale della cellula eucariote Da sottolineare che, dagli organismi unicellulari ai pluricellulari, tutte le cellule hanno delle caratteristiche fondamentali apprezzabili proprio da un punto di vista biochimico La maggiore differenza tra le cellule dei PROCARIOTI rispetto a agli EUCARIOTI, sta nel fatto che i procarioti presentano il materiale genetico libero nel citoplasma, mentre negli eucarioti esso si trova segregato all’interno di un nucleo circondato da membrana Questa differenza strutturale comporta anche piccole variazioni nei processi di trascrizione e traduzione Negli eucarioti, infatti, la trascrizione del DNA in mRNA avviene nel nucleo; poi le molecole di mRNA vengono traslocate nel citosol, dove ha luogo la sintesi delle proteine PROCARIOTI I PROCARIOTI (batteri ed alghe verdi) sono gli organismi più diffusi sulla Terra Le cellule procariote, oltre ad essere normalmente assai più piccole di quelle eucariote (con un diametro generalmente compreso fra 1 e 5 µm), hanno una struttura interna alquanto semplice Il loro DNA si trova concentrato in una regione del citoplasma, senza essere delimitato da alcuna membrana Sono prive di organuli, a eccezione dei ribosomi, preposti alla sintesi delle proteine Le funzioni cellulari sono comunque effettuate da complessi enzimatici analoghi a quelli delle cellule eucariote STRUTTURA DELLA CELLULA PROCARIOTA Presenza di una MEMBRANA PLASMATICA (8 nm) che è costituita da un doppio strato lipidico contenente proteine. Ha la funzione di impedire il passaggio di ioni inorganici e molecole cariche o polari Il contenuto interno racchiuso dalla membrana è definito CITOPLASMA, composto dalla soluzione acquosa (CITOSOL) e molte particelle con funzioni diverse CROMOSOMI consistono di una singola molecola circolare di DNA che è condensato a formare un corpo definito NUCLEOIDE PARETE CELLULARE (3-25 nm) è presente in molti organismi per la protezione dal danno meccanico e dalla pressione osmotica EUCARIOTI La cellula degli organismi EUCARIOTI ha un volume molto più grande di quella dei procarioti (da migliaia fino ad un milione di volte superiore) ma il carattere distintivo è la presenza della membrana cellulare, del nucleo e di altri organelli cellulari ben delimitati dal citosol PARETE CELLULARE E’ costituita per il 90% da carboidrati (CELLULOSA) ed il resto da proteine (GLICOPROTEINE) Le cellule adiacenti sono connesse tra loro dai PLASMODESMATI (da 1000 a 10.000) che permettono il passaggio di molecole di massa di circa 900 Da Queste strutture legano le varie cellule vegetali a formare un compartimento nel quale i metaboliti possono circolare per diffusione (SIMPLASTO) Lo spazio delimitato tra le cellule è chiamato spazio extracellulare o APOPLASTO MEMBRANA PLASMATICA La membrana plasmatica, che avvolge ogni cellula, oltre a definirne l'entità, ha il ruolo principale di separare ciò che sta al suo interno da ciò che sta all'esterno La membrana plasmatica non costituisce solo una barriera passiva, ma è in grado di regolare il passaggio di sostanze che la attraversano La sua funzione è quindi anche quella di filtro selettivo capace di mantenere concentrazioni di ioni diverse fra interno ed esterno e di lasciare entrare le sostanze nutritive, facendo uscire i rifiuti: ciò permette di mantenere le condizioni in cui possono svolgersi le attività metaboliche MEMBRANA PLASMATICA Analogamente, le membrane interne che delimitano gli organelli (i mitocondri, il nucleo ecc.) controllano il passaggio di sostanze differenti tra i comparti cellulari, regolando così l'ambiente interno Il controllo di questi scambi dipende dalle proprietà chimico-fisiche delle membrane e delle molecole che le attraversano Tutte le membrane di una cellula (membrana plasmatica, membrana nucleare, e quelle che delimitano gli organelli interni) hanno una identica struttura MEMBRANA PLASMATICA Sono infatti composte da un doppio strato di lipidi, la cui componente maggiore è rappresentata da fosfolipidi, ma sono presenti anche steroidi e glicolipidi, che si dispongono spontaneamente, per le proprietà dei lipidi, con le estremità idrofobiche rivolte verso l'interno Il doppio strato ha la proprietà di autosigillarsi e formare un involucro chiuso dotato di una considerevole resistenza meccanica. Questa struttura funge da barriera per la maggior parte delle molecole biologiche solubili in acqua (aminoacidi, zuccheri, proteine e acidi nucleici) e per gli ioni inorganici CITOSOL Il citosol è la sostanza gelatinosa che, assieme agli organelli, costituisce il citoplasma, cioè la porzione interna della cellula Nel citosol si svolge gran parte del metabolismo cellulare. Esso costituisce il 50% del volume di una cellula e contiene proteine enzimatiche che catalizzano varie reazioni: dalla demolizione degli zuccheri alla sintesi dei grassi, dei nucleotidi, degli zuccheri e delle proteine All’interno della cellula sono presenti vari organelli con funzioni diverse: --------------------------------------------------------------------------VACUOLO 79% turgore cellulare, magazzino CLOROPLASTO 16% fotosintesi, sintesi amido e lipidi CITOSOL 3% diversi processi metabolici sintesi saccarosio MITOCONDRIO 0,5% respirazione cellulare NUCLEO 0,3% genoma cellulare PEROSSISOMI sito in cui si formano intermedi tossici RETICOLO ENDOPLASMATICO OLEOSOMI CORPI DEL GOLGI NUCLEO Il nucleo è un grosso organulo, il più delle volte sferico, delimitato da un involucro nucleare costituito da due membrane, ognuna delle quali è un doppio strato fosfolipidico. Di regola in ogni cellula è presente un solo nucleo, ma esistono eccezioni (come i globuli rossi che ne sono privi, o certe cellule ossee che ne posseggono molti) Il nucleo è l'organulo che racchiude il materiale genetico, cioè quello che è in grado di conservare l'informazione biologica NUCLEO L'involucro nucleare fa da barriera tra i processi genetici fondamentali della duplicazione del DNA e della sintesi dell'RNA. All'interno del nucleo il DNA si trova organizzato, a seconda della fase in cui si trova la cellula, in strutture dette cromosomi o in una forma meno organizzata, detta cromatina La doppia membrana si fondono insieme al livello dei pori nucleari attraverso i quali le molecole (mRNA, proteine, ribosomi) possono muoversi La membrana esterna spesso è associata con il reticolo endoplasmatico (RER) Nel nucleo il DNA è avvolto attorno alle proteine istoniche ed organizzato nei cromosomi NUCLEO L'involucro nucleare racchiude un'altra struttura a elevato grado di organizzazione, il nucleolo, nel quale avviene l'assemblaggio di tutti i ribosomi della cellula A differenza di altri organuli, il nucleolo non è delimitato da membrane e può essere presente in più copie in un singolo nucleo. Oltre alla duplicazione del DNA e alla sintesi dell'RNA, nel nucleo avvengono vari fenomeni di regolazione e attivazione dei geni, mediati da proteine RETICOLO ENDOPLASMATICO Nelle cellule si possono distinguere due regioni funzionalmente e strutturalmente diverse: il reticolo endoplasmatico ruvido (o granulare), al quale, sul lato citoplasmatico della membrana, sono attaccati i ribosomi (questo tipo di reticolo è interessato sia alla sintesi sia al trasporto fuori dalla cellula delle proteine) ed il reticolo endoplasmatico liscio, che fisicamente è una porzione dello stesso reticolo endoplasmatico ruvido, ma è privo di ribosomi RETICOLO ENDOPLASMATICO Il reticolo endoplasmatico liscio è importante nella sintesi dei lipidi e nel trasporto di sostanze dal reticolo endoplasmatico ruvido all'apparato del Golgi Mentre il reticolo endoplasmatico ruvido è organizzato esclusivamente a cisterne, quello liscio è una rete tridimensionale di tubuli I ribosomi legati al reticolo endoplasmatico ruvido, che sintetizzano le proteine, si trovano normalmente liberi nel citosol e si attaccano sulla membrana esterna del reticolo dopo aver riconosciuto una proteina che serve da segnale e recettore APPARATO DEL GOLGI L'apparato del Golgi si trova in genere vicino al nucleo ed è formato da numerosi gruppi di cisterne appiattite, delimitate da membrane, impilate una sull'altra e circondate da tubuli e vescicole Esso ha due facce distinte: una di formazione, o cis, che è strutturalmente associata con la porzione liscia del reticolo endoplasmatico; e una di maturazione, o trans, che è quella rivolta verso la membrana cellulare dalla quale gemmano grosse vescicole di secrezione. APPARATO DEL GOLGI La funzione dell'apparato del Golgi è di indirizzare il traffico delle molecole appena sintetizzate verso le giuste destinazioni, dopo aver operato le modificazioni necessarie a ottenere la conformazione definitiva delle varie molecole In particolare, le catene di zuccheri precedentemente legate alle proteine nel reticolo endoplasmatico vengono ampiamente modificate con l'aggiunta o l'asportazione di determinati residui di carboidrati MITOCONDRIO I mitocondri sono le "centrali energetiche" della cellula; producono l'energia necessaria per molte funzioni cellulari, quali il movimento, il trasporto di sostanze ecc. Essi contengono gli enzimi necessari per far avvenire le reazioni chimiche che recuperano l'energia contenuta nelle molecole organiche e l'accumulano in speciali molecole di adenosintrifosfato (ATP), nelle quali si conserva concentrata e pronta all'uso I mitocondri sono organuli generalmente a bastoncello, ma possono avere anche forma granulare o filamentosa. MITOCONDRIO Il mitocondrio è delimitato da due membrane a doppio strato lipidico, selettivamente permeabili La membrana esterna è liscia; quella interna forma numerose pieghe, dette creste, perpendicolari alla parete e più o meno lunghe Le due membrane racchiudono e definiscono due spazi: lo spazio intermembrana, che si trova tra le due membrane, e lo spazio della matrice, dove è presente del materiale omogeneo contenente enzimi, coenzimi, acqua, fosfati e altre molecole MITOCONDRIO La membrana esterna è molto più permeabile di quella interna: contiene infatti molte copie di una proteina, che nel suo spessore dà origine a grandi canali, permettendo il passaggio non selettivo di tutte le piccole molecole presenti nel citosol, le quali vanno a riempire lo spazio tra le due membrane La membrana interna, viceversa, ha una permeabilità molto selettiva: tramite proteine di trasporto, vi passano solo le piccole molecole che devono essere metabolizzate nello spazio della matrice MITOCONDRIO La membrana interna, lungo le sue creste, contiene inoltre una serie di proteine enzimatiche che funzionano in modo sequenziale, vale a dire che il prodotto di una reazione catalizzata da una proteina servirà da substrato per l'enzima successivo Queste sono le proteine della catena di trasporto degli elettroni, essenziali per la produzione di molecole "ad alta energia Nella matrice è presente DNA mitocondriale per la sintesi di alcune proteine CLOROPLASTO Organello delimitato da un involucro a doppia membrana lipoproteica che racchiude una matrice amorfa o STROMA, fortemente idrofila e ricca di proteine enzimatiche Lo stroma è attraversato da un sistema di lamelle dette TILACOIDI, che vengono distinte in: - Tilacoidi stomatici - - tilacoidi dei grana Ogni grana è composto da compartimenti circolari piatti simili a sacchetti comunicanti tra loro che contengono la clorofilla e altri pigmenti in grado di catturare la luce CLOROPLASTO I cloroplasti sono la sede della fotosintesi Infatti i cloroplasti contengono la clorofilla, un pigmento responsabile della colorazione verde delle piante che riesce a ricavare energia in modo selettivo LISOSOMI I lisosomi sono vescicole che si formano nell'apparato del Golgi, e sono essenzialmente sacchetti membranosi (delimitati da una membrana a doppio strato lipidico) che racchiudono enzimi idrolitici, in grado, nella digestione intracellulare, di tagliare in maniera specifica e controllata grosse molecole Gli enzimi idrolitici dei lisosomi sono detti idrolasi acide e comprendono proteasi, nucleasi, glicosidasi, lipasi ecc. Se i lisosomi si rompono, la cellula stessa viene distrutta, poiché gli enzimi che essi contengono sono capaci di scindere tutti i composti principali presenti nella cellula LISOSOMI Sono presenti solo nelle cellule animali. PEROSSISOMI I perossisomi sono organelli che contengono le catalasi, enzimi specializzati per effettuare reazioni ossidative, che impiegano l'ossigeno molecolare Il perossisoma, con il mitocondrio, è il principale sito di utilizzazione dell'ossigeno nella cellula Grossi perossisomi delle cellule del fegato e del rene sono importanti nel neutralizzare la tossicità di numerose molecole, ossidandole (per esempio, quasi la metà dell'alcol che beviamo viene neutralizzata nei perossisomi). PEROSSISOMI Hanno una singola membrana e contengo enzimi per la degradazione degli acidi grassi e degli amminoacidi Uno dei prodotti delle diverse reazioni è il perossido di idrogeno, composto estremamente tossico per la cellula Nei perossisomi è presente in grande quantità un enzima, la catalasi che rapidamente converte questa sostanza in acqua e ossigeno 2H2O2 H2O + O2 PARETE CELLULARE attorno alla membrana cellulare ed impartisce rigidità alla cellula ed è costituita principalmente da cellulosa. Nelle piante legnose è presente un altro composto, la lignina, che impartisce ulteriore rigidità alla parete. La lignina è un polimero fenolico insolubile in acqua VACUOLO le cellule vegetali contengono uno o più vacuoli, che vengono utilizzati per immagazzinare nutrienti (saccarosio, acqua, ioni e prodotti di scarto). Come i lisosomi nelle cellule animali, questo organello ha un pH interno acido mantenuto attraverso una pompa H+ nella membrana e contiene diversi enzimi degradativi Le cellule contengono una vasta gamma macromolecole con dimensioni molto diverse di La cellula risolve il problema di sintetizzare macromolecole, procedendo in percorsi che portano alla sintesi di piccoli monomeri (monosaccaridi, aminoacidi, nucleotidi) uniti da legami covalenti in strutture superiori (polisaccaridi, proteine, acidi nucleici) Queste macromolecole sono poi tenute insieme in strutture sopramolecolari da legami molto più deboli come i legami idrogeno, le interazioni ioniche, le interazioni idrofobiche e le forze di van der Waals La cellula è un sistema isotermico che estrae energia e materiali grezzi dal suo ambiente Essa realizza reazioni chimiche con enzimi da lei sintetizzati secondo principi di massima economia Si mantiene in uno stato stazionario dinamico lontano dall’equilibrio Conserva una informazione genetica codificata da DNA e RNA , specifica per le sequenze di a.a. nelle proteine La struttura tridimensionale delle stabilizzata da molte interazioni deboli biomolecole è